全 文 ：收稿日期:2015－05－16．
基金项目:湖北省教育厅重点项目“清江流域退化生态系统植被恢复生态效应评价”(D20122901)．
作者简介:姚兰(1982－ )，女(土家族)，博士生，讲师，主要从事种群生态学及群落生态学的研究;* 通信作者:艾训儒(1967－ )，男(土家族)，
博士，教授，主要从事森林生态学研究．
文章编号:1008－8423(2015)02－0165－05 DOI:10．13501 / j．cnki．42－1569 /n．2015．06．014
星斗山观赏植物交让木种群特征研究
姚 兰，艾训儒* ，易咏梅，卢 璇
( 湖北民族学院 林学园艺学院，湖北 恩施 445000)
摘要:对星斗山国家级自然保护区常绿落叶阔叶混交林群落中的观赏植物交让木种群特征进行了研究，结果表明:
交让木种群年龄结构呈正金字塔型，是典型的增长型种群;其种群个体主要分布在群落 9 m 以下的垂直空间范围;
在海拔梯度上，由于群落发育程度和生境条件的差异，在 1 400～1 500 m 梯度范围内，种群个体分布数量最多;其种
群个体分布格局为集群分布模式;生命表分析显示，交让木种群 DBH1 径级幼苗位于群落最下层空间，与其它种群
个体幼苗竞争资源和空间的优势不明显，生存能力较弱，期望寿命不高，该种群存活曲线为“Ⅱ型”存活曲线，其存
活率在各生活史阶段大致相当．
关键词:星斗山;交让木; 种群特征;观赏植物
中图分类号:S718．52 文献标志码:A
Study on the Population Characteristics of Ornamental Plant Daphniphyllum
macropodum Miq． in Xingdoushan Nature Ｒeserve
YAO Lan，AI XunruI* ，YI Yongmei，LU Xuan
(School of Forestry and Horticulture，Hubei Univercity for Nationalities，Enshi 445000，China)
Abstract:In this paper，the population characteristics of ornamental plant Daphniphyllum macropodum
Miq． in evergreen and deciduous broad－leaved mixed forest in Xingdoushan Nature Ｒeserve were studied．
The results showed that:the population age structure of Daphniphyllum macropodum Miq． is pyramid－
shaped，a typical type of population growth;its population of individuals are mainly distributed in vertical
space of the community under 9 m;on the elevation gradient，because of the reasons of the development
degree of community and habitat conditions，in the 1 400 ～ 1 500 m range gradient，the largest number of
individuals of the population distribution;the population distribution patterns is cluster;the life table anal-
ysis showed that，in the first grade DBH1 diameter seedlings in the community，the Daphniphyllum
macropodum Miq． located lowest and the advantage of other individuals in a population seedling competi-
tion for resources and space is not obvious，viability is weak，life expectancy is not high，the population
survival curve for ″Ⅱ type″，the survival rate in each life story stage are roughly equal．
Key words:Xingdoushan Nature Ｒeserve;Daphniphyllum macropodum Miq．;population characteristics;
ornamental plant
交让木(Daphniphyllum macropodum Miq．)为虎皮楠科(Daphniphyllaceae)虎皮楠属(Daphniphyllum)中的
一种常绿灌木或小乔木，为亚热带树种，主要分布于我国亚热带山地海拔 600～1 900 m的常绿阔叶林或常绿
落叶阔叶混交林中，因其新叶均集生于枝顶，老叶在春季新叶长出后齐落，故名“交让木”［1］．它既有较高的
药用价值，又因其树形美观枝叶奇特而具有较高的观赏价值，在园林配置方面可与楠木(Phoebe zhennan S．
Lee)、木荷(Schima superba Gardn． et Champ)、杜英(Elaeocarpus decipiens Hemsl)、丝栗栲(Castanopsis fargesii
Franch)、南天竹(Nandina domestica Thunb)等混生群植，相互映衬、对比和谐、甚是美丽而具有较高的园林配
置方面的价值．目前国内外对交让木的研究主要集中在交让木幼苗生理生态、交让木及其果实的生物碱成分
的分离鉴别等方面的研究［2－5］，而对天然植物群落中交让木种群生态学特征研究还鲜有报道．本文对星斗山
国家级自然保护区常绿落叶阔叶混交林的交让木种群生态学特征进行了研究，对推广交让木在园林绿化特
第 33卷第 2期 湖北民族学院学报(自然科学版) Vol．33 No．2
2015年 6月 Journal of Hubei University for Nationalities(Natural Science Edition) Jun．2015
别是园林配置方面具有理论和实践意义．
1 研究地概况
该研究地位于星斗山国家级自然保护区的三县场核心区内，海拔 1 200 ～ 2 075 m，地理坐标 108°57 ～
109°27 E，29°57 ～30°10 N．属亚热带大陆性季风湿润气候区，总体气候特征是冬无严寒，夏无酷暑，雾多湿
重，雨量充沛，水热同期，年均气温 12．7℃，多年平均降水量 1 287．11 mm，年均蒸发量 1 102 mm，无霜期 235 d．
其典型植被为亚热带山地常绿落叶阔叶混交林，土壤为山地黄棕壤．
2 研究方法
2．1 样地设置和调查
在湖北星斗山国家级自然保护区近 40年人为干扰轻微的常绿落叶阔叶混交林植被类型集中分布地段，
用全站仪设置固定监测样地 50个，样地大小为 20m×20m(边界闭合误差 1．0～3．0 cm)，样地设置和调查方法
均参考热带林业科学中心(CTFS)大样地标准，该标准也是国内森林生物多样性监测网络使用的标准．在样
地内对胸径≥1．0 cm的所有木本植物在 1．3m处用红色油漆标记，用特制铝牌编号挂牌(将在 2018年复查)，
对样地内所有挂牌的木本植物进行分类学鉴别并测定胸径、树高、分枝状况和在样地内的相对坐标;对胸径
＜1．0 cm以下的幼苗及幼树用油标卡尺量测地径，统计株数;草本植物在进行分类学鉴定的基础上，目测盖
度，同时记录样地坡度、坡向、海拔高度等环境因子．在此基础上，分析交让木种群结构、个体空间分布格局、
编制种群生命表．
2．2 数据分析与处理
林木在同一立地条件下，由于胸径与树龄存在着显著正相关关系，采用胸径(DBH)代替树龄的方法，对
交让木按径级分级(代表年龄级)研究径级结构以代替年龄结构［6－7］;采用树高分级方法研究种群树高结构;
用空间分布指数法分析交让木种群在水平空间上的个体分布格局［8－10］;采用海拔每升高 100 m 作为环境梯
度序列，研究交让木种群密度在垂直空间上的分布格局;按照静态生命表的编制方法，编制交让木种群静态
生命表［11］．
表 1 交让木种群径级分级及各径级个体比率
Tab．1 DBH classification and diameter－class ratio of individual
about the Daphniphyllum macropodum． population
径级分级 DBH1 DBH2 DBH3 DBH4 DBH5 DBH6
DBH/cm DBH≤5．0 5．0＜DBH≤10．0
10．0＜DBH
≤15．0
15．0＜DBH
≤20．0
20．0＜DBH
≤25．0 25．0＜DBH
个体数 /株 350 78 50 30 9 3
个体比率 /% 67．31 15．00 9．62 5．76 1．73 0．58
图 1 交让木种群年龄金字塔
Fig．1 Age pyramid of Daphniphyllum macropodum population
3 结果与分析
3．1 交让木种群径级结构
根据调查结果，采用上限排外法以胸径 5．0 cm为径级分级步长(由于大于 25. 0 cm 的个体数量极少，将
所有个体作为一个径级)，统
计交让木种群各径级株数及各
径级个体比率，结果见表 1．根
据表 1，采用以胸径结构代替
年龄结构的方法，交让木种群
年龄金字塔见图 1．
由表 1 及图 1 可知:在星
斗山常绿落叶阔叶混交林群落中，交让木种群年龄
金字塔呈典型的基部宽、由基部向上逐渐变狭的正
金字塔形，说明交让木种群在该群落中自然繁殖更
新良好，是一个典型的增长型种群，未来的种群数量
存在增长的趋势．从年龄金字塔结构来看，该种群其
个体数以幼龄的小径级为主，DBH 5．0 cm 以下的
DBH1 级幼树及幼苗个体比率占 67． 31%，其次是
DBH2 级交让木，其个体比率为 15. 00%．在 10．0 cm
以上的 DBH3、DBH4、DBH5 级交让木数量逐级减少，
而 DBH6 级以上的大树个体数量极少仅有 0. 58%．
661 湖北民族学院学报(自然科学版) 第 33卷
表 2 交让木种群树高分级及各等级个体比例
Tab．2 Height classification and individual grade proportion
of Daphniphyllum macropodum population
树高级 H1 H2 H3 H4 H5 H6
树高 H/m H≤3．0 3．0＜H≤6．0
6．0＜H
≤9．0
9．0＜H
≤12．0
12．0＜H
≤15．0 15．0＜H
个体数 /株 178 148 92 63 35 4
个体比率 /% 34．23 28．46 17．69 12．14 6．80 0．68
图 2 交让木种群在不同海拔梯度的分布密度
Fig．2 Distribution density in different altitudinal gradient
of Daphniphyllum macropodum population
3．2 交让木种群树高结构
采用上限排外法以垂直高度 3．0 m为等级划分单位(调查发现，由于交让木大于 15．0 m 的个体数量极
少，将所有个体作为一个树高级)，统计交让木种群各树高等级株数及各等级个体比率，结果见表 2．
由表 2可知，星斗山常绿落叶阔叶混交
林中，交让木种群个体主要分布在 9 m 以下
的垂直空间范围(树高 H1 级、H2 级和 H3
级)，其个体分布比例占种群总数的 80．38%，
其中在离地面 3．0 m 以下的垂直空间，交让
木最多，占该种群个体总数的 34．23%，3．0 ～
6. 0 m和 6．0～9．0 m的垂直空间，交让木个体
分布较多，分别占该种群个体总数的 28．46%和 17．69%．而大于 9．0 m以上的较上层空间个体分布较少，树高
级在 H4 级、H5 级和 H6 级的交让木个体只占种群总数的 19．62%．调查发现，由于交让木属于常绿灌木或小
乔木，喜阴喜湿，树高一般在 3～10 m，因此在星斗山常绿落叶阔叶混交林群落中，相比其它乔木种群，在地上
垂直空间资源的利用上，以利用群落中下层空间资源为主，群落上层空间资源利用程度不高，但由于其常绿
功能属性和树形美观枝叶特别，因此在群落的外貌构建上具有特别重要的指示作用．
3．3 交让木种群个体分布格局
3．3．1 不同海拔梯度种群密度的变化 星斗山常绿落叶阔叶混交林中交让木种群密度在不同海拔梯度上
的分布状况见图 2．由图 2可知，在平均每 400 m2 样地内的交让木种群数量随海拔梯度的变化而存在一定差
异，种群个体主要分布在 1 300 ～ 1 600 m 海拔内，以
1 400～1 500 m 海拔梯度范围分布数量最多．调查发
现，交让木种群个体在不同海拔梯度的分布状况与群
落发育程度和生境条件相关，由于调查区域位于海拔
1 200 m 以上的星斗山自然保护区的核心区范围内，
其常绿落叶阔叶混交林群落为早期人为干扰(砍伐
和农业生产)停止后的天然恢复次生林群落，海拔
1 300 m以下，人为干扰较严重，群落恢复速度相对较
慢，其群落以“千筋树(Sorbus alnifolia)+灯台(Cornus
controversa)+光皮桦(Betula luminifera)+油茶(Camel-
lia oleifera)多优种”群落为主，处于群落发育前期，其
基本特征是群落结构稳定性较差，由于光皮桦速生、喜阳且寿命较短，较多的优势种光皮桦自然死亡，在群落
内部留下了较大面积的林隙，给喜阴喜湿的交让木种群造成了较不利的生境条件，导致交让木种群个体在星
斗山较低海拔梯度(1300m以下)内，个体分布数量相对较少;随山体向上，人为干扰较轻微，山坡中部以“千
筋树(Sorbus alnifolia)+齿缘吊钟花(Enkianthus serrulatus)+包槲柯(Lithocarpus cleistocarpus)多优种”群落为
主，群落恢复速度较快，处于群落发育中期，林分密度较大，下层郁闭良好，其生境条件适应于交让木种群的
生长和更新，种群个体分布数量较多;而在高海拔梯度(1 600 m以上)地段，几乎没有人为干扰，群落发育处
于成熟的稳定期，主要以“亮叶水青冈(Fagus lucida)+多脉青冈(Cyclobalanopsis multinervis)”群落为主，群落
垂直结构相对简单，以乔木上层的亮叶水青冈和多脉青冈占据绝对优势，上层空间过度郁闭，林内光线不足，
枯枝落叶层较厚，加之位于山坡上部，土层浅薄，土壤水分含量较低，导致该群落灌木、小乔木以及林下草本
植物稀少，不利于交让木种子萌发，种群个体数量也较少．
3．3．2 交让木种群个体空间分布格局 根据实测交让木种群各个体在样地相对坐标，分析交让木种群个体
的空间分布状况，其种群各个体的空间格局见图 3．将每调查样地分隔为 4个 10 m×10 m的样方，统计 200 个
样方(n)中的交让木实际个体数(x)，结果见表 5．
结合图 3和表 3，通过种群个体空间分布指数法计算，星斗山交让木种群分散度(S2)为 25．296 5，空间分
布指数(I)为 9．729 4．由于 I值远大于 1，据此可判断，星斗山种群个体空间分布模式为集群分布．交让木种群
个体呈现集群分布的原因，一是交让木种群在星斗山常绿落叶阔叶混交林群落中，其繁殖方式以种子繁殖为
761第 2期 姚 兰等:星斗山观赏植物交让木种群特征研究
主，种子散布以母树为中心，距离母树越远，种子散布的数量越少，种子萌发，形成幼苗常常集群分布在群落
中;二是与生境异质性有关，由于调查区域内海拔高度、坡度、坡向、土层厚度以及群落内部环境的差异，导致
适应交让木种子萌发的生境条件也存在差异，不利于交让木萌发的生境条件，种子萌发率要低，相反则高．
表 3 交让木种群在各样方实际分布个体数
Tab．3 Actual distribution of individual number of Daphniphyllum macropodum population
Daphniphyllum population in each quadrats
n x n x n x n x n x n x n x n x
1 13 26 7 51 9 76 2 101 3 126 1 151 0 176 0
2 9 27 1 52 1 77 10 102 2 127 3 152 0 177 5
3 7 28 0 53 2 78 6 103 0 128 4 153 1 178 4
4 18 29 6 54 3 79 2 104 0 129 1 154 1 179 6
5 6 30 0 55 4 80 1 105 4 130 5 155 0 180 2
6 1 31 0 56 1 81 0 106 3 131 1 156 1 181 6
7 4 32 1 57 4 82 3 107 2 132 1 157 0 182 3
8 4 33 9 58 1 83 0 108 1 133 3 158 2 183 2
9 4 34 5 59 0 84 2 109 3 134 3 159 0 184 2
10 7 35 7 60 5 85 1 110 0 135 0 160 2 185 0
11 0 36 5 61 9 86 0 111 0 136 0 161 0 186 3
12 2 37 8 62 5 87 0 112 1 137 1 162 0 187 0
13 0 38 0 63 5 88 1 113 4 138 2 163 0 188 2
14 6 39 1 64 14 89 0 114 3 139 0 164 0 189 0
15 5 40 2 65 4 90 2 115 0 140 0 165 0 190 2
16 3 41 0 66 2 91 2 116 1 141 0 166 0 191 0
17 3 42 0 67 5 92 0 117 2 142 0 167 2 192 1
18 2 43 2 68 2 93 8 118 0 143 1 168 1 193 2
19 5 44 0 69 25 94 2 119 0 144 2 169 0 194 2
20 6 45 4 70 5 95 3 120 0 145 1 170 0 195 2
21 0 46 0 71 6 96 1 121 3 146 5 171 0 196 0
22 4 47 3 72 13 97 2 122 1 147 2 172 0 197 0
23 1 48 3 73 0 98 1 123 8 148 2 173 0 198 1
24 3 49 0 74 6 99 4 124 5 149 3 174 1 199 0
25 4 50 4 75 2 100 1 125 2 150 2 175 1 200 0
图 3 交让木种群个体在各调查样地的分布格局图
Fig．3 Distribution pattern of Daphniphyllum macropodum
population in each individual survey plots
3．4 交让木种群生命表
采用交让木种群径级结构代替年龄结构，
根据实际调查结果统计各径级交让木种群个体
数作为现实存活数，编制星斗山交让木种群静
态生命表(见表 4)．根据静态生态表作交让木种
群存活曲线(见图 4)及期望寿命曲线(图 5)．
结合表 4、图 4、图 5可以看出，星斗山交让
木种群存活曲线为典型的“Ⅱ型”成活曲线，表
明各径级交让木死亡率大致相近，存活率(各
径级平均数的对数)在各生活史阶段的关系表
现为直线式，可用直线方程 y = －0. 4048x +
2. 7473表达．该种群 DBH1 径级交让木幼苗位
于群落最下层空间，尽管种子萌发率高，产生的
幼苗个体数量多，但由于群落环境因素的影，与
其它种群个体幼苗竞争资源和空间的优势不明
显，生存能力较弱，期望寿命不高，为 4．93．而最
大的 DBH2 径级为 8．40和 DBH3 径级为 6．75，说明当交让木进入 DBH2 径级和 DBH3 径级时，其个体主要分
861 湖北民族学院学报(自然科学版) 第 33卷
布在群落的中下层空间，与其它种群个体在竞争资源和空间时具有较强的优势，死亡率降低，生存力增加．
表 4 交让木种群静态生命表
Tab．4 Static life table of Daphniphyllum macropodum population
X(生活史
阶段)/cm
DX(X的
长度)/cm
lx(存活
数)/株
dX(死亡
数)/株
qX(死亡
千分数)/‰
LX(平均存活
数)/株
TX(留存种群生存
时间)/(株·cm)
eX(期望
寿命)/cm
DBH1 5 350 272 777．14 214．0 1 725．0 4．93
DBH2 5 78 28 358．97 64．0 655．0 8．40
DBH3 5 50 20 400．00 40．0 335．0 6．70
DBH4 5 30 21 700．00 19．5 135．0 4．50
DBH5 5 9 6 666．67 6．0 37．5 4．17
DBH6 5 3 3 1 000．00 1．5 7．5 2．50
图 4 交让木种群存活曲线图 图 5 交让木种群期望寿命图
Fig．4 Survival curve of Daphniphyllum macropodum population Fig．5 life expectancy of Daphniphyllum macropodum population
4 结论与讨论
交让木种群年龄金字塔呈现典型的正金字塔形，其种群繁殖能力强、幼龄个体数量丰富，具有较强生命
力和更新力，为典型的增长型种群．该种群在常绿落叶阔叶混交林群落的各高度级均有分布，相比其它乔木
种群，在地上垂直空间资源的利用上，以利用群落中下层空间资源为主，群落上层空间资源利用程度不高，但
由于其常绿功能属性和树形美观枝叶特别，因此在群落的外貌构建上可起到特别重要的作用，用于园林绿化
时宜采用异龄林的配置方式，以增强景观和谐．交让木种群个体在星斗山不同海拔梯度分布上，主要分布在
1 300～1 600 m海拔梯度，以1 400～1 500 m海拔梯度范围分布数量最多，调查发现，其种群个体在不同海拔梯
度的分布状况与群落发育程度和生境条件相关，在园林绿化中运用交让木时，要注意配置于人工群落的阴湿
区域，给交让木提供适宜的光照和湿度．种群个体分布格局呈集群分布模式．生命表分析显示，交让木种群
DBH1 径级幼苗位于群落最下层空间，与其它种群个体幼苗竞争资源和空间的优势不明显，生存能力较弱，
期望寿命不高，但当交让木进入 DBH2 径级和 DBH3 径级时，与其它种群个体在竞争资源和空间时具有较强
的优势，生存力增加．种群存活曲线为典型的“Ⅱ型”存活曲线，各径级交让木存活率大致相近，表现为直线
式，然而随着其生长，交让木不断衰老死亡率增高，生命力减弱，老龄交让木的存活能力较弱．
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责任编辑:高 山
961第 2期 姚 兰等:星斗山观赏植物交让木种群特征研究