全 文 ：江 苏农学院学报 , 1 98 5 , 6 , ( 1 ) 2 9一 3 4
1
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小麦与中间鹅冠草杂交可孕性及其
杂种细胞学研究 `
顾铭洪
引
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一立一
口
在小麦遗传及育种研究中 , 远缘杂交具有很重要的地位 。 这主要 是由于普通小麦 ( T ,
“ “ 云姗二 L . )是一种多倍体植物 , 属 内及属间亲缘种很为丰富 。
中间鹅冠草 〔A .弓” r e r o e心“ 二 ( H o s t . ) B e a u v . 〕 是一种六倍体种 ( Z n 二 落2 ) , 包含 有
E ,
、
E
: 和 Z : 三个染色体组 , 由于它易于同小麦杂交并可作为许多重要抗性的供源而早已被
人们所注意。 我 国自苏联引进中间鹅冠草 (又称天蓝冰草 , A . gl 哪。 二 D e s f . ) 以后 , 早在
五十年代末和六十年代初便开展 了杂交和育种应用研究 ( 1 ) ( 2 ’ ` 3 ’ ( 5 ’ 。 据报导 , 由黑龙江农
业科学院育成的小麦新品种新曙光 6 号等对秆锈病的抗性便源于中间鹅冠草 ( 夕 》 。 我们 通 过
不同小麦品种与中间鹅冠草杂交 , 并以小麦为轮回亲本进行回交 , 调查了不同组合的杂交可
孕性 , 克服杂种夭亡 的方法和杂种不育性发生的细胞学机制 。 现将主要结果报导如下 。
材料和方法
材料 : 小麦品种中国春 、 丰产 3 号 、 7 0 2 3 、 C e nt r u k和 E a g l e . 栽于温室盆 钵中 。 中间鹅
冠草三叶期后春化 6 ~ 8 周 , 移植至温室 。 1 9 8 2年春于温室杂交 。 以中国春为母本的组合在
杂交后 15 天和 30 天分两次收获种子 , 其余组合在杂交后 30 天一次收获 。
由于杂交种子都很瘦瘪 , 胚乳发育不能正常进行 , 因此受精子房在膨大至 12 ~ 14 天后即
迅速干缩 。 部分种子经过表面消毒后 , 在无菌条件下于培养基上发芽 。
细胞学检查用杂种 F : 根尖 、 花粉母细胞和回交后代的花粉母细胞为材料 , 以 1 % 酷 酸
洋红涂片 。 花粉染色力的检查以 l %的卜 K l试剂进行 。 每一材料检查 10 个小花 , 每 个 小 花
计数 10 个视野 , 并以算术平均数代表之 。
结果和讨论
1
. 杂交可孕性
以不同小麦品种与中间鹅冠草杂交 , 各组合所做小花数及杂交成功率列于表 1 。 本试验
中杂交可孕性仅指授粉后明显膨大的子房占总杂交小花数的比例或结实率 。
表 1 资料表明 , 虽然有些组合的杂交小花数偏少 , 但所有组合的杂交结实率是不高的 。
中国春是公认的杂交亲和性最突出的品种 , 其杂交结实率也只有 10 . 60 % 。 其余四个品 种 的
开 本研究在美国堪萨斯州立大学进行 。
苦关 美国堪萨斯州立大学教授 , 本院名誉教授 。
杂交可孕性均低于中国春 , 品种 “ 7 0 2 3, 和艺 ag le 没有获得杂交种子 , 表明了品种间在杂 交
亲和性上存在着广泛差异 。
杂交种子在授粉后第一周发育近于正常 , 受精子房明显膨大可达 内颖顶部 。 但在第二周
生长速度明显下降 , 主要表现在胚乳充实迟缓或仅充有水质液体 , 毛淀粉积累 。 授粉两周 以
后 , 已膨大的子房便开始干缩 。 以授粉后 30 天收获的种子剖开检查 , 除一小部分种子有少量
淀粉积累以外 , 多数种子胚乳部分完全空瘪 。 由于胚乳正常发育受破坏 , 胚的发 育 也 显 停
表 1 不同小麦品种与 中间鹅冠草的杂交小花数及其杂交结实率
授粉小花数 明
显膨大子房数 结实率(% ) 授粉
后 15 夭
收获种子数
获得杂种
苗 数
20100
nU八,目nù八hùU工从JOù八U曰n己汽b28203
J往`斤矛ù勺nQlt八匕,臼宁白滩任1土,ú中国春 又 中间鹅冠草
7 0 2 3 x 中间鹅冠草
丰产 3 号 x 中间鹅冠草
C e n t r u k 欠 中间鹅冠草
E a g l e x 中间鹅冠草
滞 、 萎缩 。 这些种子一般均无发芽能力 , 即使在培养基上发芽 , 也未成功 。 以中国春为母本
的杂交组合 , 于授粉后巧天收获的 10 粒种子中 , 经在培养基上发芽则得到两颗发芽种子 , 移
至温室种植后都长成正常杂种植株 。 本试验中于授粉后 15 天收获已经偏迟 。 若采用组织培养
技术 , 于授粉后 10 ~ 1 4天将杂种胚剥离培养 , 则将取得更好效果 。
2
. 杂种 F 、 和回交后代育性表现
杂种 F 〕植株表现为两亲本的中间类型 。 苗期叶形倾向于小麦 , 但叶 面 披复 浓 密 的 茸
毛 , 茎基部呈紫色 , 表现了中间鹅冠草的特点 , 穗部中间性状表现尤为典型 。 小穗着生密度明
显较鹅冠草密而又 比小麦为稀 。 每小穗着生小花 3一 4朵 。 表现中间型的另一个明显特点是花
粉 一母细胞减数分裂进行时间 。 在温室栽培条件下 , 小麦和中间鹅冠草的减数分裂大致分别在
抽穗前一周和抽穗后 5 天进行 , 而杂种顶部小穗主小花减数分裂时间大致就在抽穗时进行。
杂种 F ; 在开花时露出发育良好的雌蕊柱头 , 但雄蕊干瘪 , 无花粉撒出 。 在开放 授 粉 或
套袋自交情况下均表现完全不育 , 以 I一 K l试液检查花粉孕性表明 , 除了极少数花粉 粒 呈 正
常圆球形 , 并能染成紫黑色以外 , 其余花粉粒都不能染色 , 外形皱瘪 , 属典型败育花粉 。 在
统计的2 9 0 7颗花粉中 , 能染色的花粉仅 2 颗 , 占0 . 75 % 。
以杂种 F ; 为母本与中国春回交 , `结实率也很低。 值得注意的是 , 在第一批以主 菜小 花
杂交的 2 85 朵小花中 , 无一结实 。 以后又以杂种再次发出的新孽与同一品种中国春小麦回交 , 则
在 1 35 朵小花中获得 7颗回交一代种子 , 杂交结实率达 5 . 1 9% 。 这一结果说明雌性因素方面 ,
尽管柱头发育外观正常 , 但胚囊的真实孕性亦可能很低 。 另一方面 , 以第二次长 出的新寨回
交获得较好结实率的结果 , 恰与国内学者以延长杂种生育时间而提高杂种汀性的结果不谋而
Z S】二1 0
由回交所得的 7颗种子 , 长成健壮植株 6株 。 株间育性表现了明显的差异 , 其中 1株育性
得到部分恢复。 从两个分孽上共收得种子 13 颗 ,相当于结实率 2 8 . 6% , 其余 5 株仍完全不育 。
对其中 2 株的花粉育性检查表明 , 大部分花粉粒仍为败育型 , 但可染 色的花粉粒较 F , 有 了
明显提高 , 为 6 . 91 % 。 说明通过回交 , 有可能使杂种育性逐步恢复。
3
. 细胞学检查
从根尖细胞有丝分裂的检查表明 , 杂种 F : 体细胞染色体数为 Z n = 42 , 有四条染 色 休 为
。
3 0
·
随体染色体 (图版I 一A) 。 在花粉母细胞减数分裂中 , 未能见到典型的终变期图象 , 前期 1
细长的染 色体逐渐缩短加粗后似直接分散进入中期 I 。 多数染 色体为单价体 , 分布于细胞中
央位置 。 少数单价体散落在细胞质各处 。 在后期 I , 可发现多数细胞 内有少量二价体 , 大都
呈棒状 。 个别细胞中可发现三价体 。 根据对 30 个细饱的统计 , 平均配对频率为 3 1 . 3 7 1 + 4 . 57
l 十 0 . 5 1 。 不同配对情况染色体出现频率列于表 2 。
从杂种 F : 减数分裂中染色体的 配 对 情 表 2 杂种 F l花粉母细胞减数分裂中
况分析 , 便不难理解在减数分裂前期看不到
典型终变期图象的原 因。 由于染色体配对频
率很低 , 其它各个时期的分裂相其实也与典
型图象相异 , 不过程度不一而已 。 后期 I 染
色体向两极移动过程中 , 总可以看到有一部
分单价体滞留在细胞中央 , 成为 落 后 染 色
染色体配对情况及出现频率
{二 价 体 {
统计项 目 单价体 三价体
环状 棒状
出现频率
分布范 围
3 1
。
3 7 0
。
6 0 4
。
5 1 0
。
5 0
2 3 一 3 9 0 一 1 2 一 7 0 一 2
。 已经到达两极的染色体也往 往 相 当 分
,
(图版 I 一 B ) , 这可能是源于两个亲本的这些染色体之间缺乏亲和性所致 。 在个别细胞中
体散
可发现染色体桥 。 以上染色体行动异常现象在减数分裂后期 l 同样可以普遍看到 (图版 I一
C )
。 未期 I 经历时间很短 , 到达两极的染色体仅能形成结构不致密的核便开始第 2 次分裂 。
在后期 l 和末期 l , 染色体的行动尤为混乱 , 主要表现有三 :
( 1 ) 染色体呈多极分裂 , 可见多极纺锤体或几个纺锤体同时出现 。 由此 而 使 一个 抱
母细胞经减数兮裂形成的细胞超过四个 , 成为五分子 、 六分子 ·一 最多的可达八个细胞 。这些细胞可能排成一列 , 也可能排成一圈 (图版 I 一D , G ) 。 个别的由于二分体中的一 个 细
胞停止分裂 , 而最终只形成三个细胞 (图版 I 一 E ) 。 这些不同异常类型出现频率列于表 3 。
表 3 ` 杂种 F ; 花粉母细胞减数分裂后形成的
四分子及其各种异常类型的出现频率
…一叫调查细胞总 数 三分子 四分子数量 …% 五分子 { 六分子 ’ 七分子 八分子数量 } % 数量…% …
2`
1
1 7
.
5 。…
数量 数量 ! % 数量 %
0
_
8 3
4
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3
。
3 3 8 4 7 0
。
0 0 1 6 5
。
0 0 4 3
。
3 3
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( 2 ) 染色体移动速度不等 , 末期 l 在新核形成时 , 多数细 胞 中 均 形 成 1一 4 个小
核 , 分布于细胞核周围 , 从后期 I 至末期 l 染色体的动态分析 , 这些小核的形成可能与大量
存在的落后色体有关 (图版 I 一E , F , G ) 。 这在回交 F : 代花粉母细胞减数分期中看得尤 为 清
楚 (图版 l 一 L ) 。 在那些细胞中 , 可以看到 , 在末期 I , 细胞核 、 细胞壁和小核的形成几 乎
是同时发生的 。
( 3 ) 在部分细胞中 , 可 以看到染色体桥和断片 , 有时虽然细胞核已在 形 成 , 子 细 胞
间细胞壁已开始出现 , 尚可看到染色体桥系连于两个子细胞之间 。
由于以上染色体行动异常 , 使 由减数分裂产生的小抱子在遗传组成上失去平衡 , 估计是
导致花粉不育的主要原因 。
以中国春作为轮回亲本杂交所得回交 F ,代 , 在抱母细胞减数分裂中也出现上述类似的 异
常现象。 但是 ,发生的程度与杂种 F : 明显不同。 这首先表现在染色体配对频率上有了明显 提
高 , 单价体出现频率大幅度下降。 在二价体中 ,环形二价体的出现频率也明显增高 (图版 l 一
H
,
I
。
)在少数细胞中 , 还出现有三价体 , 四价体和其它多价体 。 根据对两个单株共 40 个 花
粉母细胞减数分裂相的统计 , 不同配对类型及单价体的出现频率列于表 4 。
另一方面 , 在后期 l 和末期 I , 染色体均向两极移动 , 未发现多极分离现象 ,多极纺锤体
也未发现 。 因此 , 由回交 F 、减数分裂的结果都产生四分子 。 这表明减数分裂的正常 进 程 已
表 4 回交 F , 花粉母细胞减数分裂中染色体配对情况及出现频率
体一价l四.二价体统计项目 …环状一棒状 环状 {{棒状
其 它
多价体
体三价体单价
出现` 率
{
7
·
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{竺翌匕兰
` · ` . _ 7 · “ · ` {” · 2
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9
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在一定程度上得到恢复 。
但是 , 由于中间鹅冠草染色体在回
交一代中仍占相当比重 , 因而在减数分
裂 中仍可发现许多异常现象 。 表现在染
色体的配对 、 移动以及在重新组成新细
胞核过程的各方面 。 在减数分裂中期 I
和后期 I , 虽然可以看到二价体 (特别
是环形二价体 ) 的出现频率有了明显提
高 , 但单价体仍普遍存在 , 平均每个细胞达 7 . 8个 `图版 丑一 H , I ) , 另外 , 在不少细胞中 , 还可
发现少量三价体 、 四价休或其它多价体 , 表明在这些染色体之间 , 可能发生了染色体片段的交
换或易位 。染色体移动的异常现象以后期 I和后期 亚表现得最为清楚 ,这时可 以看到众多的细
胞均有落后染色体或染色体片段滞留在细胞中部 ,而其余染色体 己到达两极 (图版 l 一 J , K ) ,
落后染色体的数目在个别细胞中可能很多 , 其中一部分显然是染色体片段 。从细胞分裂的进程
看 , 这些落后染色体或片段显然与最后形成小核有关 (图版 I 一 L , M ) , 由于这样 , 在分裂后
形成的四分抱子中 , 几乎每个细胞除了一个比较大的细胞核以外 , 都带有为数不等的小核 , 最
少的带 1个 ,最多的可带 7 个之多 。 带有不同数 目小核的小抱子的出现频率 , 最高的是分别带
有 3个 、 2个和 4个小核的小抱子 。 由于以上染 色体在减数分裂中的异常现象 , 因而回交一
代的花粉不育性依然很高 (9 3 . 09 % ) 。 值得注意的是 , 回交一代中表现部分可育的 单 株 ,
花粉母细胞减数分裂 中也表现有上述异常现象。 该单株部分恢复育性的原因 , 尚待进一步研
究 。
小 结
1
. 以不同小麦品种为母本 , 与中间鹅冠草杂交 , 品种间杂交亲和性表现有明显 差 异 。
小麦品种中国春的杂交亲和性表现最好 。 由于中间鹅冠草来源不同 , 杂交亲和性 也 可 能 不
同 , 为提高杂交结实率 , 注意对亲本类型 的选择是重要的。
2
. 杂种夭亡是获得远缘杂种的重要障碍 。 天亡现象一般在受精后两周开始 , 主要 表 现
为胚乳发育停止 , 胚和胚乳干缩 。 多数种子胚乳部分很少有淀粉积累 。 在夭亡开始以前取下
幼嫩种子 , 在人工培养基上培养 、 发芽 , 可有效解决杂种早期夭亡问题 。
3
. 杂种外观性状呈中间型 , 在强迫自交或开放授粉条件下均表现完全不育 。 花粉 败 育
是导致杂种不育的直接原因之一 。 当以小麦为轮回亲本回交时 , 杂交结实率很低 , 但通过回
交 , 可使杂种结实性逐渐恢复 。
4
. 杂种 F ,体细胞染色体数为 Z n = 42 。 杂种 F , 和回交杂种 F : 花粉母细胞减数 分 裂 中 ,
染色体行动均表现有大量异常现象 。 杂种 F : 多数染色体为单价体 , 但也 可 出 现 少 量 二 价
体 , 表明小麦和中间鹅冠草染色体组间亲缘程度很低 。 此外 , 在后期 I 、 后期 亚尚可看到落
后染色体 , 染色体桥和多极分离现象 , 产生遗传组成不平衡的小抱子 , 致使花粉败育。 回交
F : 染色体配对在一定程度上得到恢复 , 但单价染色体 、 落后染色体仍普遍出现 。 所有小 抱子
细胞都伴有为数不等的小核 ,
恢复杂种育性的有效途径 。
花粉育性依然很低 。 个别植株育性得到部分恢复 , 表明回交是
参 考 文 献
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西北农学院主编 , 作物育种学 , 1 9 81 , 农业出版社 , 2 4 8一 3 19
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C h r o m o s o m a l i r r e g u l a r i t i e s i n m . i o s i s w e r e s i m i l a r t o h y b r i d
p l a n t s i n b a e k e r s s F i ( B C i )
, w i t h C h i n e s e S p r i n g a s r e e u r r e n t P a r e n t
.
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t h e e h r o m o s o m e p a i r i n g i n B C i w a s p a r t i a l l r r e s t o r o d e o m P a r e d w i t h
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o e e a t i o n a l y
, a n d 7一 8 u n i v a l e n t s p e r e e l l . N o m u l t i p o l a r d i s j u n e t i o n o r
m u l t i p o l a r s p i n d l e w a s f o u n d i n B C i
。
T h e r e r t i l i t 丫 } o f p o l一e n i n B e i w a s h i g h e r t h a n i n h了 b r i d p za n t s .
A m o n g 6 B C i p l a n t s o b t a i n e d
, 5 p l a n t s w e r e s t i l l s t e r i l e b u t 1 p l a n t w a s
p a r e i a l f e r t i l e w i t h 2 5
.
6% s e e d s e t i n o p e n p o l l i n a t i n g e o n d i t i o n
,
w h i e h
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3 4
·
顾铭洪: 小麦品种中国春 X中间鹅冠草杂种 F,体细胞
染色体数及花粉母细胞减数分裂异常情况
图版 I
A
: 杂种 F , 根尖细胞染色体 , Z n 二 42 , 可见四个随体染色体 。
B
: 花粉母细胞减数分裂后期 I , 可 见 3 1 十 36 1 。
C
: 花粉母细胞减数分裂后期 l , 可见大量落后染色体滞留在细胞中央位置 。
D
: 通过减数分裂后形成 的小抱子细胞 , 呈直线排列 。
E
: 减数分裂后形成的三分子 , 在细胞核周围可 见到小核 。
F
: 减数分裂后形成的四分子 , 在细胞核周围可见到小核 。
G
: 减数分裂后形成的六分子 , 排成环状 。
回交杂种 F:花粉母细胞减数分裂异常情况
图版 兀
H
:花粉母细胞减数分裂中期 I, 15 1 十 12 1 。
I
: 花粉母细胞减数分裂中期 I , 16 1 十 10 1 。
J
: 后期 I , 可见许多落后染色体及其碎片在细胞中央位置 。
K
: 后期 l , 可见落后染色体在细胞中央位置 。
L
: 末期 I , 细胞壁开始形成 , 可见落后染色体在细胞核外围形成小核 。
M
: 减数分裂形成的小抱子 , 可见在细胞核周围的小核 。