全 文 ：江西农业大学学报 2013，35(4) :715 － 721 http:/ / xuebao． jxau． edu． cn
Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis E － mail:ndxb7775@ sina． com
施肥对长筒石蒜生长与净光合速率的影响
鲍淳松，张鹏翀，张海珍，江 燕，周 虹
(杭州植物园，浙江 杭州 310013)
摘要:为探讨不同季节施肥及不同施肥量对长筒石蒜生长的影响，以复合肥为主区、施肥季节为副区在沙床上
连续试验 3 年，并对叶生长量和鳞茎生物量以及光合特性进行测定。结果表明:不同施肥季节和施肥量对叶生
长量、鳞茎生物量和净光合速率(Pn)的影响差异不显著，长筒石蒜具有缓生种的养分策略，需肥量极小。长筒
石蒜为耐阳植物，其光响应以“渐近线”型为主，光抑制不明显，最大净光合速率可达 18． 4 μmol /(m2·s) ，但同
时也具有较强的耐荫能力。净光合速率日变化呈双峰型，具有明显光合“午休”现象。相对湿度、温度、日期和
时间对净光合速率的影响进行分析，得出温度提高引起大气相对湿度过低是产生光合“午休”的主导因素。
关键词:长筒石蒜;施肥季节;生物量;光合特性;通径分析
中图分类号:S682． 2 + 9 文献标志码:A 文章编号:1000 － 2286(2013)04 － 0715 － 07
Effect of Fertilization on Growth and Photosynthesis
of Lycoris longituba
BAO Chun-song，ZHANG Peng-chong，
ZHANG Hai-zhen，JIAN Yan，ZHOU Hong
(Hangzhou Botanical Garden，Hangzhou 310013，China)
Abstact:The test with complex fertilizer as the primary block and fertilizing season as the secondary block
lasted 3 years to study their effects on growth and bulb biomass of Lycoris longituba． The photosynthetic charac-
teristics were also studied． The results showed that various fertilizer levels in different seasons had no significant
effect on leaf number，leaf length，bulb biomass and net photosynthetic rate (Pn)． L． longituba possesses nutri-
ent strategies of slowly growing species，and needs little nutrients． L． longituba is a light-tolerance plant． The
light response curve can be exhibited as an asymptote without obvious photo-inhibition． The maximum Pn
reached at 18． 4 μmol /(m2·s)． Meanwhile，it has strong shade-tolerance ability as well． The diurnal change
of Pn showed a double peak curve，obviously presenting the phenomenon of photosynthesis midday depression．
Pn was correlated with relative humidity，temperature，growth stage and time． The low relative humidity caused
by higher temperature is the dominate factor which leads to photosynthesis midday depression．
Key words:Lycoris longituba;fertilizing season;biomass;photosynthetic characteristics;path analysis
长筒石蒜(Lycoris longituba)隶属石蒜科(Amaryllidaceae)石蒜属(Lycoris Herb．) ，为具地下鳞茎的多
年生草本植物，花大而白色，花期 7—8 月份，初春为主要出叶期［1］。施肥是农业生产增产的常用栽培措
施，但目前施肥对石蒜属植物生长影响的观点尚不一致，有的认为施肥能显著增加鳞茎产量［2 － 4］，但笔
者前期的研究表明，施肥未显著增加鳞茎产量，是否是由于长筒石蒜需肥量很小或者与追肥施用的时间
收稿日期:2012 － 10 － 16 修回日期:2013 － 03 － 22
基金项目:杭州西湖风景名胜区管委会项目(2010 － 003)
作者简介:鲍淳松(1963—) ，男，高级工程师，主要从事园林植物栽培研究，E － mail:bcs@ hzcnc． com。
江 西 农 业 大 学 学 报 第 35 卷
有关［5 － 6］。为此笔者在加高的插床上用贫瘠的沙土栽培，减少施肥用量，并在不同季节施肥，探讨季节
和肥料对长筒石蒜生长、产量和光合作用的影响，同时对长筒石蒜的光合特性进行研究，为制定栽培管
理措施提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 试验地概况
试验于 2009 年 6 月—2012 年 6 月在杭州植物园扦插高床进行，床内宽 140 cm，内高 38 cm，基质为
河沙，其中石砾含量 50 g /kg，全氮 0． 2 g /kg、全磷 0． 05 g /kg、全钾 4． 1 g /kg、有机质 3． 1 g /kg、速效磷
(P2O5)未检出、速效钾(K2O)0． 02 g /kg、pH值 5． 6。
试验用长筒石蒜鳞茎取自植物园圃地，尽量选择大鳞茎种植，单个湿重大小 53 ～ 100 g /个，平均湿重
72 g /个，于 2009年 6月 18日种植，每行均匀种 8个鳞茎，株行距 17 × 25 cm，处理间增加 25 cm间隔。摘
花控制结实，其它常规管理。供试肥料为复合肥，w(N + P2O5 + K2O)≥260 g /kg(180∶ 40∶ 40)。
1． 2 试验设计
采用裂区设计，主区为复合肥，用量为 0． 9、1． 8、3． 6 及对照 0(g /株) ，分别用 A1、A2、A3、A0(CK)
表示，分 3 次追施，每次施 1 /3，期间间隔 10 d;副区为施肥季节，分为夏(6 月份—7 月份)、秋(9 月份—
10 月份)、冬(12 月份)、春(2 月份—3 月份) ，分别用 X、Q、D、C表示。3 次重复。交叉组合处理样本数
8 株(相邻 2 个半行)。自 2009 年夏季开始，连续施 3 年。每株 0． 9 g 施用量对应于 137 kg /hm2，相当
于 24． 7 kg /hm2 纯 N量、5． 5 kg /hm2 P2O5、5． 5 kg /hm
2 K2O。
1． 3 测定内容和方法
1． 3． 1 生长量测定 在 2009 年 10 月—2012 年 5 月叶生长季每隔 3 周进行 1 次叶长度和叶数量全体
测定，2012 年 6 月 15 日收获鳞茎计湿重，样品 85 ℃烘干至恒质量。
1． 3． 2 净光合速率( Pn) 测定 用 Li － 6400XT(Li － COR，USA)光合仪进行光合测定，植株选择长势旺
盛，测定部位为基部第 2 片叶中上部，使用开放式气路，空气流速为 500 μmol /(m2·s)。
(1)Pn日变化测定。在盛叶期 2011 年 4 月 18 日选择空白处理生长健康植株自然环境下水平放置
叶室进行净光合速率日变化测定，测定从 04:30 至 17:30，共进行 12 次测定。
(2)固定光强下 Pn 测定。2012 年 4 月 9 日上午，每组合处理选 1 株，共 48 株，设定光强为
800 μmol /(m2·s)。
(3)光响应测定。选 A0 处理，在 2012 年 3 月 28 日― 2012 年 4 月 25 日测定 5 次，每次测定 3 ～ 4
株植物，光强依次为 2 000，1 800，1 600，1 400，1 200，1 000，800，600，400，200，100，50，0 μmol /
(m2·s)。测定前，以 2 000 μmol /(m2·s)诱导 30 min，待稳定后记录数据。
1． 4 数据分析
采用 SPSS 16 和 MS Excel 2003［7］进行数据分析。
表 1 不同因素不同水平单丛叶片平均数
Tab． 1 Average leaf numbers of single clump in different factors and levels
观测日期 /(年 －月 －日)
Observation day
平均叶数 Average leaf number
复合肥 Complex fertilizer 季节 Season
VA1 VA2 VA3 VA0 VC VX VQ VD
2010 － 04 － 21 12． 6a 12． 6a 12． 3a 11． 8a 12． 4a 12． 5a 12． 3a 12． 2a
2011 － 04 － 11 17． 7a 17． 2a 18． 0a 17． 6a 18． 0a 17． 6a 17． 9a 17． 0a
2012 － 04 － 11 24． 0a 22． 5a 23． 8a 21． 3a 23． 6a 22． 2a 22． 3a 23． 6a
相同字母表示差异未达 5%显著性水平(分别在同一因素、同一日期不同水平间比较)。
Same letter indicates not reaching at 5% significant level (Comparison in same factor and same day but different levels，re-
spectively)．
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第 4 期 鲍淳松等:施肥对长筒石蒜生长与净光合速率的影响
2 结果与分析
2． 1 施肥对叶生长量的影响
2． 1． 1 对叶数的影响 这里的叶数指一个母鳞茎及其子鳞茎生长而来的平均叶数(记 V) ，即单株
(丛)平均叶片数。对在 4 月中旬前后叶生长量达最大时［LU15］进行裂区方差分析得知，不同季节、不同
施肥量，各水平间叶数均无显著差异。表 1 为具代表性日期不同处理平均叶数及多重比较结果。
2． 1． 2 对叶片长度的影响 表 2 为不同因素各水平的平均叶片长度(记 L)。不同季节、不同施肥量对
叶长也未产生显著性影响。
表 2 不同因素不同水平平均叶片长度
Tab． 2 Average leaf length of single clump in different factors and levels
观测日期 /(年 －月 －日)
Observation day
平均叶长 /cm Average leaf length
复合肥 Complex fertilizer 季节 Season
LA1 LA2 LA3 LA0 LC LX LQ LD
2010 － 04 － 21 45． 1a 44． 0a 46． 5a 45． 5a 46． 6a 44． 9a 45． 1a 44． 5a
2011 － 04 － 11 47． 8a 46． 3a 48． 9a 46． 0a 47． 5a 46． 6a 47． 2a 47． 7a
2012 － 04 － 11 52． 4a 49． 1a 52． 1a 48． 3a 51． 3a 50． 2a 49． 4a 51． 0a
相同字母表示差异未达 5%显著性水平(分别在同一因素、同一日期不同水平间比较)。
Same letter indicates not reaching at 5% significant level (Comparison in same factor and same day but different levels，re-
spectively)．
2． 2 施肥对鳞茎生物量的影响
对各处理鳞茎干质量进行裂区方差分析表明，各处理间无显著性差异(表 3)。
表 3 鳞茎干质量生物量方差分析
Tab． 3 Variance analysis on dry bulb biomass
变差原因
Variation causes
自由度
Free degree
离差平方和
Sum of squares
of deviations
均方
Mean square
均方比
Mean square
ratio
F表
F-criterion
重复 Repeat 2 346． 75 173． 38 0． 06 F0． 05(2，6)= 5． 14
主处理(复合肥)
Primary treatment(Complex fertilizer)
3 25 901． 37 8 633． 79 3． 17 F0． 05(3，6)= 4． 76
主区剩余
Primary block residue
6 16 365． 46 2 727． 58
主区间 Primary block 11 42 613． 58
副处理(季节)
Secondary treatment (Season)
3 7 968． 94 2 656． 31 0． 948 7 F0． 05(3，24)= 3． 01
主 ×副
Primary × secondary
9 44 361． 97 4 929． 11 1． 74 F0． 05(9，24)= 2． 30
副区剩余
Secondary block residue
24 67 890． 7 2 828． 78
副区间
Secondary block
36 120 221． 61
总和 Total 47 162 836． 19
2． 3 施肥对长筒石蒜光合特性影响的研究
2． 3． 1 施肥对净光合速率( Pn) 的影响 通过对 800 μmol /(m2·s)光强下长筒石蒜净光合速率的裂
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江 西 农 业 大 学 学 报 第 35 卷
区方差分析，得到各处理间净光合速率无显著性差异，见表 4。参表 3，表 4 中的重复均方比相对较大，
这是由于测定时按重复区块测定(测定序为重复 3、2、1) ，气温相对较高，净光合速率提高。重复 3、2、1
简单平均净光合速率分别为 12． 68、13． 47、14． 21 μmol /(m2·s) ，相应的叶室气温(Tair)为 21． 7、22． 6、
23． 0 ℃。测定时的环境条件影响净光合速率，而不同季节施肥量对净光合速率无显著性差异。
表 4 施肥对长筒石蒜净光合速率影响的方差分析
Tab． 4 Variance analysis on net photosynthetic rate of L． longituba affected by fertilization
变差原因
Variation causes
自由度
Free degree
离差平方和
Sum of squares
of deviations
均方
Mean square
均方比
Mean square
ratio
F表
F-criterion
重复 Repeat 2 18． 77 9． 39 2． 55 F0． 05(2，6)= 5． 14
主处理(复合肥)
Primary treatment (Complex fertilizer)
3 22． 19 7． 40 2． 01 F0． 05(3，6)= 4． 76
主区剩余
Primary block residue
6 22． 12 3． 69
主区间 Primary block 11 63． 08
副处理(季节)
Secondary treatment (Season)
3 7． 07 2． 36 1． 12 F0． 05(3，24)= 3． 01
主 ×副
Primary × secondary
9 29． 63 3． 29 1． 57 F0． 05(9，24)= 2． 30
副区剩余
Secondary block residue
24 50． 32 2． 10
副区间
Secondary block
36 87． 02
总和 Total 47 150． 10
2． 3． 2 净光合速率日变化 图 1 为 2011 年 4 月 18 日长筒石蒜净光合速率日变化动态，取自具有代表
性的 1 个样本。在 11:00 左右达到最大值 14． 2 μmol /(m2·s) ，然后下降，在 15:30 左右达到次高点，
Pn为 10． 3 μmol /(m2·s) ，下降幅度达 47． 4%，呈双峰形，表现出明显的“午休”现象，与生长季节气温
较高地区的忽地笑类同［7］。从图 1 可知，在时间(Time)12:30 时，Pn 已下降，叶室有效辐射(PARi)达
1 111． 3 μmol /(m2·s) ，为观测的最高值，但叶室气温(Tair)仅为23． 5 ℃，最高叶室气温在 14:00，为
27． 2 ℃。
图 1 长筒石蒜净光合速率日变化
Fig． 1 Net photosynthetic rate (Pn)change of L． longituba in a day
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第 4 期 鲍淳松等:施肥对长筒石蒜生长与净光合速率的影响
2． 3． 3 光响应曲线测定 长筒石蒜光饱和点较高，光抑制作用不明显，为喜光植物。图 2 为 2012 年 4
月 16 日一样本的光响应曲线，类似渐近线［8］，是所有测样中最大净光合速率最高的，达到 18． 4
μmol /(m2·s) ，相应的有效辐射为 2 000 μmol /(m2·s) ，尚未见光抑制现象。表观量子产量(AQY)为
0． 044 6 mol /mol，光补偿点(LCP)20． 6 μmol /(m2·s) ，弱光利用能力较强。根据测定，发现生长旺盛
期以及 10:30 前后，净光合能力较强，而 11:00 以后，叶室气温过高(＞ 30 ℃) ，大气高蒸发势加剧了水
分亏缺［9］，光能利用力降低，最低的 2012 年 4 月 23 日最大净光合速率仅 3． 5 μmol /(m2·s) ，其测定时
段叶室温度达 42 ℃。
分析所有光响应曲线，当光强在 600 μmol /(m2· s)时，相当于半荫状态下，Pn 值在 2． 8 ～
14． 2 μmol /(m2·s)之间，平均 10． 5 μmol /(m2·s) ，是相应最大净光合速率的 68% ～ 92%，平均 80%，
说明长筒石蒜不仅喜光，而且具有较强的耐荫性。
图 2 长筒石蒜光响应
Fig． 2 Light response curve in a leaf of L． longituba
2． 3． 4 光响应因子通径分析 从前面分析可知，日变化中 Pn 峰值早于 Tair 峰值，Tair 达 23． 5 ℃时已
经表现为 Pn下降，但光响应测定中发现，有时 Tair达 29． 5 ℃甚至 32 ℃仍保持很高的 Pn，两者温度相
差较大，为此，通过通径分析来剖析温度对光合作用的影响机制。
对 2012 年 3 月 28 日—2012 年 4 月 25 日 18 株次测定的光响应数据的平均值进行逐步回归，由于
叶室相对湿度(RH_R)、测定时间距 06:00 的时距(FFT)与 Pn 线性逐步回归时相关关系不显著而被剔
除，逐以 Pn为因变量，不同观测日期 FFD(观测日期量化为距 2012 年 1 月 1 日的日数)、叶室气温 Tair、
基于气温的饱和蒸气下亏损 VpdA 为自变量(Indep．) ，建立多元线性回归方程，得复相关系数 R =
0． 859，R2 = 0． 738，回归关系极显著，说明不同日期、气温、湿度能解释净光合速率 73． 8%的变异。模型
系数见表 5，线性关系极显著。回归方程为:YPn = －0． 155XFFd +0． 473XTair －3． 204XVpdA +18． 276，其中 Tair
的回归系数为 0． 473 ＞0，即增加气温能增加光合速率，但为什么日变化中 Pn峰值时 Tair 仅23． 5 ℃。经
偏相关关系分析得知，Pn与观测日期、Tair、VpdA全为负相关，其简单相关系数(SRC)分别为:－ 0． 463、
表 5 模型系数
Tab． 5 Coefficients
模型
Model
非标准化系数
Unstandardized coefficients
B 标准误差 Std． Error
标准化系数
Standardized coefficients
Beta t Sig．
1 常数 Constant 18． 276 3． 498 5． 225 0
FFd － 0． 155 0． 035 － 0． 699 － 4． 481 0． 001
Tair 0． 473 0． 179 1． 172 2． 634 0． 020
VpdA － 3． 204 0． 805 － 1． 751 － 3． 98 0． 001
* 因变量为净光合速率。Dependent Variable:Pn．
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江 西 农 业 大 学 学 报 第 35 卷
－ 0． 576、－ 0． 631，且相关关系达显著性水平(显著性水平分别为 0． 027、0． 006、0． 002) ，其中以 Vp-
dA的绝对值最大，即受基于气温的饱和蒸气压亏缺影响最大。说明观测期间，随着日期推移，Pn 下降;
Tair和 VpdA增加，也导致 Pn 下降。但经通径分析可知(表 6) ，观测日期、Tair、VpdA 直接通径系数
(DPC)分别为 － 0． 699、1． 172、－ 1． 751) ，温度对 Pn是正向直接作用，但温度增加导致空气中的蒸气压
亏缺增大、相对湿度下降，从而导致光合能力下降的影响作用更大(间接通径系数(IPC)= － 1． 641)。
为此，随着长筒石蒜生长日期的推移，温度增加，光合能力增强，但温度增加的同时，空气中的相对湿度
变小，叶片失水，从而导致光合能力下降。
表 6 简单相关系数分解
Tab． 6 Breakdown of simple relative coefficients
自变量
Indep
简单相关系数
SRC
直接通径系数
DPC
间接通径系数 IPC
XFFd XTair XVpdA Total
XFFd － 0． 473 － 0． 699 0． 180 0． 054 0． 235
XTair － 0． 576 1． 172 － 0． 108 － 1． 641 － 1． 748
XVpdA － 0． 631 － 1． 751 0． 022 1． 098 1． 120
进一步统计分析(图 3) ，Pn 下降不全是由 VpdA 增加所决定，即没有一个固定的 VpdA 临界域值。
除不同的植株、日期(Month /Day)因素外，测定的时间(Time)有很大的关系，而前述测定时间与 Pn线性
相关关系不密切，那是因为中午前后 Pn有明显下降，看上去几乎是突变型的。图 3 可知，11:30 前后都
有“午休”发生，而这时的叶室平均相对湿度为 33%(24% ～55%) ，当然也不排除“午休”与生物钟节奏
有关［10］。
图 3 净光合速率与测定时间及相对湿度
Fig． 3 Test time and relative humidity with Pn
3 结论与讨论
通过连续 3 年试验观测，结果表明在贫瘠的河沙上种植长筒石蒜采取较低的施肥量［11］，不同季节
施肥及不同施用量均未使叶生长量以及鳞茎产量产生显著性影响。前期的研究表明，施肥也未显著增
加长筒石蒜、红蓝石蒜、换锦花、忽地笑鳞茎产量［1，5 － 6，11 － 12］。可以推断，施肥对增加石蒜属植物鳞茎产
量作用不显著，石蒜属植物具有缓生种的养分策略并且具有独特的养分转移转化机制［13 － 14］。但从表
1、表 2 可以发现，CK处理第 3 年的叶数、叶长比第 1 年时的增加量低于施肥处理，从形态外观上看，由
于生长和分球，第 3 年的叶期植株已经很拥挤、郁闭，而 CK 处理叶色偏淡，养分疑似始有不足的倪端，
为此养分是需要的，只不过要求很低，一般的土壤基本上能满足它们的养分需求。
研究表明，光照、温度，空气相对湿度对长筒石蒜净光合速率影响较大，进而会影响鳞茎产量。
长筒石蒜为喜光植物，光合能力强，最高可达 18 μmol /(m2·s)以上，可以在全光照条件下栽培，但
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第 4 期 鲍淳松等:施肥对长筒石蒜生长与净光合速率的影响
也具有一定的耐荫性，弱光利用能力强，在半荫状态下有较高净光合速率。一定范围内，增加温度能
提高净光合速率，最适最高气温大约在 30 ℃上下，但与叶生长期及大气相对湿度有关。如果空气相
对湿度高，没有造成叶片水分亏缺，最适最高气温提高，相反最适最高气温下降。气温增加的同时使
大气相对湿度过低是导致净光合速率下降产生光合“午休”的主要生态原因。一般情况下，11:00 以
后或者相对湿度 ＜ 35%易引起水分亏缺，造成光合“午休”，使净光合速率下降达到 47%甚至达 85%
以上。因此，适宜的环境生态条件，对石蒜属植物生长很重要，栽培实践中应引起高度重视，不能因
为通常认为石蒜属植物适应性强，人工栽培管理较简便而忽视。气温较高时日，特别在中午前后，应
注意通过水雾、遮荫等方式降温增湿［15］，提高净光合速率，提高鳞茎产量。室外长筒石蒜叶生长季
很短，主要在 3 月份—4 月份，叶盛期约持续一个月时间，早春气温低，出叶慢，如何有效增加叶数
量［11］和延长绿叶期值得进一步探讨。
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