全 文 ：北方园艺２０１６（０４）：１９１～１９７ ·专题综述·
作者简介：王云生（１９７５－），男，博士，副教授，现主要从事园艺学
与遗传育种及基因组学等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｙｓ３２６９＠１２６．
ｃｏｍ．　
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１５６００９１）；贵州省教育厅
重点资助项目（黔教合ＫＹ字 ［２０１３］１８６）；凯里学院博士专项资
金资助项目（ＢＳ２０１３３７）。
收稿日期：２０１５－０９－２４
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１６０４０４６
我国野生越橘资源多样性及其最新研究动态
王 云 生
（凯里学院 环境与生命科学学院，贵州 凯里５５６０１１）
　　摘　要：越橘属隶属越橘科，大约有４５０种，广泛分布于世界各地，我国有９１种。越橘属中的
蓝莓、红果越橘及黑莓是广受欢迎的新兴栽培水果种类，其成熟果实中含有丰富的营养成分，尤
其是富含花青素等抗氧化活性物质，被视为优良的保健水果。该属还有其它可食种类，具备驯化
为栽培水果的潜力。近年来我国对越橘属野生资源的相关研究报道逐渐增加。该研究利用植物
数据库查询，总结了我国越橘属全部物种及其典型生境及地理分布，同时综述了我国野生越橘资
源研究的最新动态。
关键词：蓝莓；红果越橘；黑莓；越橘属
中图分类号：Ｓ　６６３．９　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１６）０４－０１９１－０７
　　越橘属（Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ）植物隶属于越橘科（Ｖａｃｃｉｎｉａｃｅａｅ），
含３０组（ｓｅｃｔｉｏｎ）４５０种，广泛分布于世界各地［１］。该
属中蓝莓（ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ）、蔓越橘（ｃｒａｎｂｅｒｒｙ）和红豆越橘
（ｌｉｎｇｏｎｂｅｒｒｙ）是广受欢迎的新兴水果，除此之外，部分其
它越橘属野生物种的果实同样可食，具有驯化成为新兴
　　　　
水果作物的潜力［２］。越橘果营养丰富，抗氧化活性物质
含量高，食疗保健价值高［３］。我国野生越橘资源丰富，
有较高的开发利用潜力。近年来，随着人们对越橘属植
物认识的逐渐加深，对野生越橘资源的关注度逐渐提
高，相应的研究报道逐渐增多，主要集中在野生资源调
查及笃斯越橘、红果越橘和乌饭树的植物生态、生理生
化、快繁栽培等方面。
１　我国野生越橘资源
近年来，一些研究者对所在地区的越橘野生资源的
种类、分布特点、典型生境等进行了调查。结果表明，新
疆野生越橘资源主要分布在阿尔泰山，其种类主要为越
　　
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ａｄｖａｎｃｅ　ｏｎ　Ｓｏｉｌ　Ｏｒｇａｎｉｃ　Ｍａｔｅｒ　ｏｆ　Ｏｒｃｈａｒｄ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ
ＫＯＵ　Ｊｉａｎｃｕｎ１，ＹＡＮＧ　Ｗｅｎｑｕａｎ２，ＬＩ　Ｓｈａｎｇｗｅｉ　１，ＦＡＮＧ　Ｇｕｏｗｅｎ１，ＨＡＮ　Ｍｉｎｇｙｕ３
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｎｉｍａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００；２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００；３．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｍａｔｔｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｉｎｄｉｃａｔｏｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｃ　ｓｏｉｌ　ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｒｃｈａｒｄ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ．Ｉｔ
ｗａｓ　ｔｈｅ　ｋｅｙ　ｆａｃｔｏｒ　ｔｏ　ｉｍｐｒｏｖｅ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｒｃｈａｒｄ，ａｎｄ　ａｌｓｏ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｃ　ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｇｕａｒａｎｔｅｅ　ｔｏ　ｐｒｏｄｕｃｅ　ｔｈｅ
ｐｏｌｕｔｉｏｎ－ｆｒｅｅ　ａｎｄ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｆｒｕｉｔ．Ｉｎ　Ｃｈｉｎａ，ｔｈｅ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｍａｔｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｏｒｃｈａｒｄ　ｗａｓ　ｇｅｎｅｒａｌｙ　ｌｏｗ．Ｉｔ　ｗａｓ　ｎｏ
ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　１０ｇ／ｋｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｏｒｃｈａｒｄｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｉｍｐｒｏｖｅ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｏｒｃｈａｒｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｙｉｅｌｄ　ａｎｄ
ｑｕａｌｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｒｕｉｔ，ｗｅ　ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ　ｔｈｅ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｗｈｉｃｈ　ｅｆｅｃｔｅｄ　ｔｈｅ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎａｌｙｚｅｄ　ｔｈｅ　ｒｅａｓｏｎｓ　ｗｈｉｃｈ　ｍａｄｅ　ｉｔ
ｌｏｗｅｒ，ｐｕｔ　ｕｐ　ｔｈｅ　ｍｅａｓｕｒｅｓ　ｔｏ　ｉｍｐｒｏｖｅ　ｉｔ，ａｎｄ　ｅｓｐｅｃｉａｌｙ　ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ｔｈｅ　ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｅｗ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ｍｏｄｅｌ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｏｒｃｈａｒｄ，ｔｈｅ　ｓｏｄ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｏｒｃｈａｒｄ，ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｍａｔｔｅｒ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ．Ｈｏｐｅｆｕｌｙ，ｉｔ　ｃｏｕｌｄ　ｐｒｏｖｉｄｅ
ｓｏｍｅ　ｅｖｉｄｅｎｃｅｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　ａｎｄ　ｈｅａｌｔｈｙ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｏｒｃｈａｒｄ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｏｒｃｈａｒｄ；ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｍａｔｔｅｒ；ｏｒｇａｎｉｃ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ；ｓｏｄ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｏｒｃｈａｒｄ
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橘和黑果越橘，生态最适分布带为海拔７００～１　２００ｍ的
红松林下［４］；东北地区的野生笃斯越橘主要分布在长白
山、大小兴安岭的阔叶林下、林缘及林间空地、沼泽地、
低湿塔头草甸子、水边［５］；云南文山州野生越橘属植物
资源有乌鸦果、云南越橘、笃斯越橘、白果越橘、圆顶越
橘、矮越橘、网脉越橘、苍山越橘、圆顶越橘、凹脉越橘等，
广泛生长在海拔高度为１　０００～２　０００ｍ的松林、山坡灌
丛、草坡酸性土壤地带［６］；贵州省黔东南是我国重要的
蓝莓生产基地，该地区的野生越橘资源同样十分丰富，
已经发现的有１３种（含２个变种）［７］。总的看来，以上
调查结果都较为零碎，系统不强。为此，根据《植物志》
记载对我国野生越橘资源的种类、典型生境及分布范围
进行了系统的归纳总结，由表１可知，我国的９１种野生
越橘植物，分属９个组。其中大叶越橘组２４种，为常绿
灌木，直立或攀援，地生或附生，多分布在海拔１　０００ｍ
以上山林内的，主要分布在西南和华南，台湾省也有分
布；假头花组，只有１种即羽毛越橘，为常绿灌木，附生，
分布于云南西北部；贝叶组，１３种，主要分布西南、华东，
台湾省也有分布，通常生于林下或者附生于树干上；南
烛组，７种，主产华东、华南，少数种在西南也有分布，常
绿灌木或小乔木，地生或附生。常见于１　５００ｍ以下的
山林内。坛花组，１８种，产华南、西南，少数种分布于华
东地区，主要生于海拔１　５００ｍ以下的山林中；单花越橘
组我国也只有１种，即小尖叶越橘；生于西藏东南部；假
轮叶组，９种，仅分布云南西北部、西藏东南部。常绿灌
木，通常附生在海拔１　５００ｍ以上的树上或岩石上；越橘
组，９种，主产云南、西藏、四川。常绿灌木，主要附生或
地生于海拔２　５００ｍ以上的山林内；缘毛组，我国９种，
产东部，西止陕西、甘肃，落叶灌木，主要分布于山坡林
中。西南地区特别是云南有最多的野生越橘属植物，
分别达到７７、４５种，约占我国越橘属植物种类总数的
３／４和１／２以上。笃斯越橘、乌饭树、黑果越橘、红莓苔
子及小果红莓苔子的果实可食，具有较高的开发利用
潜力。
２　笃斯越橘
笃斯越橘（Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ　ｕｌｉｇｉｎｏｓｕｍＬｉｎｎ．）属落叶灌
木，成熟浆果蓝紫色，富含花青素类（ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ）物
质，具有较强的抗氧化活性和较高的保健价值［８］。我
国有丰富的野生笃斯越橘资源，主要分布在东北地区
海拔７００～２　０００ｍ的针阔混交林、林沟湿草地、沼泽
等地带 （表１）。野生笃斯越橘的产量与其生境类型、
生态因子有明显的相关性。生境类型不同，其园艺性
状如株高、果实纵和横径、单果质量及单株结实量的变
异程度也有所差别，以沼泽草甸生境的变异最小［９］。
影响野生笃斯越橘产量的生境生态因子大小顺序依次
为湿度、速效氮、速效磷、有机质、速效钾、上层光照、中
层光照、土壤酸度［１０］。生境郁闭度对野生笃斯越橘的
单株产量和株高有明显的影响，在一定范围内，随着郁
闭度上升，株高上升、密度降低，平均单株结实量上
升［１１］。野生笃斯越橘的根与真菌共生，解剖结果表
明，长白山笃斯越橘的菌根菌种类有欧石楠类根菌、暗
隔内生菌根菌和泡囊－丛枝菌根菌等类型［１２］。这些菌
根菌在分类学上分属于膜盘菌属（Ｈｙｍｅｎｏｓｃｙｐｈｕｓ）、
Ｐｈｉａｌｏｃｅｐｈａｌａ、粒毛盘菌属（Ｌａｃｈｎｕｍ）、担子菌小皮伞
属（Ｍａｒａｓｍｉｕｓ）和担子菌小菇属（Ｍｙｃｅｎａ）等［１３］。研究
显示，在功率为１００Ｗ，提取时间为６０ｓ，料液比为
１∶５ｇ／ｍＬ的微波提取条件下能有效提取笃斯越橘果
实中的花色苷［１４］。进一步研究表明，笃斯越橘花青素
提取物能有效抑制３Ｔ３－Ｌ１前脂肪细胞生长［１５］、可引
起牛血清白蛋白的构象发生改变、使α－螺旋结构改
变［１６］、还可对肿瘤细胞内抗氧化酶的活性和氧化产物
的含量具有一定影响［１７］。为了进一步开发利用野生
越橘资源，同时又不破坏它，栽培驯化野生越橘十分必
要。近年研究者进行了野生笃斯越橘人工快繁技术的
初步研究，结果表明，叶芽是较好的组培外植体材料，
ＭＳ、ＷＰＭ培养基添加适当激素的情况下均可称为较
好的培养基质［１８－１９］；笃斯越橘组培苗瓶外生根的最佳
环境条件为温度２２～２５℃，空气相对湿度为８０％，４—
５月栽植瓶外生根数量多［２０］；野生越橘资源在人工驯
化栽培条件下，其产量和果粒大小随着土壤水分含量
上升呈增加趋势，最适土壤ｐＨ　５．０，施用硫酸钾复合
肥、适度遮光具有显著的增产作用［２１］。通过平茬复
壮、疏灌透光等人工管理技术可提高笃斯越橘产量、扩
大种群分布面积，同时还可有效保护笃斯越橘资源与
恢复野生种群［２２］。在播种育苗方面，赤霉素浸种处理
可提高野生笃斯越橘种子发芽率［２３］。近年来，我国还
进行了野生笃斯越橘单株优选驯化工作，选育出了好
的株系［２４］。
３　红豆越橘
红豆越橘（Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ　ｖｉｔｉｓ－ｉｄａｅａ）属多年生常绿矮
小灌木，在我国大兴安岭地区蕴藏丰富，其果实有很高
的营养价值。红豆越橘果实为亮红色，是提取天然色
素的重要原料，在其果实和茎叶中含有多种活性成分，
这些活性成分具有良好的保健和治疗作用。研究显
示，红豆越橘提取物含有较多的多酚、黄酮和花色苷成
分，有显著的抗氧化性和抗细胞增殖活性［２５］，有抗结
肠癌ＨＴ２９、卵巢癌 Ｈｅｌａ、肺癌 Ａ５４９和肝癌 ＨｅｐＧ－２
细胞增殖活性［２６］，还具有较强的神经保护作用［２７］。红
豆越橘果总黄酮能通过抗氧化、清除活性氧及抑制
ＭＰＴ来保护线粒体免受损伤［２８］。研究还显示，红豆
越橘是一种良好的果汁和果酒原料。利用红豆越橘生
产的果汁中和果酒中均含有大量的挥发性香气成分，
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·专题综述· 北方园艺２０１６（０４）：１９１～１９７
果汁中主要是邻苯二甲酸二异丁酯，果酒中主要则是
３－甲基－１－丁醇［２９］。红豆越橘酿制的果酒中有较高的
总酚及总黄酮含量，感官品质也好［３０］。组培试验表
明，野生红豆越橘在改良１／２ＭＳ＋ＺＴ　５ｍｇ／Ｌ培养基
上具有较高的愈伤形成率和增殖系数，在１／４ＭＳ＋
ＮＡＡ　１ｍｇ／Ｌ培养基上生根率可达到６２．７％［３１］。
ＷＰＭ（改良）＋６－ＢＡ　１．０ｍｇ／Ｌ＋ＺＴ　０．５ｍｇ／Ｌ培养基
培养３０ｄ的试管苗增殖倍数达３．８，以苔藓培养的试
管苗瓶外生根效果较好，试管苗在９月移栽较易
成活［３２］。
４　乌饭树
乌饭树广泛分布于我国华东、华中、华南至西南。
它的果实有甜味，可以生食，树皮含单宁，可提取栲胶，
还可以入药，它的树皮也可以入药，有强筋骨、益气力、
固精之效［３３］。近年来，研究者对乌饭树活性成分如树
叶中总黄酮定量检测［３４］和提取工艺［３５－３６］、槲皮素含量
的测定［３７］、多糖［３８］提取纯化工艺优化等进行了探索。
结果表明，乌饭树叶中含有丰富的多糖、黄酮、多酚等
功能性物质和氨基酸及钙、铁、锌、钾等微量元素［３９］，
还含有三十五烷、三十一烷、赤杨酮、木栓酮、表木栓
醇、羽扇豆醇、β?谷甾醇等多种活性化合物
［４０］。根中也
检测出１０种活性化合物，如山柰酚、咖啡酸、β?谷甾醇、
槲皮素等［４１］。乌饭树叶的醇提取物，对经典途径的补
体激活效应明显［４２］。高剂量乌饭树叶醇提物还可以
降低脑干的氧化应激水平，具有较强的抗氧化能
力［４３］。但乌饭树叶的活性物质主要存在在水提取物
中。小鼠试验表明，乌饭树叶的水提取物具有促进小
鼠胰岛素分泌、修复糖尿病小鼠受损胰岛β细胞和提
高糖尿病小鼠抗氧化能力［４４］，还对金黄色葡萄球菌、
大肠杆菌和枯草芽孢杆菌具有抑制效果，但对霉菌和
酵母的抑制效果不明显［４５］。近年来，在开发利用乌饭
树方面也进行了一些有益的尝试，如乌饭果酒［４６］、乌
饭生态茶［４７］、乌饭树软糖、乌饭树饮料、乌饭树果
酱［４８］、纺织品如高档真丝内衣、羊毛衫等的染料［４９－５０］。
扦插试验表明，外源激素处理能提高乌饭树插条的成
活率，硬枝的成活率高于嫩枝，河沙、草炭和混合土壤
基质均适合乌饭树的扦插繁殖，而红壤则明显抑制该
物种的扦插成活率［５１］。ＧＡ３溶液对打破乌饭树种子休
眠、提高发芽率、缩短发芽时间有显著的效果，２５℃是
乌饭树种子的最佳发芽温度［５２］。
５　结论
蓝莓作为一种新兴的水果产业在我国快速发展壮
大，红豆越橘、笃斯越橘也越来越引起人们的关注，乌
饭树是我国传统的野生食材，它们都属于越橘属植物。
人们对越橘属野生资源的重要性的认识逐渐加深。但
总体看，我国对越橘属野生资源的研究尚不够系统深
入，开发利用也还处于初步阶段。应加大基础研究的
力度，深入开展野生越橘资源的植物学、生态学、遗传
学、生化等方面的研究。同时，加大开发利用的力度，
特别是要加大驯化栽培野生笃斯越橘、野生红果越橘
及午饭树的力度，广泛筛选优良野生单株，诱导优良变
异，进行杂交育种等，选育出具有良好风味的栽培品
种。此外，其它越橘属植物也具有一些优良性状，如大
部分具有良好生态适应性，它们能在贫瘠的土地乃至
能附生在岩石上生长，如果能将这些优良性状通过嫁
接或者杂交育种利用起来，将对栽培越橘产业的进一
步发展起到良好的推动作用。目前我国虽然对红豆越
橘、笃斯越橘及乌饭树在保健食品方面进行了初步开
发利用。但是规模小，产业化、商品化程度不高。更多
的种类尚没有被开发利用，仍有巨大潜力可以挖掘。
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