全 文 ：百喜草和几种水保植物营养
器官的解剖研究
肖德兴　赖小荣　曲雪艳　董闻达
(江西农业大学农学院 ,南昌 330045)
摘要　对百喜草(Paspalum notatum Flugge)、狗牙根[ Cynodon dactylon (L.)Pers.] 和假俭草[ Eremochloa ophi-
uroides (Munro)Hack] 植物的根 、茎 、叶器官进行了解剖学观察和比较。结果表明:百喜草植物体中的保护 、通
气 、机械组织和泡状细胞比狗牙根和假俭草的发达。此外 ,百喜草根中内皮层细胞的增厚方式非常特别 , 仅内
切向壁呈现明显的增厚。
关键词　百喜草;营养器官;解剖构造
分类号　Q944.53　　文献标识码　A　　文章编号　1000-2286(1999)04-0488-07
百喜草(Pasplum notatum Flugge)为一种多用处的水土保持植物[ 1] 。1989年从台湾引种到大陆后 ,得
到广泛推广应用 。百喜草对改良粘土性红壤的理化性质和抗冲能力有显著的效果[ 2～ 3] 。有关百喜草的
解剖学特性与水土保持的关系未见报道 。本文对百喜草和当地水保植物狗牙根[ Cynodon dactylon (L.)
Pers.] 、假俭草[ Eremochloa ophiuroides (Munro)Hack]的根 、茎 、叶的解剖结构进行详细的观察研究 ,拟为
相关学科提供科学依据。
1　材料和方法
供试样品取自生长在干旱环境条件中的植株 ,每种器官各取 2个试样 ,分别取自不同的植株 。试样
取下后 ,立即用 FAA固定液固定 。采用石蜡制片法制片 ,切片厚度为 10μm 。苏木精 、番红 ———固绿染
色。OLYMPUS BH-2型显微观察 、摄影。
2　结　果
2.1　根的解剖结构
百喜草 、狗牙根 、假俭草根的基本构造由表皮 、皮层 、中柱三部分组成 。在横切面上 ,表皮由一层细
胞组成;皮层有明显的外 、中 、内皮层分化 ,其特征如下:
2.1.1 。百喜草　皮层由 18层左右细胞组成 ,排列较规则(图1)。紧靠表皮层 4层左右的外皮层细胞形
态较小 ,在根的发育后期 ,第 2 ～ 4层外皮层细胞常分化成厚壁细胞(图 2);中皮层的大多数细胞互相分
离解体 ,形成强大的气腔道(图 2 ～ 3);内皮层由一层细胞组成 ,围绕在中柱周围 ,其内切向壁呈现明显
的加厚 ,加厚程度约占整个细胞长度的 2
5
～ 1
2
,其它各向壁(径向 、横向 、外切向)壁无明显增厚现象 。此
外 ,在紧靠内皮层的二层中皮层细胞表现出内切向壁增厚 ,增厚方式和程度与内皮层相似(图 2 ～ 3),该
种现象在单子叶植物中至今未见报道。中柱在中皮层解体形成气腔道后 ,其内的大多数细胞分化形成
厚壁细胞(图 2),但在产生侧根处的中柱鞘细胞可经脱分化 ,恢复分裂产生侧根(图 4)。
收稿日期　1999-09-10
基金项目　国家计委“八五”重点科技攻关项目(85-606-25-01)
第一作者简介　肖德兴 ,男 , 48岁 , 教授
第 21卷第 4期 江 西 农 业 大 学 学 报 Vol.21 ,No.4
1999年 12月 Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis Dec.,1999
DOI :10.13836/j.j jau.1999118
2.1.2 。狗牙根　幼根皮层由 12层左右细胞组成 ,近表皮的第二层细胞常分化形成厚壁细胞(图 11),中
皮层在根的发育后期 ,细胞间也可互相分离解体形成气腔道 ,但紧靠内皮层的一层细胞常木化增厚成厚
壁细胞(图 12 ,13)。内皮层由一层细胞组成 ,整齐规则地环绕在中柱外侧 ,每一细胞除外弦向壁不增厚
外 ,其它五面壁表现出不同程度的增厚 ,呈典型的马蹄形加厚(图 12 , 13)。中柱结构与百喜草相似 ,中
柱鞘细胞也可分裂产生侧根原基(图14)。
2.1.3。假俭草　除皮层由 10层左右细胞组成 ,靠近表皮的第 2 ～ 4层外皮层分化成厚壁组织外 ,其它
结构与狗牙根的基本相似(图 21 ～ 24)。
表 1　百喜草 、狗牙根 、假俭草营养器官解剖结构的主要特征
植物种类 营养器官根 茎 叶
百喜草
　　幼根皮层由 18 层左右细
胞组成。第 2 ～ 4 层外皮层细
胞分化成厚壁细胞。内皮层细
胞无明显的五面增厚 , 仅内切
向壁增厚特别明显。靠内皮层
的 2 层中皮层细胞也呈现明显
的内切向壁增厚。
　　表皮角化 、栓化明显 , 细胞
壁厚 、腔小。外围的基本组织
中有二环维管束分化 , 其中近
表皮的一环维管束排列疏松 ,
维管束间具有明显的气腔;远
离表皮的一环维管束排列紧
密 ,其外侧具有较多的厚壁纤
维分化 , 使该环几乎成一连续
的环。环内的维管束数目多呈
散生分布。茎中央无髓腔产
生。
　　表皮层角化 、栓化明显。
叶腹面呈波浪状 , 每组泡状细
胞由 5 ～ 7 个细胞组成。 主脉
处具有较大的气腔道形成。维
管束鞘细胞小 , 其中的叶绿体
与叶肉细胞中的无明显差异。
狗牙根
　　皮层由 12 层左右细胞组
成。仅近表皮的第 2 层外皮层
细胞分化成厚壁细胞。内皮层
细胞呈典型的马蹄形加厚。紧
靠内皮层的中皮层细胞分化成
厚壁细胞。
　　基本组织中具一连续呈环
形排列的维管束 , 该环内侧的
维管束呈二环排列 ,排列疏松。
茎中央有髓腔产生。
　　表皮层角化 、栓化明显 ,并
具乳状突起。每组泡状细胞由
3～ 5 个细胞组成。维管束鞘
细胞大而明显 , 其中的叶绿体
较叶肉细胞中的大 , 常聚集呈
王冠状。
假俭草
　　皮层由 10 层左右细胞组
成。近表皮的第 2 ～ 4 层外皮
层分化成厚壁细胞。内皮层细
胞为五面增厚。
　　基本组织中具一连续呈环
状排列的维管束。该环内约有
50 多个维管束 , 散生。茎中央
有髓腔产生。
　　表皮层角化 、栓化不明显。
上 、下表皮的形态 、结构 、大小
无明显差异 , 无明显的泡状细
胞分化 , 为典型的等面叶。维
管束鞘细胞中的叶绿体较叶肉
细胞中的大。
2.2　茎的解剖构造
百喜草 、狗牙根 、假俭草的营养茎都为匍匐生长 ,茎节上可产生大量不定根 。
2.2.1　百喜草　穗茎表皮层细胞角化 、栓化不明显 ,靠近表皮的数层细胞常产生不同程度的木化 ,转变
为机械组织。茎中分化出 35 ～ 40个大小形态近似的维管束 ,并较均匀地分布在基本组织的周围(图5 ～
6)。穗茎中央的薄壁细胞是否解体形成髓腔 ,通常近穗茎的基部无髓腔形成 ,远离基部的可产生髓腔。
匍匐茎表皮细胞角化 、栓化明显 ,细胞壁厚 、腔小。在茎中分化出三种排列情况不同的维管束:①近表皮
处基本组织中的一环维管束排列疏松 ,维管束之间的部分薄壁细胞解体形成气腔道 。 ②离表皮约
685 μm的维管束排列紧密 ,维管束外侧具有发达的由厚壁细胞组成的维管束鞘 ,将维管束连接成近一
·489·第 4期 肖德兴等:百喜草和几种水保植物营养器官的解剖研究
完整的环 。③茎中部具有大量的维管束 ,散生于基本组织中(图 7 ,8),茎中央无髓腔产生。
2.2.2　狗牙根　地上茎与地下茎结构几乎完全相同 ,基本组织中具有一完整呈环状排列的维管束分
化。该环以内具有二环排列疏松的维管束 ,其中外环的维管束略大于内环的维管束 。茎中央的薄壁细
胞常解体成髓腔(图 15 ～ 18)。
2.2.3　假俭草　表皮细胞排列整齐 ,角化 、木化程度高 。紧靠表皮内侧 ,具有一形小 ,壁极度增厚 、腔特
小的细胞层 。近表皮的基本组织中分化出一连续呈环状排列的维管束。该维管束环内具有 50多个维
管束 ,呈散生分布 ,其中近茎中部的维管束通常大于远离中部的维管束 。茎中央有髓腔产生(图 25 ,
26)。
2.3　叶的解剖结构
百喜草 、狗牙根 、假俭草叶肉细胞无明显分化 ,为等面叶 ,叶脉为纵向排列的平行脉。
2.3.1　百喜草　表皮细胞角化 、栓化程度较高 ,无明显的乳状突起 。上 、下表皮都具有气孔分布 ,泡状
细胞分布在上表皮 ,由5 ～ 7个细胞组成 ,呈扇形。整片叶具有 64个左右的叶脉 ,各脉中所含维管束的
大小 、分化程度差异较大 ,每一维管束具一层维管束鞘细胞 ,其中的叶绿体主要分布在靠叶肉细胞一侧 ,
叶绿体的大小与叶肉细胞中的无明显差异(图 9 ,10)。
2.3.2　狗牙根　表皮角化 、栓化层较厚 ,乳状突起明显 。上表皮两叶脉间分化出的泡状细胞由 3 ～ 5个
细胞组成 ,其中位于中部的一个泡状细胞特别大。整片叶具有 27个左右的叶脉 ,各脉中维管束的大小 、
分化程度近似。维管束鞘由一层壁薄 、形态较大的细胞组成 ,其中叶绿体的形状 、大小与叶肉细胞中的
有明显差异 ,并常聚集呈王冠状(图 19 ,20)。
2.3.3　假俭草　为典型的等面叶 ,上 、下表皮细胞的形态 、大小 、结构以及分布气孔的数目极为相似 ,上
表皮无明显的泡状细胞分化 ,如不根据叶脉维管束中韧皮部和木质部的排列位置 ,在显微镜下难以区分
出上 、下表皮。整片叶含有 60个左右的叶脉 ,各脉中维管束的大小 、分化程度不一 。维管束具单层维管
束鞘细胞 ,其中的叶绿体常聚集分布在靠叶肉细胞一侧(图 27 ,28)。
3　讨　论
供试百喜草 、狗牙根 、假俭草各营养器官都取自于生长在干旱环境条件下的植株 ,从解剖结构来看 ,
当根生长发育到一定时期 ,三者的中皮层细胞都会发生分离体形成气腔道 。尤其是百喜草 ,不仅根中可
产生强大的气腔道 ,而且在茎的基本组织和叶的主脉中也可形成明显的气腔道。由此说明气腔道的产
生并不是由环境条件所决定。有关研究认为 ,通气组织的形成是受基因的控制[ 4] 。
根 、茎 、叶营养器官的解剖构造说明 ,百喜草不仅具有旱生植物的结构特点(发达的保护 、机械 、输导
组织和泡状细胞),而且根 、茎 、叶中的通气组织也很发达 ,并在植物体中互相连接成一整体。因此 ,百喜
草不仅在旱生条件下能生长良好 ,在水生环境条件下也能良好地生长 。根据我们进行的水淹处理试验 ,
证实百喜草在水淹条件下能正常生长。
图2 ～ 4明显显示 ,百喜草根的内皮层细胞仅呈现内切向壁极度增厚 ,横向 、径向 、外切向壁无增厚
或增厚极不明显 。此外 ,紧靠内皮层的二层中皮层细胞表现出与内皮层一样的增厚方式。该种现象在
种子植物中未见报道 。经观察连续的横切片 ,未见百喜草的内皮层中含有通道细胞 ,该种结构的内皮层
如何控制水份及溶质分子进入中柱 ,有待进一步研究。
致谢　工作过程中得到季梦成副教授 、萧奕雄博士的帮助 ,特此致谢!
·490· 　江 西 农 业 大 学 学 报 第 21卷
图 1～ 10　百喜草根 、茎 、叶横切面
1.幼根 66×　2.老根 66×　3.老根　示内皮层细胞和紧靠内皮层的二层中皮层细胞仅呈现内切向壁增厚 265×　
4.老根　示侧根发生 66×　5.穗茎 26×　6.穗茎 50×　7.匍匐茎 20×　8.匍匐茎 50×　9.叶 100×　10.叶 200×
·491·第 4期 肖德兴等:百喜草和几种水保植物营养器官的解剖研究
图 11～ 20　狗牙根根 、茎 、叶横切面
11.幼根 66×　12.老根 66×　13.老根　示内皮层细胞呈马蹄形增厚 265×　14.老根　示侧根发生 66×　15.地上
茎 26×　16.地上茎 50×　17.地下茎 20×　18.地下茎 50×　19.叶 100×　20.叶 265×
·492· 　江 西 农 业 大 学 学 报 第 21卷
图 21～ 28　假俭草根 、茎 、叶横切面
21.幼根 50×　22.老根 50×　3.老根　内皮层为五面增厚132×　24.老根　示侧根发生 50×　25.茎 20×　26.茎
50×　27.叶 100×　28.叶 200×
参　考　文　献
1　廖绵浚.百喜草在水土保持上的研究及其应用[ M] .台湾水土保持论丛(增订六版), 1990.111～ 146
2　吴蔚东 ,郑诗樟 , 卢志红 ,等.百喜草对红粘土性红壤抗冲性的研究[ J] .江西农业大学学报 , 1999 , 21(1):71～ 76
3　欧阳底梅 ,董闻达.百喜草对土壤渗透率的影响[ J] .江西农业大学学报 , 1998 , 20(1):70～ 73
4　Hsiao A I , Huang W I.Effects of flooding on rooting and sprouting of isolated sten segments and on plant growth of pasplum dis-
tichum L.Weed Research , 1989 , 21:335～ 344
·493·第 4期 肖德兴等:百喜草和几种水保植物营养器官的解剖研究
Anatomical Studies on Vegetative Organs of Paspalum notatum
Flugge and a Few Other Grasses for Soil Conservation
　　Ⅰ Anatomical structure of Paspalum notatum Flugge Cynodon dactylon (L.)
pers and Enemochloa ophiuroides (Munro)Hack
Xiao Dexing　Lai Xiaorong　Qu Xueyan　Dong Wenda
(College of Agronomy , JAU , Nanchang 330045)
Abstract　Anatomical observation and comparison were made on the root , stem , leaves of Paspalum notatum
Flugge , Cyondon dactylon(L.)Pers and Eremochloa ophiuroides(Munro)Hack.The results showed:The protec-
tive , aerenchyma , mechanical tissues and bulliform cells develop better in Paspalum notatum than in Cynodon
dactylon and Eremochloa ophiuroides.Furthermore , it is a unique phenomenon that the inner chord wall thickens
obviously in the endodermis cells of root of Paspalum notatum .
Key words　Paspalum notatum Flugge;grasses for soil conservation;vegetative organ;anatomical structure
·494· 　江 西 农 业 大 学 学 报 第 21卷