全 文 ：不同基本培养基对南高丛越橘优选系增殖的影
响
姜燕琴 , 於 虹 , 陈静波
江苏省中国科学院植物研究所(南京中山植物园), 南京 210014
摘 要:以 3 种南高丛越橘优选系为材料 ,研究了不同基本培养基对其增殖能力的影响。结果表明:6 个基本
培养基对不同优选系的丛生枝的增殖倍数 、重量 、含水量 、长度 、叶绿素含量均有显著的影响 , 其中在WPM、改
良WPM和 1/ 2MS 培养基上增殖效果最好 , 其次为 Zimmerman 和 Anderson 培养基 , Lyrene 培养基最差。 3 个优
选系中A47 的增殖能力显著强于 A167和 A119。
关键词:高丛越橘;优选系;基本培养基;组培;增殖
中图分类号:S663.9 文献标识码:A 文章编号:1000-5684(2009)05-0532-06
Effect of Different Basic Media on Shoot Proliferation of Promising
Southern Highbush Blueberry Selections in Vitro
JIANG Yan-qin , YU Hong , CHEN Jing-bo
Institute of Botany , Jiangsu Province Chinese Academy of Sciences , Nanjing 210014 , China
Abstract:To establish a high efficient shoot regeneration system of three promising southern highbush
blueberry selections , a comparative research of six basic media on shoot proliferation was conducted.
Shoot proliferation per explant , shoot weight , shoot water content , shoot length and leaf chlorophyll con-
centration were significantly affected by different media for three promising selections.WPM , MWPM ,
and 1/2MS media were particularly suitable for proliferating in all selections , then were Zimmerman and
Anderson media , and Lyrene medium was the worst.Selection A47 had obviously higher shoot prolifera-
tion than A167 or A119.
Key words:highbush blueberry;promising selection;basic media;in vitro;proliferation
越橘(Blueberry)为杜鹃花科(Ericaceae)越橘
属(Vaccinium spp.)植物 , 小浆果类果树 , 原产北
美。其果实富含花色苷 、维生素 C 等物质 ,具有
很高的营养保健价值 ,在消除疲劳 、增强视力 、延
缓脑神经衰老 、抵御糖尿病和抗癌等方面均具有
良好的功效[ 1-2] 。因此世界各国对越橘的研究和
利用也日益重视[ 3-4] 。我国自 20世纪 80年代开
始越橘的引种和评价 , 并筛选出一些适栽品
种[ 5-7] ,进行推广应用[ 3] ,但尚未选育出具有自主
知识产权的新品种。江苏省中国科学院植物研究
所以南高丛越橘(V.corymbosum hybrids)优良品
种“南月”(Southmoon)为材料开展了实生选育研
究 ,通过几年努力初步筛选出一些优选系[ 8] 。
扦插繁殖是越橘常用的一种繁殖方法[ 9] ,但
插条来源受母株数量的制约。组培快繁方法则可
以在母株数量少时 ,快速大量繁殖 ,尤其适合于新
通讯作者
基金项目:农业部公益性行业(农业)科研专项(nyhyzx07-028 , 2006-G25),国家科学技术部成果推广项目(04efn215300275),南京市
2009年第一批科技发展计划项目(200901018)
作者简介:姜燕琴 ,女 ,硕士研究生 ,主要从事小浆果生物技术研究。
收稿日期:2008-12-20 修回日期:2009-02-28
吉林农业大学学报 2009 ,31(5):532 ～ 537 http:// xuebao.jlau.edu.cn
Journal of Jilin Agricultural University E-mail:jlndxb@vip.sina.com
选育的优选系的扩繁 。国内外对南高丛越橘一些
品种快繁的研究表明 ,不同品种对组培的条件有
差异[ 10-11] 。基本培养基作为组培中一个比较主
要的培养条件 ,对不同越橘的增殖能力有很大影
响。Wolfe等[ 12]比较了 7种基本培养基对“蓝丰”
(Bluecrop)芽诱导和生根的影响 , 结果显示在
WPM培养基上“蓝丰”生长最好 ,产生 10 mm 以上
的试管苗数目最多。刘捷等以 5个北高丛越橘品
种的茎段为外植体接种在添加 10 mg/L 2iP 的
MS 、1/2MS和改良 1/2MS培养基(1/2MS 大量 ,2
倍MS铁盐)上 ,发现在改良 1/2 MS培养基上 ,各
品种的成活率均达到 90.0%以上 ,且丛生芽分化
和增殖生长最好 ,而在MS 和 1/2 MS培养基上所
生长的外植体表现为淡黄色 ,芽分化和增殖生长
较差[ 13] 。本试验从基本培养基角度对新选育的
几个南高丛越橘优选系的组培快繁方法进行了研
究 ,以期为新选系的快速繁殖和推广提供适用技
术。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为南高丛越橘品种“南月”(South-
moon)的 3 个具有较高丰产潜力的实生优选系
A47 、A119和 A167[ 8] 。
2007年 7 月剪取 A47 、A119和 A167 的幼嫩
枝条 ,摘去叶片 。用自来水加 1 ～ 2滴洗洁精配制
的洗洁精水溶液洗净材料表面的灰尘 ,然后用自
来水冲洗去材料表面的洗洁精溶液 。转到超净工
作台上先用 75%乙醇消毒 30 s ,再用 0.1%HgCl2
浸泡 5 min ,最后用无菌水冲洗 8次 。用解剖刀切
取约 1 cm的单芽茎段接种到含4 mg/L ZT的改良
WPM培养基上进行芽的诱导 ,以后每隔 28 d转接
到含 2 mg/L ZT 的改良WPM培养基上进行增殖。
将培养5 ～ 6代后的无菌苗用于下面的各项试验 。
1.2 方法
基本培养基为 Anderson培养基[ 14] 、WPM[ 15] 、
改良WPM[ 16] 、Zimmerman培养基[ 17] 、1/2 MS培养
基[ 18]和 Lyrene 培养基[ 19] 的大量元素 ,其他成分
同WPM培养基。在各处理的培养基中加入蔗糖
20 g/L 、琼脂7 g/L 、ZT 2 mg/L ,pH 调至5.0。每处
理接种15株无菌苗 ,重复 3次 。培养室的温度控
制在(25±2)℃,光照强度为 1 800 ～ 2 000 lx ,光周
期为 16 h光照/8 h黑暗。
35 d后统计各优选系每个外植体的总增殖倍
数 、有效枝(≥1 cm)的增殖倍数 、鲜重 、干重 、长
度 ,测定叶片的叶绿素含量[ 20] ,记录丛生枝的生
长状况。
1.3 数据整理和统计分析
用 Excel2000 对数 据进行基本 整理 , 用
SPSS13.0对数据进行方差分析和 Duncan多重比
较。
2 结果与分析
2.1 基本培养基对丛生枝增殖倍数的影响
同一优选系在不同培养基中的增殖率存在一
定差异 ,表现在总的增殖倍数和有效枝的增殖倍
数上(表 1)。对于 A47 , 在 Zimmerman 、Anderson 、
WPM 、1/2MS和改良WPM等培养基上总增殖倍数
较高 ,达到 8.4 倍以上 , 彼此间的差异不显著。
Lyrene 培养基上的总增殖倍数相对较低 ,为 6.04
倍。不同培养基上有效枝的增殖倍数变化情况与
总增殖倍数基本一致 , Lyrene 培养基上最低 ,为
4.96倍 ,其他 5种培养基均较高 ,在 6倍以上。对
于A119 ,总增殖倍数最高的培养基是WPM ,达到
4.67倍 ,其次为 Zimmerman 、改良WPM 、1/2MS 和
Lyrene 培养基 ,增殖倍数为 3.6 ～ 4.3倍 ,最低为
Anderson培养基 ,仅 2.60倍。有效枝的增殖倍数
也是在WPM上最高(3.87倍),Anderson培养基上
最低(2.47倍),但 6种培养基间差异不显著(P<
0.05)。对于 A167 , 丛生枝在 Zimmerman 、改良
WPM 、Anderson培养基上的总增殖倍数最高 ,约为
6.0倍 ,其次在1/2MS和WPM上 ,为 4.3 ～ 4.7倍 ,
最低在 Lyrene 培养基上 ,仅 2.87倍 。有效枝的增
殖倍数在 Zimmerman 培养基上最高(4.60 倍),
Lyrene 培养基上最低(1.27倍),差异达到显著水
平(P<0.05)。
不同优选系或不同培养基间的增殖倍数也存
在显著差异(表 1)。从优选系角度看 ,总的增殖
倍数最高为 A47 ,在 6个培养基上平均达到 8.79
倍 ,其次为 A167 ,达到 5.02倍 ,最低为A119 ,仅为
3.82倍;有效枝的增殖倍数也是 A47 最高(6.47
倍),A167虽然比 A119略高 ,但差异不显著 ,均约
为3.4倍。从培养基角度看 ,Zimmerman培养基上
产生的总增殖倍数和有效枝的增殖倍数最高 ,分
别达到6.96倍和 5.33倍 ,而 Lyrene培养基最低 ,
分别为4.19倍和3.19倍 ,其他 4种培养基间差异
533姜燕琴等:不同基本培养基对南方高丛越橘优选系增殖的影响
吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
不显著 ,居于中等。
表 1 基本培养基对丛生枝增殖倍数的影响
Table 1.Effect of different basic media on shoot proliferation
基本培养基
Medium
总增殖倍数(枝数/外植体)
Total shoot prolif eration per explant
A47 A119 A167
平均
Average
有效枝的增殖倍数(枝数/外植体)
Usable shoot proliferation per explant
A47 A119 A167
平均
Average
1/ 2MS 8.87a 3.73ab 4.73ab 5.78ab 6.33ab 3.40a 3.13b 4.29ab
Anderson 9.67a 2.60b 5.80a 6.02ab 7.00ab 2.47a 3.93ab 4.47ab
Lyrene 6.04b 3.67ab 2.87b 4.19b 4.96b 3.33a 1.27c 3.19b
WPM 9.60a 4.67a 4.33ab 6.20ab 6.77ab 3.87a 3.67ab 4.77ab
改良 WPM 8.47a 3.93ab 5.93a 6.11ab 6.10ab 3.27a 3.87ab 4.41ab
Zimmerman 10.07a 4.33ab 6.47a 6.96a 7.67a 3.73a 4.60a 5.33a
平均
Average 8.79A 3.82C 5.02B 5.88 6.47A 3.34B 3.41B 4.41
注:同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05),不同大写字母分别表示总增殖倍数或有效枝的增殖倍数差异显著(P<0.05)
Note:The different small letters in the same column indicate the signifi cant difference at P<0.05.The different capital letters of total shoot prolif eration
per explant or usable shoot proliferat ion per explant indicate the significant difference at P<0.05
2.2 基本培养基对丛生枝鲜重 、干重和含水量的
影响
不同培养基对丛生枝鲜重和干重的影响相对
较小(表 2)。A47和 A167在Anderson培养基上丛
生枝的鲜重最高 ,而在 Lyrene培养基上最低;不同
培养基对 A119丛生枝的鲜重没有显著影响 。不
同培养基对A119和A167丛生枝干重的影响与鲜
重基本一致 ,但 A47的干重在不同培养基上差异
不显著。总的来看 , A47 的丛生枝最重 , 其次为
A119 ,最小为A167。丛生枝鲜重和干重与总增殖
倍数的相关性达到极显著水平(P <0.01),分别
为0.777和 0.743 ,说明丛生枝重的其增殖倍数也
高。
不同培养基对丛生枝含水量的影响均达到显
著水平(P <0.05)(表 2)。A47 在 Anderson 培养
基上具有最高的丛生枝含水量 ,为 87.15%;其次
在 1/2MS 、WPM 和 Zimmerman 培养基上 , 约为
86%;再次在改良WPM 培养基上 ,为 84.50%,最
低在 Lyrene 培养基上 ,仅 82.93%。A119 丛生枝
含水量 最高的是 在 WPM 培 养基上 , 达到
86.63%;其次是 Anderson和改良WPM培养基上 ,
约为 85%;1/2MS 、Zimmerman和 Lyrene 培养基上
最低 ,约为 83%。A167 在 Anderson 、Zimmerman 、
WPM和 1/2MS培养基上的含水量显著高于其他
2种培养基 ,均达到 82%以上 ,改良WPM 中等 ,为
79.49%,Lyrene培养基最低 ,仅为 74.81%。总的
来看 ,所有 3个优选系在 Lyrene 培养基上均具有
最低的丛生枝含水量 ,而在其他 5种培养基上因
基因型而异。丛生枝含水量与总增殖倍数的相关
性达到极显著水平(P <0.01), 相关系数为
0.486 ,说明丛生枝含水量高的其增殖倍数也高。
表 2 基本培养基对丛生枝重和含水量的影响
Table 2.Effect of different basic media on shoot fresh weight dry weight and water content
基本培养基
Medium
鲜重/ g
Fresh weight per explant
A47 A119 A167
干重/ g
Dry weight per explant
A47 A119 A167
含水量/ %
Water content
A47 A119 A167
1/ 2MS 0.281ab 0.185a 0.131ab 0.038a 0.030a 0.023a 86.10ab 83.90c 82.22a
Anderson 0.356a 0.196a 0.198a 0.045a 0.028a 0.026a 87.15a 85.58b 85.07a
Lyrene 0.246b 0.167a 0.060b 0.042a 0.028a 0.015b 82.93c 83.11c 74.81b
WPM 0.285ab 0.199a 0.114ab 0.040a 0.027a 0.019ab 85.93ab 86.63a 83.03a
改良 WPM 0.269ab 0.205a 0.122ab 0.042a 0.031a 0.023a 84.50bc 84.87b 79.49ab
Zimmerman 0.322ab 0.208a 0.140ab 0.046a 0.034a 0.023a 85.60ab 83.63c 83.41a
注:同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)
Note:The different small letters in the same column indicate the significant difference at P<0.05
534 吉林农业大学学报 2009年 10月
Journal of Jilin Agricultural University 2009 , October
2.3 基本培养基对丛生枝长的影响
不同培养基对优选系 A47 丛生枝的总长度
和平均长度均有不同程度的影响。在Anderson和
Zimmerman培养基上丛生枝的总长度最长 ,达到
16 cm 以上 , 而在 Lyrene 培养基上最短 , 仅
10.76 cm 。A47丛生枝的平均长度在 1/2MS培养
基上最长 ,为 1.96 cm ,其次为在Anderson 、Zimmer-
man和 Lyrene培养基上 ,达到1.6 cm以上 ,最低为
在WPM和改良WPM 上 ,约为 1.4 cm(表 3)。不
同培养基对A119丛生枝的总长度没有显著影响 ,
但显著影响平均长度 ,其在 Anderson培养基上最
长 ,为3.34 cm;其次为 1/2MS 和 Zimmerman 培养
基 ,分别为 2.88 cm和2.60 cm;最短为改良WPM 、
Lyrene 和WPM ,平均长度约为 2 cm(表 3)。不同
培养基对优选系A167 丛生枝的总长度和平均长
度也有不同程度的影响。除了在 Lyrene培养基上
的总长度显著最短外(仅 3.09 cm),其他 5种培养
基上差异不显著 ,均在 7 cm 以上。A167 丛生枝
的平均长度在 Anderson 、WPM和 1/2MS 培养基中
最长 ,达到 1.5 cm以上 ,其次为改良WPM和 Zim-
merman培养基 ,约为 1.4 cm ,在 Lyrene 培养基上
最短 ,仅为 1.09 cm(表 3)。
从优选系来看 ,A47 具有最长的总长度和中
等的平均长度 ,分别为 14.33 cm 和 1.67 cm;A119
具有中等的总长度和最长的平均长度 , 分别为
9.12 cm 和2.49 cm;A167的总长度和平均长度最
短 ,分别为 7.46 cm 和 1.49 cm 。从培养基角度
看 ,Zimmerman 、Anderson和 1/2MS 培养基均能产
生显著较高的丛生枝总长度和平均长度 ,WPM和
改良WPM产生中等的丛生枝长度 ,而在Lyrene培
养基上丛生枝长度最短。
表 3 基本培养基对丛生枝长的影响
Table 3.Effect of different basic media on shoot length cm
基本培养基
Medium
总长度
Total length
A47 A119 A167
平均
Average
平均长度
Average length
A47 A119 A167
平均
Average
1/ 2MS 14.25ab 10.53a 7.35a 10.71a 1.96a 2.88ab 1.58a 2.14ab
Anderson 17.56a 8.63a 9.57a 11.92a 1.81ab 3.34a 1.74a 2.30a
Lyrene 10.76b 7.79a 3.09b 7.21b 1.63ab 2.15c 1.09b 1.62b
WPM 13.67ab 9.05a 7.15a 9.96ab 1.44b 1.97c 1.65a 1.69b
改良 WPM 13.28ab 7.89a 8.61a 9.93ab 1.43b 2.01c 1.47ab 1.64b
Zimmerman 16.43a 10.83a 8.99a 12.08a 1.77ab 2.60bc 1.41ab 1.93ab
平均
Average
14.33A 9.12B 7.46B 10.32 1.67B 2.49A 1.49B 1.89
注:同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)
Note:The different small letters in the same column indicate the significant difference at P<0.05
丛生枝总长度与总增殖倍数 、有效枝增殖倍
数 、鲜重 、干重 、含水量的相关性均达到极显著水
平(P <0.01),除与含水量的相关系数为 0.656
外 ,与其他指标的相关系数均约为 0.8 ～ 0.9 。丛
生枝平均长度仅与总增殖倍数的相关性达到极显
著水平(P <0.01),相关系数为 -0.359 , 呈负相
关 ,而与其他指标没有显著的相关性 。这可能是
由于丛生枝总长度与其他指标一样 ,反映了丛生
枝一个整体的生长状况 ,因此彼此间变化趋势一
致 ,而平均长度是总长度与总增殖倍数相除的结
果 ,当总增殖倍数高时 ,往往使单个枝的长度下
降。
2.4 基本培养基对叶片叶绿素含量的影响
不同培养基对 3个优选系的叶片叶绿素含量
均有显著影响(表4)。在 1/2MS培养基上所有优
选系叶片叶绿素 a和 b的含量最高;在WPM 和改
良WPM培养基上叶片叶绿素 a和 b含量也较高 ,
由于基因型不同 ,与 1/2MS 差异不显著或显著较
低;在 Zimmerman 、Anderson 和 Lyrene 培养基上叶
绿素 a和 b含量较低 ,均显著低于 1/2MS ,尤其是
在Lyrene 培养基上 ,优选系A47和A167呈最低的
叶绿素含量。
535姜燕琴等:不同基本培养基对南方高丛越橘优选系增殖的影响
吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
表 4 基本培养基对叶片叶绿素含量的影响
Table 4.Effect of different basic media on leaf chlorophyll concentration mg/ g
基本培养基
Medium
A47
Chl.a Chl.b
A119
Chl.a Chl.b
A167
Chl.a Chl.b
1/ 2MS 2.251a 0.966a 2.535a 1.055a 2.256a 0.936a
Anderson 1.551bc 0.659bcd 1.398c 0.606c 1.282de 0.550cd
Lyrene 1.402c 0.550d 1.470c 0.610c 1.104e 0.440d
WPM 2.116ab 0.899ab 2.000b 0.827b 1.681bc 0.682bc
改良WPM 1.989abc 0.844abc 1.862b 0.728bc 1.958ab 0.810ab
Zimmerman 1.516bc 0.616cd 1.672bc 0.660c 1.445cd 0.586c
注:同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)
Note:The different small letters in the same column indicate the significant difference at P<0.05
3 讨 论
越橘的组培快繁体系已经在 Anderson 、WPM 、
改良WPM 、Zimmerman 、1/2MS 和 Lyrene 等一些基
本培养基上成功建立 。Wolf等对 7个培养基比较
研究表明 ,高丛越橘“Bluecrop”在WPM 上具有最
大的增殖倍数和总长度 , 在 1/2MS 培养基上中
等 ,在 Zimmerman 和 Lyrene 培养基上的增殖能力
都很弱[ 12] 。但Chandler和Draper发现3个高丛越
橘在 Zimmerman培养基上最高能够产生 8 ～ 20个
丛生枝 ,增殖能力比较强[ 10] 。继 Wolf等[ 12]的研
究之后 ,WPM 和改良WPM 2 种培养基在多种越
橘属植物中得到广泛应用 ,并且认为具有很好的
增殖效果[ 21-26] 。1/2MS培养基在一些研究中也有
应用 ,增殖效果也较好[ 11 ,13] 。
本研究结果表明 , 3 个高丛越橘优选系在
WPM 、改良WPM 、Zimmerman和 1/2MS等 4个培养
基上均具有较高的总增殖倍数 、有效枝增殖倍数 、
鲜重 、干重 、含水量和总长度。A47和A167在An-
derson培养基上也具有与上述 4种培养基类似的
增殖效果 ,但A119的总增殖倍数较低 。所有优选
系在 Lyrene培养基上的增殖能力均表现最弱。已
有研究证明在矮丛越橘上缺乏硝酸还原系统[ 27] ,
因此对于全用硝态氮作为氮源的 Lyrene培养基 ,
可能会影响丛生枝氮的吸收和利用 。另外 ,植物
在吸收硝态氮时会释放出阴离子 ,可能会使培养
基的 pH值升高 ,这对于喜酸性的越橘来说 ,也会
导致其生长不良 。这可能是 Lyrene培养基上丛生
枝的长势明显比其他 5种培养基弱的原因 ,也说
明氨态氮可能是越橘组培中必需的氮源 。
不同基因型的增殖能力往往有差异 ,已有许
多试验证明了这一点[ 10-11] 。本研究同样也发现 ,
3个高丛越橘优选系存在增殖能力的差异 。优选
系A47具有最强的增殖能力 ,在 6个培养基上总
增殖倍数平均达到 8.79倍 ,分别是 A167和 A119
的 1.75 倍和 2.30 倍。即使在增殖能力最弱的
Lyrene培养基上 ,其总增殖倍数也高于其他 2个
优选系在绝大多数培养基上的总增殖倍数。在保
证较高产量和品质的前提下 ,增殖能力强的品种
更容易在短时间内繁殖出足够的苗用于品种推
广 ,具有较高的应用价值 。
以往研究中 ,研究者多用描述性语言来定性
地评价丛生枝的生长状况。本研究中 ,笔者发现
在WPM 、改良WPM 、1/2MS 等 3个培养基上丛生
枝长势旺 ,叶色绿;在 Zimmerman培养基上长势也
旺 ,但叶色稍黄绿色;在 Anderson 培养基上除
A119 外 , 丛生枝长势也旺 , 但叶色更黄;而在
Lyrene培养基上所有的丛生枝长势明显很弱 ,叶
色发黄 。这些描述基本上可以通过丛生枝重 、长
度 、含水量 、叶绿素含量等指标来定量地表现出
来。丛生枝较重和含水量较高的通常具有强的生
长势 ,而叶绿素含量高的丛生枝更是具有深的叶
色和旺盛的生长势。叶绿素含量高说明植株具有
较强的光合能力 ,即较强的自养能力 ,这对进一步
的增殖和生根移栽可能会具有更好的效果。
总之 ,基本培养基种类不同 ,3个优选系的增
殖效果有差异 。综合各项指标 ,尤其是有效枝增
殖倍数和叶绿素含量指标 , 认为 WPM 、改良
WPM 、1/2MS 3个基本培养基比较适合于这 3个
优选系的增殖。3个优选系间存在增殖能力的差
异 ,其中优选系 A47的增殖能力最强 。
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吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University