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中国山楂种质资源研究进展



全 文 :增加 0 . 2 肠 ; 全氮增加 0 . 0 2 3 2 5呱 ; 全二磷 增 加
0
.
0 19 5 5肠 , 有效磷增加 2 3 . 7 5 p p m , 几乎提高
1 倍 。
果园生草要因地制宜确定生草范围 , 土层
深厚 、 土壤肥沃的大树园可全园生草 , 一般实
行行间生草 , 行内 (即株间 ) 药剂除草 。 但生
草 的园必须经过全园深翻改土 。
4
. 实行果园免耕
果园免耕 , 就是不用人工或机械进行中耕
除草 , 而是用除草剂除草 , 以减少耕作对土壤
的不利影响 。
由于传统的清耕法引起对土壤的破坏作用
和土壤生产力的衰退 , 除草剂的出现引起了土
壤耕作制度的重大改革 。 60 年代许多国家开始
研究呆园免耕法 , 取得了一定 的进展 , 引起了
果树界的普遍重视 。 我所 70 年代开始果园免耕
研究 , 结果表 明 , 果园实行免耕后 , 土壤具有
良好的水分条件 , 土攘含水量基本维持在田 间
持水量的 70 、 80 肠范围内 。 实行免耕后 , 土壤
还具有良好的保氮作用 , 吧。厘米土层内硝态氮
含量为 1 .曲 、 2 . 13 毫克 / 10 0克土 , 是清耕 土壤
的 1。倍左右 。 由于免耕的土壤水肥条件好 , 因
此果实产量也高 , 如爱尔兰 1 9 6 8 、 1 9了2年五年
的试验结果表 明 , 免耕处理的累计产 量 为 2 20
公斤 /株 , 清耕为 157 公斤 /株 。
国外还出现 了 “全园除草 剂 ” 法 。 其与行
间生草和全面生草 (生草面积达 90 肠 ) 比较 ,
全园用除草剂 (西马津有效成分 2 . 2公斤 /公顷 )
果园无杂草 , 桔苹苹果座果增加拱肠 , 果实数
量增加 30 肠 , 产量增加 25 肠 。 在金冠苹果上也
表现出类似结果 。 在全园除草剂下 , 6年不施
用氮肥 , 没有减少果实产量 , 也没有碘少果树
生长和氮素水平 。
除草剂的种类很多 , 有土壤处理剂 , 有叶
面处理剂 。 目前省内应用的以草甘腾为好 。 草
甘麟是叶面处理剂 , 使用它 , 果园可有一个生
草过程 , 并且价格便宜 , 使用方便 。 一般 10 肠
草甘磷水剂稀释 6 0 、 8 0 倍 , 每亩用 药 液 1 5 0
、 20 0公斤 , 一般每年可喷 用 1 ~ 2 次 , 每 亩
用药。 . 2 5 、 0 . 5公斤 。
免耕 , 一般应用于土层深厚 、 土质肥沃的
果园 。
要改善果园土壤管理 , 还可 以采用其它措
施 , 如复草 、 复塑料薄膜等 。 限于材料和经济
条件 , 生产上应用不多 。
上述措施 , 在生产实践 中不应简单地肯定
这个 , 否定那个 , 应当充分发挥生草 、 免拼和
清耕的优点 , 进行综合运用 。
主要参考书
l

E

W腊塞尔著 , 谭世文等译
, 土壤条件与植物 生
长 , 科学 出版社 , 1盯 9
2
、 孙云蔚等著 ,
社 , 10 5 2 .
集园土壤管理 , 上海科 学 :支术 出 版
3
、 英文 《 园艺科学杂志 》 1 9 8 3年 5 5卷 4 期 ` 7 7页 -
中国山植种质资源研究进展
张育明 辛孝贵
(沈 阳 农 业 大 学 )
山植的种质资源 r G er m lP a s m o 仁
H a ` t h or 叻 是在 山植生产和育种上有 价 值
的植物总称 , 每个山碴种和品种或类型都具有
特定的性状和遗传物质 , 传递给后代 。 研究山
植种质资源 , 进行鉴定评价 , 可为生产栽培提
供所需要的品种 、砧木和为培育新品种 、 类型提
供丰富的基因源 。 随着现代有关生物科学 的发
展 , 特别是各种先进科学技术和方法的广泛西
用 , 使种质资源的研究 已发展成为综 合 的 研
究 。 如 , 通过细胞学 、 抱粉学 、 生物化学等多
学科 间渗透和交流 , 从不 同角度去研究植物的
本性 , 探求其亲缘关系 , 总结现有品种系统发
生规律等 , 为 山植资源 的开 发利用已提供了大
量的资料和数据。
一 , 我国山碴种类 、 品种及其染色体的倍
山植属蔷薇科山植属 ( C r a t a e g u s L . ) ,
在世界有千种以上 , 广泛分布于北半球。 北美
洲 山植种类最多 , 约 8 0 种 ; 欧洲和非洲 约 60
种 , 中国山植属目前 已确定有 17 个种 , 其中山
植 、 云南山植和湖北 山碴为我国主要栽培种 ,
栽培品种百余种。 中国是世界上山植原产中心
之一 , 其分布如下表 。
中国山植属植物种及变种分布表
欠 欢 { 分 布

、江宁南辽河西山 植 C r a t a e g u s p i n n o t i f i d a B g e .
大果 山植变种 C . p i n n a t i f i d a B g e . v a r . m a j a r N . E . B r .
无毛山植变种 e . p i o n a t i f i d a B g e . v a r . p 、 i l o s a S e h n e i d .
热河山植变种 C . p i n n a t i f i d a v a : . 名 e h o l e n s i s S e h n e i d .
云南山植 C . s e a b r i f o l i a ( F r a n e h ) R h d .
湖北山碴 C . h u p e h e n s i s s a r g .
黑龙内蒙山东
江古
吉林河北
、 山西 、 陕
广西
江苏 、山西 、
陕西山碴
野山碴
C
C
.
.
S h e n s i e n s i s p a j a r k
.
e u n e a t a 5 i e b
.
e t Z u e e
.
云南 、 贵州 、 四川 、
湖南 、 湖北 、 江西 、浙江 、 四川 、 陕西 、
河南 、陕西河南 、 湖北 、 江西 、 安北 、 江苏 、 浙江 、 云南广东 、 广西 、福建
徽 、 湖
、 贵州 、
华中山碴 C . w i l s o n i i S a r g .
滇西山植 C . o r e s d b i a W . W . S xn i t h .
毛 山 植 C . tn a x i m o w i e z i i S e h n e i d .
河南 、湖北 、 陕西 、 甘肃 、 浙江云南 、 四川
云南
黑龙江 、 吉林 、 辽宁 、
宁安山浓变种 C . m a x i m o w i e z i i v a r . n i n g a n e n s i s
5
.
Q
.
N i e
.
e t
.
B
.
J
.
J e n
.
辽宁 山碴 C . S a n g u i n e a p a l l .
光叶山碴 C . d a h u r i e a K o e h n e .
桔红 山植 C . a u r a n t i a p o j a r k .
中甸山植 C . e h u n g t i e n e n s i s W . W . S m i t h .
甘肃 山喳 C . K a n s u e n s i s W i z s .
阿尔泰山檀 C . a l t a i e a ( L o u d ) L a n g e .
绿肉山碴 C . e h l o r o o a r e a M a x i m .
裂叶山梭 C . r e m o t i l o b a t a H . R a i k .
准噶尔山植 C . S o n g a r i e a K . K o 。 h .
内蒙古
黑龙江宁安 、 镜 泊湖
辽宁 、 吉林 、黑龙江 、 河北
内蒙古 、 新疆
黑龙江 、 内蒙古
山西 、 陕西 、 甘肃 、 河北
云南
甘肃 、 山西 、 陕西 、 贵州 、 四川
新疆
我国东北
新疆
新疆伊犁
这些种中以山核大果变种 C · p n in a t if 卜
da
va r
.
maj o r 为 山植生产上的主要栽培种 ,
其果实 的经济特点是营养价值高 , 鲜果含 V c
8 9 m g / 10 0 9
, 含C a 量高达 8 5二 g / 1 0 0 9 , 并含
铁 、 磷等多种矿质元素 , 具有消食化积 、 软化
血管等 医疗功效 。 除供鲜食外 , 可制多种加工
品 。 病虫害较少 , 较 易管理 , 结果年龄早 , 丰
产 , 耐贮运 。 本变种为经济价值较高的种质资
源 。 主要栽培品种分布在辽河流域 及黄 河 流
域 。 其余的种 、 变种多作砧木 、 药用 、 观赏等 。
目 前 , 沈阳农业大学山精资源 圃己收集到山掩
种 、 变种和品种 10 多个 , 正在进行山情 种 质
资源鉴定评价研究中 。
染色体是基因的载体 , 是细胞 中主宰遗传
的结构 。 在进行杂交育种中 , 有时单凭作物的形
态特征来选择亲本或鉴定杂种 的真假和品种的
纯度等是不够可靠的 , 往往需要通过对细胞中
的染色体的数目 、 形态 、 大小 、 组型等的鉴定才
能得出科学的断定 , 山植染色体基数为 17 , 与
薪薇科的梨 、 苹果是相 同的 , 据 沈 阳 农 业 大
学张育明等 〔 3 〕及中国果树所蒲富慎等 〔 10 〕 、宋
文芹等 〔 8 〕的研究 , 中国山植的种 、 品种中 染
色体倍性的演化有二倍体 、 三倍体和 四 倍 体
的 。 其中 Z n = 34 的有山植 、 无毛 山植 、 湖 北
山 、 云南山植 、 野山榷 、 毛山碴 、 宁安山植 、
光叶山植 、 甘肃山植 、 华 中山植 、 辽红 、 西丰
红 、 大金星 、 软籽 山椿 、 秋山植 、 栖霞礁砂红 、
林县元康山植 、 百泉 7 9 0 1 、 荷泽大山植 、 益都
敝口 、 山东大面植 、 陈沟大红 山植 、 通 什 山
植 、 晋县大山植 、 大旺山植 、 建昌山植 、 伏山
植 、 千 山山碴 、 栖霞金星绵 、 卢龙 短 枝 、 平
邑山伊 、 叶赫山植 、 辽 阳丰收红 、 鞍 山大 金
星 、 甜水 、 辽阳紫里 、 开源粉 肉 、 开源紫肉 、
锦西 、 兴 隆一号 、 秋葫芦头 、 保安山里红 、 本
澳石门 、 白瓤绵球 、 红瓤绵球 、 5 1 2 0 、 a z z Z 、
铁球 、 左伏 1 、 左伏 2 等 , Z n ( X ~ 1 7 ) = 5 1的
有辽宁山植 、 磨盘 itJ 植 、 豫北红 、 7 2 5 、 7 2 2等 ;
2芍 ` ( x = 17 ) = 68 的有辽宁 山植 、 阿尔 泰 山
植等 。
国外 M . M u n i y a m o a a n d F · B ·
p h i p p s
,
B y a t t ` 5 〕所作出的山植染色体倍数 -
性研究 结 果 , Z n ( x 一 1 7 ) = 34 的有 C . m o n 一
o ` y n a 等 1 0余种 ; Z n ( x 二 17 ) = 5 1的有 C . s -
u e 。 u l a n t a , C
.
a r m e n a 等 1 5 种 , Z n ( X =
1 7 ) 二 6 8 的 有 C . O r i e n t a l i 3 等 2 1种 。
山植花粉母细胞的减数分裂时期 与形 -一ù士心标态
花蕾 的不同长度 , 可作为花药中花粉母细
胞减数分裂不 同时期的重要标志 。 形态标志可
以较准确的确定花粉母细胞分裂 时期 , 这对花 、
粉母细胞离体培养的研究或单倍体育种具有重
要意义 。 据报道山东农学院石荫坪等 ` 9 〕 198 1年
对山植花粉母细胞减数分裂的研究 已获可喜成
果 (见表 1 、 表 2 ) .
表 1 山植减数分裂的时期和花蕾花药的指标
一 {” ” …初花期 _
{
吸月 、 日 ) 一`月 、 日)
…相 ,巨}
}禾数}
{
戈大 ,
{
花药 ( 卜 )
长 ! 宽
昨报丫|即|拓!ó匀R甘3,人d.三`三4 。 9
4
.
1 0
货大小
实生中果山 植
实生小果山 植
4

4
4

5
4

2 4
4

2 6
4

2 2
一0 2 3士 9
9曦0土 9
6 6士 5 毯
弓1士 6 3
目2土 8 1
4
.
2 0 { 15 6名0士 1名士 4 3
径l一
|
横m一.0蕾口一卜片加
表 2 山植减数分裂始期与距花期
天数年间差异比较
年)数天天`距差相期 间)始裂天`分差数间减年种品
一赢司万可一丁一“ 生小果山植 } ’ 1 。大 货 宁彼 { ’ } `二竺生匕一兰一一 {一一二一一
从上表可以看出 , 在 山东 , 山植减数分裂
时期相对稳定在四月初旬 , 持续时间在 15 一 18
天之内 , 集中分裂期仅 2 一 3 天 . 减数分裂始
期年间差异 8 一 12 天 , 相距天数年间差仅 O一
2 天 , 这说明减数分裂日期具有较高的稳定性 。
山植属减数分裂 的形态标志有如下两个 :
( 约 果枝形态 : 不 同种类与大果变种的
栽培品种的减数分裂始期 , 均在混合芽抽枝展
叶 、 花蕾分离以后 , 不 同类型之间 , 因花序类
型和每序花数不同 , 形态略有差异 . 山植为多
歧聚伞花序 , 或伞房骤伞花序 , 或复伞房聚伞
花序 , 其减数分裂是 以花序开花先后为顺序 ,
花开早者减数分裂最早 。
( 2 ) 蕾径和花药大小 :
减数分裂期 , 不 同类型蕾径和花药的差异 ,
与其果实大小相一致 。 大果类型 均较大 , 差异
明显 。
三 、 山植花粉形态
山碴花粉纹饰分析是论 证山植 亲缘关系的
方法之一 。关于山植花粉类型划 分 问题 , B y a -
t 〔 6 〕 , 曾研究 了产于欧洲一些 山碴属植物 的
花粉型态 , 并根据纹饰变化差异划分 三 组 类
型 , 各组又分别划为几类 , 沈阳农业大学辛孝
贵 〔 2 〕等曾研究 了中国山植属 8 种 3 变种和 一
些栽培品种的花粉形态 , 对每种花粉作了光学
显微镜和扫描电镜的观察 , 并参照 B y at t提出
的标准 , 根据纹饰条脊的宽和高 , 脊的平行程
度 , 脊的数量和 网结程度以及覆 盖层穿孔数量
和大小变化将花粉纹饰分为三组类型 。
1
. 条脊明显 , 常 2 一 3 条呈束排列 , 脊
宽 0 . 5卜左右 , 穿孔不明显 。 以毛 山植 ( C . m a -
二 i n l o w i c z i i ) 为依据 。
( l )纹饰 与 1 相 同 , 但脊 较 细 , 小于 0 . 5
协 , 并且几乎完全平行 , 穿孔不明显 , 如辽 宁
山植 ( C . 5 a n g u i n e a ) 。
( 2 )纹饰与 1 相同 ,脊宽小于 。 . 5 “ , 但脊
间 具 明 显 凹谷 , 最大条脊间距 离 o . 3 u , 穿
孔不明显 , 如山植 ( C · p i n n a t i f i d a ) 。
2
. 条脊明显 , 脊间由无数穿孔所分开 ,
穿孔小于。 . 5林 , 有网结 , 如甘肃山植 ( C · k -
且 a 3 u e n s i s )

( 1 )纹饰与 2 相同 , 穿孔大于 0 . 5卜 。
( 2 )脊宽 1一 1 . 5卜 , 穿孔小 , 网结 处 密
集 , 如野山植 ( C . e a n e a t a ) 。
3
. 条脊不 明显 , 宽 1一 2 林 , 表面平滑 ,
穿孔小而多 , 并间 有 凹池 , 如湖 北 山植 ( C .
h u p e h e n s i s )和云南山植 ( C . s e a b r i f e l i a )
据此 , 将观察 到的花粉分组 , 如表 3 .
我国山植属分为六个组〔 `〕 (羽 裂 组 、 浅 裂
组 、楔形组 、 毛序 组 、 麻核组 、 光核组 ) ,麻核组显
现出组 1和组 2 的花纹 , 它是一个较古老的类
群 , 与欧植属 M es p i l u s 植物可能起源于共同
祖先 ,其纹饰特征有很多相 同处 。 另一个较原始
的类群是羽裂组植物 , 其主要代表是山植 C . p -
i n n a t i f i d a
, 在观察中发现种内不 同个体 ,
或 同一个体内的花粉纹饰常常出现 16 和组 2 的
类型 , 同麻核组纹饰相近 , 这说明羽裂组同麻
核组植物 , 可能有较近的亲缘关系 。 浅裂组显
示出组 3 的类型 , 与上面两组差异较为明显 。
四 、 关于部分种类和品种的经济性状和生
物学特性
山椿系统可 以果头颇色分为黄色品种群与
红色品种群 。 黄色品种群的果皮 、 果肉均系黄
色 , 其 中有 的品种果皮往往带有红晕 , 这与云
南山植系统 的品种及河南的黄孔祀果实特点相
同 。 红色品种群的果皮为红色 , 果 肉颜色各不
相 同 , 可分为红肉组 、 粉 肉组 、 绿肉组 。 红 肉
组果肉红至紫红色 , 如辽宁的辽红 、 西丰红 、
甜水 、 寒丰 、 紫玉 、 大金星 、 开原红 、 昌图的
秋里红 , 河北 的来红等均属此类 。 粉肉组果肉
粉红至粉白 , 如辽宁的间山红 , 山东 的 大 金
星 、 红瓤绵 、 金星瓤 (栖露 ) , 河南 的 豫 北
红 、 林红 (林县 ) , 山西 的泽州红 、 艳 果 红
(绛县 ) 等均属此类 。 青 肉组果肉青至白色 ,
表 3 花 粉
_ …一一 ~.壁些 1兰-邑竺一一一一 一 !一二一卫 1一 纹饰组到羽 裂组〔S e et p i o n a t i fi d Za b 行 1. 〕
I- J植 ( C. p i n : a t i fi da ) 2
1G
.
1 6
.
1几印一匕.h匕Z r`
2歇-。ù 1。ō口3. 1 2
无 毛 11 1植 ( C. p i n ” a t 1 f1da v a r· p 5 1 1o a s
、少、夕八了抚顺 大金星 ( C. p i n n a t i fi da
磨 盘 ( C. p i n ” a t i fi da
西 丰 红 ( C. p i n n a t i fi da
绵 山 植 ( C. p , n n a t i f i d a
浅裂组 〔 S e e t H e n r y a n e S a r g 〕
去 南 山 植 ( e . s e a b r i f o l i a )
湖 北 山 桂 ( C . h u P e h e n s i S )
麻核组 〔 S e 。 t . s a n g u i n e a e Z a b e i 〕
野 山 植 ( C . e u n e a t a )
v a r 。 m a J O r
、 · a r . m a j o r
V a r
V a r
扭 a Jo r
m a J 0 r
熊岳植物园
沈阳农业大学
河北抚宁
北京植物 因
黑龙江森林动物园
河北抚宁
熊岳植物园
抚 顺
熊岳果树所
辽宁农科院
河 南
云南通海县
武 昌华中农 大
毛 山 植 ( e . m o x i m o w i e z i i )
宁 安 山 植 ( C . m a x i m o w i c z i i )
辽 宁 山 植 ( C . S a n g u i n e a )
光 叶 山 植 ( C . d a h u r i e a )
甘 肃 山 楷 ( e . K a n s u e n s i S )
v a r . n i n g a n e n s i s )
南京植物园
武 昌华 中农大
哈尔缤森林植物园
哈尔滨森林植物园
哈尔滨森林植物园
哈尔滨森林植物园
哈尔滨楚林植物 园
如辽宁的磨盘 , 山东的大货 、 敝 口 、 白瓤绵等
均属此类 。
山植的抗寒性强弱不一 。 如 山植 、 大果变
种山植 、 无毛山植和热河山桩 , 可耐 一 3 一 一
即℃的低温 、 其中大果变种山植果形大 , 耐贮
藏 , 生产栽培的优良品种都属于此类 。 云南山
橙抗寒性弱 , 在东北寒冷地区多不能 露 地越
冬 , 性喜高温多湿 的生态条件 , 果形较大 , 但
风味不如大果变种山碴 。
山里红 ( C . p i n n a 七i f i d a 二, B g e ) 是北方
栽培山植品种的优 良砧木 。 灌木型的湖北山植 、
甘肃山植和内蒙古的矮生型山碴 , 都是适于各
地区有希望的矮化砧木 。 沈阳农业大学正 在进
行山碴矮化砧的研究与鉴定工作。 一般山植种
核须经两年层积处理始能正常发芽生长 。 惟有
阿尔泰山植种核 , 经一冬 的层积处理 , 即可萌
发生长 。 是山植属 中较特殊的一个种 , 属于 自
然繁殖较快的砧木种质资源 。
辽宁的软籽山植 , 是一个有特殊性状 的山
植资源 , 核薄 、 软化 , 甚至发育不全而露仁 ,
因而可以与果肉一起咀嚼 , 可为培育无核或软
核山植的种质资源 。
参 考 文 献
1
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志 3 6 : 1 9 1。
2
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4
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5
.
M u n i g a m m a
,
M
.
a n d J
.
B
.
p b i p p s
M e 10 5 15 a n d p o l y p l o i P y i n O n t a r i o
S P e e i e s o f C r a t a e g u s i n r e l a t i o n t o
t h e i r S y s t e m a t i s

C a n a d i a n J o u r n a l
o f G e 二 e t i c : a o d C y t o l o g y
,
2 1
,
1 9 7 9
, 2 3 1
一 2 4 1 。
6
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B y a t t
,
J
.
1 a n d M it r r a y
,
B
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F
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1 9 7 7 : C h r o m o s o n i e n u m b e r s o f
`污o m e
E u r a s i a n s P e e i e s o f c r a t a e g u 3
,
w a t s ·
o n 三0 1 1 ( 4 ) 3 4 7~ 37 5 。
7
.
B y a t t
,
J
.
I
:
l g 7 6
.
p o l l C n m o r 一
p h o l o g y o f s o m e E u r o P e a n s P e e i e o o f
e r a t a e g u 3 L
.
a n d o f M e 5 P i l u s g e r n飞 a 一
n i e a L
.
( R
o g a e e a e ) B
o t
,
J
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L i n n
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3 3 5一 3 0 5
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体数目的研究园艺学报 , 1 9 8 5年第 12 卷 , 第 2
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染色体数目研究 《 中国果树 》 19 8了年第 2 期 。
发展无病毒栽培提高苹果产量和品质
王焕玉 王 国平 刘福 昌
( 中国 农 业 科 学 院 果 树 所 )
一 、 ’ 苹果病毒病害的特点及其危害性
近 20 年来 , 世界各地果树病害的发生情况
有了引人注目的变化 , 病情变化 的主要特点是
病毒病害 日益严重 , 几乎各种果树都有数种或
数 10 种病毒联合为害 。 病毒病害与其他病害相
比 , 其危害性有独特之处 : ( l ) 果树是多年
生植物 , 以无性繁殖为主 , 一旦被病毒侵染 ,
则终生带毒经常持久为害 ; ( 2 ) 果树病毒主
要经嫁接途径传染 , 随接穗 (砧木 ) 或苗木远
距离扩散 , 因此无性繁殖系数愈大 , 病毒的传
播速率也愈快 ; ( 3 ) 病毒病害与真菌病害或
细菌病害不 同 , 果树感染病毒之后 , 难以用 药
剂进行有效地控制 ; ( 4 ) 果树受病 毒 浸 染
后 , 全株都含有病毒 , 破坏树体生理机能 , 导
致生长衰退 , 产 、 质量下降 , 甚至整株的枯死 。
为此 , .世界各国对病毒病害的研究 日趋重视 。
截至 目前 , 世界各地 已报道的苹果病毒有
2 0多种 , 我国鉴定明确的有 6 种 ; 即苹果花叶
病毒 、 苹果锈果病毒 (近年研究证实 为 类 病
毒 ) 、 苹果绿皱呆婀每 、 半术秘环 卜” 弓公们 叮 、
苹果茎痘病毒和苹果茎沟病毒 。 不难设想 , 随
着研究工作的不断发展还可能发现新病毒 。 病
毒是一种具有侵染性的寄生物 , 它侵入苹果树
后 , 利用 寄主细胞 中的核糖体和其他成份进行