全 文 ：越橘幼苗对铅 、镉胁迫的响应分析
林　丽1 , 乔建磊1 , 李亚东1 , 高长江2 , 侯立娜1
1.吉林农业大学园艺学院 , 长春 130118;2.长白山管委会池北区规划建设局 , 安图 133613
摘　要:以二年生越橘“圣云”幼苗为试验材料 , 探讨重金属铅和镉胁迫下越橘不同器官的响应特性。结果表
明:在铅处理下 , 越橘根系中铅的含量大于茎和叶 ,当铅质量分数<60 mg/ kg时 , 茎中铅的含量大于叶片 , 而当
铅处理浓度高于此值时 ,则叶片中铅的含量大于茎;在镉处理下 , 越橘不同器官中镉含量排列顺序为根>茎>
叶;越橘茎部和叶片对镉的富集能力大于其对铅的富集能力;2种重金属处理的幼苗生物量分析结果表明:随
着土壤中重金属铅 、镉浓度的升高 , 植株生物量指标均呈现下降的趋势 , 且同浓度处理条件下 , 铅胁迫对应的
幼苗下降幅度大于镉。
关键词:越橘;重金属胁迫;叶片超氧化物歧化酶;生物量
中图分类号:S663.9　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-5684(2012)04-0428-05
网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/ detail/ 22.1100.S.20120509.1016.001.html
引文格式:林丽 , 乔建磊 ,李亚东 , 等.越橘幼苗对铅 、镉胁迫的响应分析[ J] .吉林农业大学学报 , 2012 , 34(4):
428-432.
Response Analysis of Lead and Cadmium Stress on Blueberry Seedlings
LIN Li
1 , QIAO Jian-lei1 , LI Ya-dong1 , GAO Chang-jiang2 , HOU Li-na1
1.College of Horticulture , Jilin Agricultural University , Changchun 130118 , China;2.Chibei Plan-
ning and Construction Bureau of Changbai Mountain Administrative Committee , Antu 133613 , China
Abstract:The response characteristics of blueberry under lead and cadmium stress were studied using
two-year-old “St.Cloud” seedlings as experimental materials.The results showed that under lead treat-
ment , lead content of root was higher than that of stem or leaf.When treatment concentration was below
60 mg/kg , lead content presented stem> leaf , conversely , lead content presented leaf> stem;under
cadmium treatment , cadmium content presented root> stem> leaf;accumulation abilities of stem and
leaf to cadmiumwere stronger than to lead.The biomass analysis results indicated that dry weight of root ,
stem , and leaf was decreased with the increase of lead and cadmium concentration , biomass decrease of
seedlings under lead stress was greater than under cadmium stress with the same treatment concentration.
Key words:blueberry;heavy metal stress;leaf SOD;biomass
　　土壤的重金属污染主要包括铅 、镉 、汞等生物
毒性显著的元素 。目前 ,城市的重金属污染严重 ,
尤其是汽车尾气排放造成的土壤重金属污染 ,其
中以铅(Pb)和镉(Cd)尤为突出。重金属污染物在
土壤中移动性很小 ,不易随水淋滤 ,且不容易被微
生物降解 。重金属污染土壤后 ,会使植物的生理生
化反应发生变化 ,如增大细胞膜透性 ,降低光合速
率 ,影响植物的物质代谢 、合成及分布 ,甚至破坏
植物的防御系统[ 1] 。伴随着这些生理生化反应的
变化 ,植物的生长与发育也将受到相应的危害[ 2] 。
越橘属于杜鹃花科(Ericaceae)越橘属(Vac-
cinium)植物 ,为多年生落叶或常绿灌木树种。全
世界越橘属植物约有 400个种 ,广泛分布于北半
球 ,其中我国约有 91个种 、28 个变种 ,分布于我

通讯作者
基金项目:公益性行业科研专项(nyhyzx07-028 , 2006-G25),吉林省科技发展重点项目(20075013)
作者简介:林丽 ,女 ,在读硕士 ,主要从事果树栽培生理研究。
收稿日期:2010-04-05　　网络出版时间:2012-05-09 10:16
吉林农业大学学报　2012 ,34(4):428 ～ 432 http:// xuebao.jlau.edu.cn
Journal of Jilin Agricultural University E-mail:jlndxb@vip.sina.com
国东北和西南地区[ 3] 。目前 ,越橘已经成为我国
一个快速发展的新兴果树树种 ,在南北地区均有
广泛栽培。由于越橘喜欢酸性土壤 ,在栽培时选
择pH为 4.0 ～ 5.5的土壤较为适宜 ,但在这种酸
性条件下 ,土壤中溶解态重金属浓度也相对较高 ,
如果重金属浓度超过植物修复能力范围 ,则容易
引起重金属中毒[ 3-6] ,进而对植物的生长发育产生
危害。本试验以具有较高观赏价值 、食用价值的
越橘(圣云)二年生苗木为试材 ,通过盆栽方式 ,研
究其在不同程度重金属污染土壤中的生理生态效
应 ,综合评定越橘对重金属胁迫的抗性 ,旨在为越
橘生产中重金属毒害效应的早期预报 、污染评价
和生产栽培提供科学依据 。
1　材料与方法
1.1　供试材料
供试越橘品种为“圣云”(St.Clouds),选二年
生苗木用于试验 ,幼苗来自于吉林农业大学小浆
果试验基地。供试土壤为黑钙土 ,采用盆栽试验。
栽培土壤中铅和镉初始含量分别为 9.00 mg/kg
和6.55 mg/kg ,有机质含量 37.2 g/kg , pH 为 5.0
(采用 ICP-MS测定)。
1.2　试验处理
试验于 2009年 5 月初在吉林农业大学园林
植物园内进行 。将 Pb(NO3)2、CdCl2·H2O 分析纯
试剂折合成每盆土中铅 、镉的施入量 ,分别为(以
纯金属质量计算)0(ck), 10 , 20 , 40 , 60 , 80 ,
100 mg/kg ,按处理浓度均匀搅拌到风干土壤中 ,
装盆(每盆 2.5 kg),每盆栽植 1株 ,每个处理栽植
12盆。按常规栽培方法进行管理。
1.3　幼苗叶片超氧化物歧化酶(SOD)活性测定
分别于 6月中旬 、7月中旬 、8月中旬采取处
理植株完全展开叶片 2 ～ 3片(枝条顶端第 5 ～ 8
成熟叶片)。采用打孔法称取新鲜叶片 0.9 g ,加
入3 mL 0.05 mol/L 的磷酸钠缓冲液 ,加入少量石
英砂 ,于冰浴中的研钵内研磨成匀浆 ,定容到5 mL
刻度的离心管中 ,于 1万 r/min 冷冻离心机离心
30 min ,上清液即为 SOD酶粗提液 。SOD酶活性
的测定采用NBT光化还原法[ 7] ,以抑制 NBT 光化
还原的50%为 1个酶活性单位来表示 。所用仪
器为 722型分光光度计。
1.4　植株不同器官中铅 、镉含量测定
于8月末进行取样测试 ,试验检测根 、茎 、叶
3个器官。从试验地取样后 ,先将样品用 0.5%的
去垢剂溶液清洗 ,再用清水冲洗干净 ,最后用去离
子水清洗 3遍。将清洗好的样品用干净的纱布吸
干水分后 ,放入烘箱 105 ℃杀青 ,然后在 80 ℃恒
温下烘干至恒重 ,最后用聚乙烯袋密封保存备用。
分别称取烘干后的根 、茎 、叶各 0.5 g ,经粉碎
后置于坩埚中 ,缓慢加热至焦化状态 。将坩埚移
入(450±25)℃的马弗炉中干灰化处理 ,灰化好
的样品冷却至室温时进行消解 ,然后用 5%硝酸
定容至25 mL ,待测 。
植物器官中铅 、镉含量的测定由吉林省产品
质量监督检验院完成 。分析仪器为美国安捷伦科
技公司生产的电感藕 合等离子体质谱仪
(ICP-MS),型号为 Agilent 7500a 。
1.5　植株不同器官生物量的测定
2009年 8 月测定植株不同器官的生物量。
在每个处理中选取 3棵植株测量 ,然后取平均值。
先将植株的叶片 、茎 、根剪开 ,用清水冲洗 ,然后用
去离子水清洗干净 , 再用滤纸吸干水分 , 置于
105 ℃烘箱中杀青 20 min ,然后在 80 ℃烘箱中烘
干至恒重 ,称其干重 。
2　结果与分析
2.1　土壤铅 、镉胁迫对越橘幼苗叶片 SOD活性
的影响
逆境胁迫能诱发活性氧类物质(ROS)的生
成 , ROS 主要包括超氧自由基(O2 )、羟自由基
(·OH)和过氧化氢(H2O2)等[ 8-10] ,这些物质会加
速植物细胞膜脂过氧化[ 11-18] ,使膜系统的结构和
功能受到损伤 。SOD是植物膜促防御系统中重要
的保护酶 ,可以清除植物体内多余的超氧自由基 ,
对缓解和修复逆境胁迫所产生的伤害具有十分重
要的意义。由图 1可以看出 ,无论是铅处理还是
镉处理 ,在第一个检测时期(6月 15日),不同质
量分数处理对应的幼苗叶片 SOD活性差异都不
大 ,这可能是由于重金属胁迫作用时间不长 ,尽管
有些处理对应的土壤中重金属质量分数很高 ,但
还未产生明显的胁迫效应 。观察图 1还发现 ,从
6月 15日至 7月 15日期间 ,铅处理幼苗叶片 SOD
活性均有所提高 , 其中处理质量分数为 0 ～
60 mg/kg对应的幼苗较为明显 ,而镉处理幼苗在
处理质量分数<40 mg/kg 时幼苗叶片 SOD活性
表现出明显的上升趋势 。对照组幼苗在 6月 15
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吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
日至 7月 15日期间其叶片SOD活性明显上升 ,可
能是因为在这一期间越橘处于生长旺盛阶段 ,保
护酶的合成代谢及活性也相应增强 。
图 1　铅 、镉胁迫对越橘幼苗叶片 SOD活性的影响
Fig.1.Effects of soil heavy metal(Pb and Cd)stress on SOD activity of blueberry leaf
2.2　幼苗不同器官中铅 、镉含量分析
由表 1可以看出 ,越橘幼苗在铅处理下 ,其根
系器官中铅的含量大于茎和叶 ,而茎和叶中铅含量
的高低与处理质量分数更为密切 ,当铅处理质量分
数<60 mg/kg 时 ,主要表现为茎大于叶 ,而当铅处
理质量分数继续升高时 ,叶片中铅的含量明显大于
茎 。观察镉处理幼苗试验数据可知 ,土壤镉胁迫条
件下越橘不同器官中镉含量排列顺序为根>茎>
叶 。此外 ,通过比较 2种不同重金属胁迫试验结果
可以发现 ,越橘茎部和叶片对镉的富集能力大于其
对铅的富集能力 。
表 1　不同处理条件下越橘不同器官的重金属含量
Table 1.Heavy metal content in different organs of blueberry under different treatment conditions
处理
Treatment
根
Root
茎
Stem
叶
Leaf
ck 3.50f 0.48d 0.16g
10 3.60f 0.49d 0.45f
20 7.77e 0.49d 0.63e
w(Pb)/(mg·kg -1) 40 25.10d 1.47c 0.80d
60 51.35c 1.51c 1.77c
80 61.40b 1.70b 3.03b
100 76.50a 2.35a 3.15a
ck 3.00g 0.28g 0.08e
10 6.23f 2.01f 2.51d
20 8.98e 4.27e 2.59d
w(Cd)/(mg·kg -1) 40 13.23d 5.75d 3.85c
60 15.13c 8.14c 7.85a
80 17.57b 12.35b 6.85b
100 50.85a 37.55a 7.61a
　　注:同一列不同字母表示有显著性差异(P<0.05), 下同
Note:Different letters within the same column indicate signifi cant differences according to LSD test(P<0.05), the same below
430　　　吉林农业大学学报　2012年 8月
Journal of Jilin Agricultural University 2012 , August
2.3　铅 、镉胁迫对越橘不同器官生物量的影响
越橘不同器官生物量的大小不仅影响其外观
形态 ,而且还影响着越橘果实的产量 。植株不同
器官生物量之间的差异和比例在很大程度上可以
反映植株对干物质进行分配的协调能力。由表 2
可以看出 ,越橘不同器官生物量对 2种重金属胁
迫的响应有所不同。在铅胁迫处理下幼苗的根 、
茎 、叶生物量较对照均有所降低 ,其中铅处理质量
分数>60 mg/kg 时 ,表现得尤为明显 。而观察镉
处理试验数据可以发现 , 当镉处理质量分数 <
20 mg/kg时 ,对应幼苗的根 、茎 、叶生物量变化幅度
都不大 。此外 ,当铅处理质量分数为 60 mg/kg时 ,
对应幼苗根 、茎 、叶的干重依次为对照的 60.16%、
42.68%、38.02%,而镉处理质量分数为 60 mg/kg
时 ,对应幼苗根 、茎 、叶的干重依次为对照的
73.39%、73.53%、53.99%。
表 2　土壤铅 、镉胁迫对越橘不同器官生物量的影响
Table 2.Effects of soil heavy metal(Pb , Cd)stress on different organs biomass of blueberry
处理
Treatment
生物量/g
Biomass
根
Root
茎
Stem
叶
Leaf
ck 13.53a 23.50a 28.54a
10 9.14b 15.15b 25.20b
20 9.05b 12.90c 19.64c
w(Pb)/(mg·kg -1) 40 8.60bc 11.04d 14.60d
60 8.14c 10.03e 10.85e
80 6.05d 8.80f 10.05e
100 5.85e 7.35g 10.10e
ck 13.53a 23.50a 28.54a
10 11.24ab 23.14a 27.33a
20 13.11a 23.11a 27.94a
w(Cd)/(mg·kg -1) 40 10.89b 20.15b 19.19b
60 9.93bc 17.28d 15.41c
80 8.14c 18.20c 16.32c
100 8.01c 14.05e 15.03d
3　讨　论
植物在不利环境因素影响下会通过自身的生
理调节来适应生长环境的变化 ,进而阻止 、降低和
修复由逆境造成的损伤。在逆境胁迫下 ,植物细
胞内活性氧产生与清除的平衡会遭到破坏 ,从而
引起自由基的积累和膜脂过氧化 ,不但会破坏细
胞膜的脂双层结构 ,而且还能与膜蛋白以及酶发
生作用 ,使膜系统的结构和功能受到损伤 ,造成植
物细胞伤害[ 10] 。SOD 是植物膜促防御系统中重
要的保护酶 ,可以清除植物体内多余的超氧自由
基 ,进而减轻超氧自由基对膜的伤害 。本试验通
过设置不同质量分数的铅和镉处理对二年生越橘
叶片 SOD进行测定 ,检测其受害程度 ,结果显示:
低质量分数 、短时间的重金属处理 ,可以提高或加
速植物的某些生理生化反应 ,这可能是因为越橘
受损细胞在短时间 、低质量分数重金属处理下具
有较强的自我修复能力 ,意味着越橘对轻度的铅 、
镉胁迫环境具有一定的适应能力 。而高质量分
数 、长时间的重金属作用 ,则表现出较强的毒性 ,
这与段昌群等[ 19] 的研究结果一致。从理论上来
说 ,在铅 、镉重度胁迫条件下 ,对应处理幼苗遭受
胁迫伤害较大 ,其适应性调节和修复过程中应当
需要更多的保护酶来清除植株体内的活性氧和细
胞膜脂过氧化产物 ,但是 SOD保护酶活性测试结
果表明 ,当铅 、镉的处理质量分数>60 mg/kg 时 ,
对应幼苗 SOD保护酶活性并没有大幅提高 ,分析
可能原因:①重度胁迫幼苗对应的胁迫伤害较
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大 ,幼苗在修复伤害过程中消耗了大量的 SOD保
护酶 , 使得组织中 SOD 酶活性处于较低水平;
②过高质量分数的铅 、镉胁迫使得幼苗酶类合成
功能受损 ,或与之相关的生理代谢受到影响 ,进而
使其适应性的调节能力受到限制 。针对这一问
题 ,笔者将在以后的工作中进行深入研究。
植物吸收 、运转和积累重金属的能力取决于
土壤的理化性质 、土壤中重金属含量以及植物种
类。本试验结果表明 ,越橘吸收土壤中的铅主要
集中在根部 ,而茎和叶片中铅含量的高低与处理
质量分数更密切 。当铅处理质量分数较低时 ,主
要表现为茎大于叶 ,而当铅处理质量分数较高时 ,
叶中铅的含量明显大于茎 ,这一结果与李亚藏[ 20]
的研究结果相似 ,原因可能是由于高质量分数铅
处理下铅被根系吸收后形成了有利于蒸腾的化合
物 ,进而在蒸腾动力的作用下迁移到叶片[ 21] 。不
同种类的植物对重金属的迁移能力也有所不同。
越橘与抗逆性较强的绿化树种———樟树 、大头茶
和红鳞蒲桃(适宜土壤 pH 为 5 ～ 6)相比 ,不同器
官对重金属的积累能力相似[ 22-24] ,这在一定程度
上说明了越橘对重金属铅 、镉具有较强的适应性。
分析不同胁迫条件下越橘幼苗生物量的变化
结果表明 ,与同质量分数的铅胁迫相比较 ,幼苗在
镉胁迫下生物量变化相对较小 ,这可能与越橘幼
苗对镉的富集能力有关。
综合分析表明 ,越橘对低质量分数的铅 、镉胁
迫环境具有一定的适应能力 ,且其对镉的适应能
力要高于铅 ,但质量分数均不宜>40 mg/kg(未含
土壤初始重金属含量),否则植株难以通过自身调
节功能来对胁迫伤害进行大幅度修复。本研究结
果为进一步探讨越橘铅 、镉胁迫危害的发生及其
缓解机理奠定了理论基础 ,同时也为培育越橘耐
铅 、镉品种提供了参考依据。
参考文献:
[ 1] 　江行玉 ,赵可夫.植物重金属伤害及其抗性机理[ J] .应用与
环境生物学报 , 2001 , 7(1):92-99.
[ 2] 　李兵.土壤中重金属的污染和危害[ J] .金属世界 , 2005 , 5
(5):25-26.
[ 3] 　李亚东.越橘(蓝莓)栽培与加工利用[ M] .长春:吉林科学技
术出版社 , 2001.
[ 4] 　任安芝 ,高玉葆 ,刘爽.铬 、镉和铅胁迫对青菜叶片几种生理
生化指标的影响[ J] .应用与环境生物学报 , 2000, 6(2):
112-116.
[ 5] 　Markus J A , Mccartney A B.An urban soil study:heavy metals in
Glebe [ J] .Australian Journal of Soi l Research , 1996 , 34(3):
453-465.
[ 6] 　姜晶 ,吴林 ,唐雪东 ,等.越橘果园土壤和果实中重金属元素
含量的测定分析[ J] .吉林农业大学学报 , 2009 , 31(5):656-
660.
[ 7] 　张志安 ,张美善 ,蔚荣海.植物生理学实验指导[M] .北京:
中国农业科学技术出版社 , 2004.
[ 8] 　Rucinska R , Waplak S , Gwbzdi E A.Free radical formation and
activity of antioxidant enzymes in Lupin roots exposed to lead [ J] .
Plant Physiol Biochem , 1999 , 3(37):187-194.
[ 9] 　Verma S , Dubey R S.Lead toxicity induces lipid peroxidation and
alters the act ivities of antioxidant enzymes in growing rice plants
[ J] .Plant Science , 2003, 164:645-655.
[ 10] 　Shah K , Kumar RG , Verma S , et al.Effect of cadmium on lipid
peroxidation , superoxide anion generation and activities of antioxi-
dant enzymes in growing rice seedlings[ J] .Plant Science , 2001 ,
161:1135-1144.
[ 11] 　Sinha S , Saxena R , Singh S.Chromium induced lipid peroxida-
tion in the plants of Pistia stratiotes L:role of antioxidants and
antioxidant enzymes [ J] .Chemosphere.2005 , 58:595-604.
[ 12] 　Gichner T , Patkova Z , Szakova J , et al.Toxicity and DNA dam-
age in tobacco and potato plants growing on soi l polluted with
heavy metals [ J] .Ecotoxicol Environ Saf ,2006 , 65:420-426.
[ 13] 　Singh R P , Tripathi R D , Sinha S K , et al.Response of higher
plants to lead contaminated environment [ J ] .Chemosphere.
1997 , 32:2467-2493.
[ 14] 　Maria A I , Pietrini F , Fiore L , et al.Antioxidant response to
cadmium in Phragmites aust ralis plants [ J] .Plant Physiol
Biochem , 2002 , 40:977-982.
[ 15] 　Out G R , Samantary S , Das P.Aluminium toxicity in plants:A
review [ J] .Agronomie , 2001 , 21:2-21.
[ 16] 　Kinraide T B , Parker D R.Cation amelioration of aluminum toxi-
city in wheat [ J] .Plant Physiology , 1987 , 83:546-551.
[ 17] 　Nagata T Hayatsum , Kosuge N.Ident if ication of aluminum forms
in tea leaves by 27 AINMR [ J] .Photochemistry , 1992 , 4(31):
1215-1218.
[ 18] 　Delhaize E , Ryan P R , Randall P J.Aluminum tolerance in
wheat(Triticum aextium L.)Ⅱ.Aluminum-stimulated excretion
of malic acid f rom root apices [ J] .Plant Physiology , 1993 , 103:
695-702.
[ 19] 　段昌群 ,王焕校.重金属对蚕豆的细胞遗传学毒理作用和
对蚕豆根尖微核技术的探讨[ J] .植物学报 , 1995, 37(1):
14-24.
[ 20] 　李亚藏.四种北方阔叶树种苗木对土壤镉胁迫的生长反应
与抗性比较[ J] .应用生态学报 , 2005 , 16(4):655-659.
[ 21] 　罗春玲 ,沈振国.植物对重金属的吸收和分布[ J] .植物学
通报 ,2003 , 20(1):59-66.
[ 22] 　王志香.重金属胁迫对三种木本植物影响的研究[ D] .北
京:中国林业科学研究院 , 2007.
[ 23] 　刘晓嘉.三种观赏果树对土壤铅镉胁迫吸收特性和抗性能
力的研究[ D] .长春:吉林农业大学 , 2007.
[ 24] 　淳长品,彭良志 ,雷霆 ,等.土壤砷 、铅和汞胁迫对纽荷尔脐
橙不同器官中砷铅汞质量分数的影响[ J] .果树学报 ,
2009 , 26(3):281-286.
(责任编辑:赵立华)
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Journal of Jilin Agricultural University 2012 , August