全 文 ：华北农学报·2015，30(1) :165 -170
收稿日期:2014 － 12 － 24
基金项目:河南省科技攻关项目(122102110111)
作者简介:周秀梅(1966 －) ，女，河南兰考人，副教授，博士，主要从事园林植物种质资源创新利用研究。
应用 SＲAP分析中原牡丹核心种质的多样性
周秀梅，李保印
(河南科技学院，河南 新乡 453003)
摘要:为进一步探索中原牡丹品种核心种质的遗传多样性，采用 SＲAP 分子标记技术对 58 个中原牡丹核心种质
进行了遗传多样性分析。结果表明，23 对引物组合共扩增出稳定清晰的条带 595 条，其中多态性条带 377 条，占
64. 3%;每对引物组合的平均条带数和多态性带数分别为 25． 9，16． 4 条;供试品种间成对遗传相似系数为 0． 567 ～
0. 894，平均为 0． 752;采用 UPGMA法，在遗传相似系数为 0． 692 处，供试材料聚为 7 个类群，表明中原牡丹核心种质
具有较丰富的遗传多样性。聚类结果显示，单花类和台阁类有分别聚在一起的趋势，但与牡丹花型分类并不完全一
致;花色相近的品种没有聚到一类中，而是分散在各个类别中，即聚类结果与牡丹品种的花型、花色等性状没有明显
的关系，说明重瓣性低的品种与重瓣性高的品种间存在较大的遗传差异。这可能与牡丹长期引种、选择和反复杂交
等导致的品种来源复杂有关。
关键词:牡丹;核心种质;SＲAP;遗传多样性
中图分类号:S685． 03 文献标识码:A 文章编号:1000 － 7091(2015)01 － 0165 － 06
doi:10． 7668 /hbnxb． 2015． 01． 028
Analysis of Genetic Diversity Core Collection of Tree Peony
Cultivars from Central China Using SＲAP Markers
ZHOU Xiu-mei，LI Bao-yin
(Henan Institute of Science and Technology，Xinxiang 453003，China)
Abstract:In order to explore the genetic diversity of core collection of tree peony cultivars from central China，
the technology of SＲAP molecular marker was used in the study． Based on the technology of SＲAP molecular mark-
er，the genetic diversity of the core collection of tree peony cultivars from central China． The results showed that 23
SＲAP primer combinations were employed to evaluate the genetic diversity of the core collection including 58 tree
peony cultivars，from which a total of 595 amplified fragments were detected，and 377 of them were polymorphic with
a polymorphism percentage of 64． 3%，the number of amplified fragments and the number of polymorphic bands for
each primer combinations was 25． 9 and 16． 4，respectively． Its genetic similarity coefficient in pairs was between
0. 567 and 0． 894，the average was 0． 752． The 58 tree peony cultivars were grouped into seven clusters at genetic
similarity of 0． 692． This indicated that the genetic diversity of these cultivars was abundant． Moreover，the clustering
results showed that the cluster was not completely consistent with the classification of floral forms though there was
a tendency that the single-flower section and the proliferate-flower one were to get together separately． And the culti-
vars with close color scattered in different categories instead of clustering together． That is to say there is a great ge-
netic difference between the low and high polyphyll cultivars，but there is no clear relationship between the clusters
with floral form，color and characteristics． This might be due to the introduction，selection and repeat hybridization of
tree peony for a long time，leading to the complicated sources of varieties
Key words:Chinese tree peony;Core collection;SＲAP molecular mark;Genetic diversity
牡丹(Paeonia suffruticosa Andr．)为芍药科(Pae-
oniaceae)芍药属(Paeonia Linn．)牡丹组(sect． Mou-
tan DC．)中的木本植物，是中国特产传统名花，洛阳
市的市花。其栽培历史悠久，经历了由野生到栽培，
166 华 北 农 学 报 30 卷
由单花到台阁，由单种起源组成到多种杂交起源的
历史。在长期的驯化栽培、自然和人工选择下，形成
了丰富的遗传变异，再加上牡丹能以多种方式繁殖，
使得品种间的遗传关系模糊不清［1］。近些年来，许
多学者在 DNA 水平上深入研究牡丹种间、种与品
种间以及品种群之间的相互关系，揭示出了形态学
无法解决的问题［2］，对于牡丹种质资源的快速鉴
别、知识产权保护、品种国际登录、分子标记育种、优
异种质创新等方面发挥了重要作用。SＲAP 分子标
记是一种近几年兴起的新型的分子标记技术［3］，在
作物、蔬菜、果树、花卉等植物［3 － 13］上有所应用。本
研究采用 SＲAP 标记的方法探讨中原牡丹核心种质
的亲缘关系，以期为进一步研究其分类地位及起源、
品种鉴定与选育、种质保护、创新利用提供分子水平
的依据和技术支持。
1 材料和方法
1． 1 试验材料
本研究采用已经构建的中原牡丹核心种质资源
(Core collection)为材料［14］(表 1)。表 1 所列品种
采自洛阳和菏泽的牡丹园中，品种由所采园中的技
术专家确认，并与王莲英教授所著的《中国牡丹品
种图志》［15］相比照最后确定品种的正确性。春季在
牡丹品种萌芽后刚展开嫩叶时采集嫩叶，装入冰壶
带回实验室备用。
表 1 中原牡丹核心种质品种及特性
Tab． 1 Name and characteristics of tree peony cultivars of the core collection from central China
品种名
Name
花色
Color
花色值
Values
花型
Form
品种名
Name
花色
Color
花色值
Values
花型
Form
凤丹白 Fengdanbai 白色 155D 单瓣型 肉芙蓉 Ｒoufurong 粉色 52D 菊花型
盘中取果 Panzhongquguo 紫色 64C 单瓣型 阳红凝辉 Yanghongninghui 红色 58B 菊花型
紫蝶 Zidie 紫红色 61C 单瓣型 苏家红 Sujiahong 浅红色 50B 菊花型
玉板白 Yubanbai 白色 155D 荷花型 咏春 Yongchun 洋红色 50D 菊花型
古班同春 Gubantongchun 粉白色 36D 荷花型 玉楼点翠 Yuloudiancui 白色 155D 楼子台阁型
酒醉杨妃 Jiuzuiyangfei 粉紫色 73B 荷花型 锦绣九都 Jinxiujiudu 红色 61C 楼子台阁型
菱花晓翠 Linghuaxiaocui 粉紫色 73A 荷花型 仙桃 Xiantao 红色 52A 楼子台阁型
罗汉红 Luohanhong 红色 52C 荷花型 假葛巾紫 Jiagejinzi 紫色 73A 楼子台阁型
御衣黄 Yuyihuang 黄色 19D 荷花型 赤龙焕彩 Chilonghuancai 紫粉色 74C 楼子台阁型
深紫玉 Shenziyu 紫红色 61B 荷花型 李园春 Liyuanchun 粉红色 55A 千层台阁型
白玉 Baiyu 白色 155D 皇冠型 霓虹焕彩 Nihonghuancai 红色 43B 千层台阁型
金玉交章 Jinyujiaozhang 白色 155D 皇冠型 十八号 Shibahao 红色 58C 千层台阁型
昆山夜光 Kunshanyeguang 白色 155D 皇冠型 春归花屋 Chunguihuawu 浅紫红色 68A 千层台阁型
宋白 Songbai 白色 155D 皇冠型 天然富贵 Tianranfugui 紫红色 61B 千层台阁型
宫样妆 Gongyangzhuang 粉色 67C 皇冠型 少女裙 Shaonüqun 粉红色 55B 蔷薇型
赵粉 Zhaofen 粉色 38D 皇冠型 雨后风光 Yuhoufengguang 粉蓝色 73C 蔷薇型
软枝蓝 Ｒuanzhilan 粉蓝色 73D 皇冠型 丹炉焰 Danluyan 红色 44C 蔷薇型
姚黄 Yaohuang 黄色 8D 皇冠型 红珊瑚 Hongshanhu 红色 44C 蔷薇型
豆绿 Doulü 绿色 144D 皇冠型 二乔 Erqiao 红 /白 61C /38D 蔷薇型
小魏紫 Xiaoweizi 墨紫色 53A 皇冠型 种生黑 Zhongshenghei 浅墨紫色 59C 蔷薇型
烟笼紫 Yanlongzi 墨紫色 187A 皇冠型 锦袍红 Jinpaohong 紫红色 64C 蔷薇型
百花妒 Baihuadu 浅红色 50C 皇冠型 洛阳红 Luoyanghong 紫红色 61C 蔷薇型
魏紫 Weizi 紫色 74C 皇冠型 淡藕丝 Danousi 粉色 65D 托桂型
藏枝红 Cangzhihong 紫红色 53B 皇冠型 雏鹅黄 Chuehuang 黄色 158C 托桂型
首案红 Shouanhong 紫红色 61A 皇冠型 青龙卧墨池 Qinglongwomochi 墨紫色 187D 托桂型
状元红 Zhuangyuanhong 紫红色 61C 皇冠型 绿幕隐玉 Lümuyinyu 白色 155D 绣球型
粉面桃花 Fenmiantaohua 粉色 73B 金环型 娇容三变 Jiaorongsanbian 粉色 62D 绣球型
大蝴蝶 Dahudie 粉色 62B 菊花型 雪映朝霞 Xueyingzhaoxia 粉色 56D 绣球型
东海浪花 Donghailanghua 粉色 62D 菊花型 雁落粉荷 Yanluofenhe 粉色 65B 绣球型
1． 2 试验方法
1． 2． 1 牡丹基因组 DNA 的提取 采用改良 CTAB
法提取牡丹叶片基因组 DNA，利用紫外分光光度计
及 0． 8%琼脂糖凝胶检验其纯度和浓度，稀释到 50
ng /μL后，于 － 20 ℃冰箱中保存备用。
1． 2． 2 牡丹品种的 SＲAP分析 SＲAP引物序列的
设计，参照参考文献［7 － 12］设计了 18 条上游引物
和 14 条下游引物，见表 2，由上海生工生物工程技
术服务有限公司合成，最后筛选出扩增条带丰富、清
晰、分布较均匀的 23 对引物组合，对样品进行正式
1 期 周秀梅等:应用 SＲAP分析中原牡丹核心种质的多样性 167
扩增，每对引物重复 2 次。
SＲAP-PCＲ反应体系为 25 μL，其中包括 10 ×
Buffer为 2． 5 μL，dNTP 为 2 μL，上下游引物各 0． 5
μmol /L，Taq酶为 2． 5 U，DNA 模板为 1 μL，双蒸水
补足 25 μL。PCＲ扩增前进行短暂离心。PCＲ扩增
反应在德国 Biometra PCＲ 仪上进行，扩增程序为:
94 ℃预变性 5 min;94 ℃变性 1 min，35 ℃复性
1 min，72 ℃延伸 1 min，5 个循环;94 ℃变性 1 min，
50 ℃复性 1 min，72 ℃延伸 1 min，35 个循环;72 ℃
延伸 10 min，于 4 ℃保存。
SＲAP扩增产物的检测采用 6%的变性聚丙烯
酰胺进行，以 100 bp DNA Ladder 为 Marker 标准。
在 2 500 V的电压、30 mA电流、75 W的功率下电泳
2. 5 h，电泳后银染、照相，并进行数据统计。
1． 2． 3 数据统计及分析 对 PCＲ扩增产物按条带
有无分别赋值，有带记为 1，无带记为 0，构成遗传相
似矩阵。由于扩增片段的大小主要集中在 100 ～
1 500 bp，所以，统计时只统计此段范围之间的数
据，形成表征矩阵。统计时只记录易于辨认的条带，
排除模糊不清的带，然后根据此矩阵，统计 SＲAP 扩
增产物的条带总数和多态性条带数量。最后，利用
NTSYSpc-2． 1 软件进行聚类分析，形成树状图。
表 2 中原牡丹核心种质品种 SＲAP-PCＲ引物序列
Tab． 2 SＲAP-PCＲ sequences of primers used for to identify tree peony cultivars of the core collection from central China
代号
Code
上游引物碱基序列 me(3 － 5)
Forward primers sequences
代号
Code
下游引物碱基序列 em(3 － 5)
Ｒeverse primers sequences
me1 TGAGTCCAAACCGGATA em1 GACTGCGTACGAATTAAT
me2 TGAGTCCAAACCGGAGC em2 GACTGCGTACGAATTTGC
me3 TGAGTCCAAACCGGAAT em3 GACTGCGTACGAATTGAC
me4 TGAGTCCAAACCGGACC em4 GACTGCGTACGAATTTGA
me5 TGAGTCCAAACCGGAAG em5 GACTGCGTACGAATTAAC
me6 CTGAGTCCAAACCGGGCT em6 GACTGCGTACGAATTGCA
me7 ATGAGTCCAAACCGGCTT em7 GACTGCGTACGAATTAA
me8 ATGAGTCCAAACCGGGAT em8 GACTGCGTACGAATTTG
me9 ATGAGTCCAAACCGGTCA em9 GACTGCGTACGAATTTCA
me12 GTGAGTCCAAACCGGTAG em12 GACTGCGTACGAATTTA
me13 GTGAGTCCAAACCGGTCA em13 GACTGCGTACGAATTGG
me14 TTGAGTCCAAACCGGGCT em16 GACTGCGTACGAATTATG
me16 TTGAGTCCAAACCGGTAA em17 GACTGCGTACGAATTATT
me17 TGAGTCCAAACCGGCTA em18 GACTGCGTACGAATTCTG
me19 TGAGTCCAAACCGGCTT
me24 TGAGTCCAAACCGGTGC
me25 TGAGTCCAAACCGGTAA
me26 TGAGTCCAAACCGGATG
2 结果与分析
2． 1 同引物组合扩增结果的多态性分析
用筛选出的可产生多态性且重复性好的 23 对
引物，对中原牡丹品种核心种质的基因组 DNA进行
SＲAP扩增，图 1 为引物 me1em1 的扩增结果，扩增
带数统计见表 3。由表 3 可见，23 对引物共得到
595 条清晰可辨的条带，平均每对引物扩增出 25． 9
个条带。其中，多态性条带 377 条，平均每对引物扩
增出多态性条带 16． 4 条。
图 1 引物 me1em1 对中原牡丹品种核心种质的 SＲAP选择性扩增电泳结果
Fig． 1 DNA fragments amplified by SＲAP primer combination me1em1 on gel electrophoresis
168 华 北 农 学 报 30 卷
在 23 对引物中，扩增出条带最多的引物是
me1em16，为 42 条;其次是 me1em1，为 33 条;第三
是 me16em13 和 me26em9，为 32 条。扩增出条带最
少的引物是 me25em6，为 17 条，但多态性条带数为
14 条;引物 me4em16、me4em5 和 me14em13 扩增的
多态性条带最少，均为 11 条。在 23 对引物组合中，
me25em6、me12em12、me2em18 产生的多态性条带
比率最高，分别为 82． 4%，78． 9%，72． 7%。多态位
点比率最低的引物组合是 me4em16，为 50． 0%，上
述结果表明，供试牡丹品种间 SＲAP 变异大，多态性
高，存在丰富的遗传多样性。
表 3 SＲAP 引物组合扩增带数及多态性带数
Tab． 3 Number of total and polymorphic fragments
per SＲAP primer combination
引物组合
Primer
combination
扩增总条
带数 /条
Total band
多态性条
带数 /条
Polymorphic
band
多态性条
带比例 /%
Ｒatio of
polymorphic band
me4em16 22 11 50． 0
me4em5 18 11 61． 1
me14em13 23 11 61． 1
me19em9 20 12 60． 0
me6em8 23 13 56． 5
me24em18 20 14 70． 0
me25em6 17 14 82． 4
me3em3 27 15 55． 6
me2em2 27 15 55． 6
me19em6 26 15 57． 7
me12em12 19 15 78． 9
me1em17 24 16 66． 7
me2em18 22 16 72． 7
me7em8 30 17 56． 7
me16em13 32 18 56． 3
me12em13 26 18 69． 2
me25em3 25 18 72． 0
me26em9 32 19 59． 4
me17em1 30 19 63． 3
me6em7 28 19 67． 9
me8em9 29 20 68． 9
me1em1 33 22 66． 7
me1em16 42 29 69． 0
总计 Total 595 377 －
平均 Average 25． 9 16． 4 64． 3
范围 Ｒange 17 ～ 42 11 ～ 29 50． 0 ～ 82． 4
2． 2 中原牡丹品种核心种质的 SＲAP聚类结果
综合 23 对引物对 58 个品种的 SＲAP多态性片
段，采用 NTSYSpc-2． 1 软件计算品种间成对遗传相
似系数，介于 0． 567 ～ 0． 894，平均为 0． 752，采用
UPGMA法聚类，得到了牡丹品种间的聚类图(图
2)。从图 2 可以看出，在相似系数 0． 692 处，可将
58 个牡丹品种分成 7 个聚类簇。自下而上依次是:
第 1 个聚类簇包括 9 个品种，可分为 3 个亚簇。
第一亚簇是红珊瑚、种生黑、淡藕丝、假葛巾紫和白
玉 5 个品种，第二亚簇是百花妒和肉芙蓉，第三亚簇
是魏紫和苏家红。
第 2 个聚类簇包括 2 个品种，古班同春和菱花
晓翠，二者均为荷花型。
第 3 个聚类簇包括十八号和春归花屋 2 个品
种，二者均为千层台阁型。
第 4 个聚类簇包括 11 个品种，分 2 个亚簇。第
1 个亚簇有绿幕隐玉、仙桃、宫样妆、小魏紫、雁落粉
荷、玉板白 6 个品种。第 2 个亚簇有娇容三变、丹炉
焰、罗汉红、深紫玉和宋白 5 个品种。
第 5 个聚类簇包括的品种数较多，17 个，可分 5
个亚簇。第 1 个亚簇有 3 个品种，分别是洛阳红、紫
蝶和酒醉杨妃。第 1 个为蔷薇型，第 2 个为单瓣型，
第 3 个为荷花型。第 2 个亚簇仅有二乔 1 个品种。
第 3 个亚簇有 7 个品种，分别是少女裙、阳红凝辉、
赵粉、软枝蓝、李园春、东海浪花、御衣黄;表现为重
瓣性低的花型先相聚在一起，再与重瓣性高的花型
相聚。第 4 个亚簇有 1 个品种凤丹白。该品种虽为
单瓣型，但它参与了中原牡丹品种的形成。所以，它
所在的聚类簇中品种多为重瓣性低的花型。第 5 个
亚簇有 6 个品种，锦绣九都和咏春先聚在一起，再与
青龙卧墨池相聚，霓虹焕彩和天然富贵先聚在一起，
再与前 3 个品种聚在一起，最后与粉面桃花相聚。
第 6 个聚类簇仅有 1 个品种锦袍红，为蔷薇型。
第 7 个聚类簇包括的品种数量也较多，为 15
个，可分为 3 个亚簇。第 1 个亚簇有 3 个品种，姚黄
和藏枝红为皇冠型，玉楼点翠为楼子台阁型。第 2
个亚簇有 3 个品种，雪映朝霞、昆山夜光、大蝴蝶。
第 3 个亚簇有 9 个品种，分别是赤龙焕彩、金玉交
章、烟笼紫、首案红、豆绿、状元红、雏鹅黄、雨后风光
和盘中取果。本亚簇花型表现为重瓣性低的蔷薇型
和单瓣型先相聚在一起，再与重瓣性高的花型如皇冠
型和楼子台阁型相聚。其中赤龙焕彩为楼子台阁型。
3 结论与讨论
SＲAP 分子标记具有多态性高，稳定性和重复
性好，谱带清晰，容易统计，操作简单快速，开发和使
用成本低廉等特点。其扩增结果的多态性可与
AFLP标记相媲美，而且比 AFLP标记所提供的信息
更接近于农艺性状的差异和历史演变的结果。这些
优点已经在油菜、海岛棉的遗传多样性研究中得到
证实［6 － 7］。本研究利用 SＲAP标记技术对中原牡丹
1 期 周秀梅等:应用 SＲAP分析中原牡丹核心种质的多样性 169
图 2 中原牡丹品种核心种质的 58 个品种的 SＲAP标记聚类结果
Fig． 2 Ｒesult of 58 tree peony cultivars of the core clustered by UPGMA based on SＲAP
核心种质进行遗传多样性分析，多数引物组合能够
扩增出清晰、稳定、可重复性的条带，所选用的 23 对
引物组合平均每对检测到 16． 4 条多态性带，从而证
实 SＲAP标记应用于牡丹品种资源遗传多样性研究
是一种可靠有效的标记。与其他研究者的结果相
比，王娟等［16］用 20 对引物对 20 个品种检测到 4． 5
条多态性条带，多态性条带比率为 69． 6%。史倩
倩［17］用 26 对引物对 74 个品种检测到 21 条多态性
条带，多态性条带比率为 87． 5%。这些差异可能是
由于试验材料的不同引起的。由此说明，SＲAP 技
术对牡丹品种的扩增具有较高的效率，适合对大规
模牡丹种质资源的遗传变异检测，也可作为新品种
选育的早期选择及分子标记辅助育种工具。
聚类结果表明，不同花型的品种在聚类图上相
互交错分布，并没有很明显的规律性，即部分花型相
同的品种相聚，如古班同春和菱花晓翠，二者均为荷
花型，聚在一起;十八号和春归花屋均为千层台阁
型，聚在了一起。但部分花型不同的品种亦相聚，如
魏紫为皇冠型，而苏家红为菊花型，二者却聚在一
起。部分花色相同的品种相聚，部分花色不相同的
170 华 北 农 学 报 30 卷
品种亦相聚，如白玉为白色，假葛巾紫为紫色，二者
却相聚。这种现象说明，聚类结果与牡丹品种的性
状(如花型、花色等)间可能有一定的相关性，但并
未有完全一致的关系。这与国内外已报道的牡丹品
种相关研究结果相一致［18］。
从聚类结果及核心种质研究取样比例要求看，
中原牡丹品种核心种质还有进一步压缩的空间，即
从遗传相似系数大的亚簇中再压缩。如可以从锦绣
九都和咏春中选取 1 个，从丹炉焰和罗汉红中取 1
个。如果再压缩掉 10 ～ 20 个品种，使总体取样比例
由目前的 15%降低到 10%～ 12%，就可以进一步地
节约研究核心种质的投入规模。
本研究利用 SＲAP 标记技术对中原牡丹品种核
心种质 58 个品种进行遗传多样性分析，23 对引物
共扩增出 595 条带，其中多态性带 377 条，多态性带
比例为 64． 3%，说明它是一种可靠且有效的标记。
同时也表明，中原牡丹品种核心种质 58 个品种具有
较丰富的遗传多样性。
利用 UPGMA 法的聚类结果表明，在遗传相似
系数 0． 692 处，可将 58 个牡丹品种分成 7 个聚类
簇。聚类结果与牡丹品种的花型、花色等性状没有
明显的相关关系，单花类和台阁类有分别聚在一起
的趋势，但与牡丹花型分类不完全一致。花色相近
的品种没有聚到一类中，而是分散在各个类别中，同一
个遗传聚类中也有各种不同的花色。这可能与牡丹长
期引种、选择和反复杂交等导致的品种来源复杂有关。
参考文献:
［1］ 周志钦，潘开玉，洪德元．牡丹组野生种间亲缘关系和
栽培牡丹起源研究进展［J］． 园艺学报，2003，30(6):
751 － 757．
［2］ 陈向明，郑国生，张圣旺．牡丹栽培品种的 ＲAPD 分析
［J］．园艺学报，2001，28(4):370 － 372．
［3］ Li G，Quiros C F． Sequence related amplified polymor-
phism (SＲAP) ，a new marker system based on a simple
PCＲ reaction:its application to mapping and gene tagging
in Brassica［J］． Theor Appl Genet，2001，103(3) :455 －
461．
［4］ 李 武，倪 薇，林忠旭，等． 海岛棉遗传多样性的
SＲAP标记分析［J］． 作物学报，2008，34(5) :893 －
898．
［5］ 文雁成，王汉中，沈金雄，等．用 SＲAP标记分析中国甘
蓝型油菜品种的遗传多样性和遗传基础［J］． 中国农
业科学，2006，39(2):246 － 256．
［6］ 张平湖，刘冠明．粤东地区果梅主栽品种的 SＲAP标记
多态性分析及指纹图谱构建［J］． 贵州农业科学，
2010，38(6):27 － 29．
［7］ 王燕青，季孔庶． 利用正交设计优化牡丹 SＲAP-PCＲ
反应体系［J］．分子植物育种，2009，7(1):199 － 203．
［8］ Han X Y，Wang L S，Shu Q Y，et al． Molecular character-
ization of tree peony germplasm using sequence-related
amplified polymorphism markers［J］． Biochem Genet，
2008，46:162 － 179．
［9］ Guo D L，Hou X G，Zhang J． Sequence-related amplified
polymorphism analysis of tree peony (Paeonia suffruticosa
Andr．)cultivars with different flower colors［J］． Journal
of Horticultural Science ＆ Biotechnology，2009，84:131 －
136．
［10］ 苏美和，赵兰勇．牡丹杂交品系 SＲAP-PCＲ 反应体系
优化及引物筛选［J］． 中国农学通报，2012，28(19) :
189 － 193．
［11］ 史倩倩，王 雁，周 琳，等．基于毛细管电泳技术的
牡丹 SＲAP-PCＲ反应体系优化及引物筛选［J］．中国
农学通报，2012，28(19):189 － 193．
［12］ 郭大龙，侯小改，张 静，等．牡丹 SＲAP反应体系的建
立及正交设计［J］． 河南农业科学，2008(12) :110 －
113．
［13］ 王从彦． SＲAP标记在植物性状标记和遗传图谱构建
中的应用研究进展［J］．河南农业科学，2012，41(9) :
1 － 5，21．
［14］ 李保印，周秀梅，张启翔． 中原牡丹品种资源的核心
种质构建研究［J］． 华北农学报，2011，22(3):100 －
105．
［15］ 王莲英．中国牡丹品种图志［M］． 北京:中国林业出
版社，1997．
［16］ 王 娟，郭大龙，侯小改，等．不同花型牡丹品种亲缘
关系的 SＲAP分析［J］．中国农学通报，2011，27(28):
167 － 171．
［17］ 史倩倩．中原牡丹传统品种遗传多样性研究［D］．北
京:中国林业科学院，2012．
［18］ 侯小改，尹伟伦，李嘉珏，等．牡丹矮化品种亲缘关系
的 AFLP分析［J］．北京林业大学学报，2006，28(5):
73 － 77．