全 文 ：盐胁迫下台湾海桐和台湾栾树抗氧化代谢和
有机溶质积累的变化*
黄雍容 林武星
＊＊
聂 森 朱 炜
(福建省林业科学研究院，福州 350012)
摘 要 为了比较引进福建的台湾海桐和台湾栾树的耐盐性，以盆栽台湾海桐和台湾栾树
1 年生实生苗为对象，研究了 6、9、12 和 15 g·kg －1的盐浓度胁迫下其苗高生长量、生物量、
叶片丙二醛(MDA)含量、抗氧化酶活性［超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸过氧化物酶
(APX)和谷胱甘肽还原酶(GＲ)］的影响，以及植株脯氨酸和可溶性蛋白质水平在盐胁迫下
的变化，探讨 2 树种的盐适应措施。结果表明:(1)盐胁迫抑制了 2 树种的苗高生长和生物
量积累，台湾海桐根冠比增加，台湾栾树根冠比先减少后增加。(2)台湾海桐和台湾栾树的
生长临界盐浓度分别为 8． 8 和 6． 6 g·kg －1。(3)高盐下，台湾海桐和台湾栾树叶 MDA 含
量均显著升高，且台湾栾树的 MDA含量始终高于台湾海桐。(4)盐胁迫下，与台湾栾树相
比，台湾海桐叶能维持较高的 SOD、APX和 GＲ活性。(5)盐胁迫下台湾海桐和台湾栾树叶
脯氨酸及可溶性蛋白质含量均显著上升，但前者叶的脯氨酸和可溶性蛋白质含量始终高于
后者。上述表明，2 树种盐适应机制不同，台湾海桐具有一定的耐盐性，而台湾栾树采取避
盐策略求得生存，且前者盐适应能力高于后者;台湾海桐耐盐性较高的原因可能主要在于，
盐胁迫下，其能启动抗氧化酶系统、积累脯氨酸和可溶性蛋白质等物质的能力要优于台湾
栾树。
关键词 台湾海桐;台湾栾树;抗氧化酶;有机溶质;耐盐性
* 国家林业局 948 项目(2008-4-03)、福建省科技厅项目(2008I0006)、国家林业局南方山地用材林培育重点实验室和福建省森林培育与林产
品加工利用重点实验室项目资助。
＊＊通讯作者 E-mail:linwuxing1970@ 163． com
收稿日期:2014-04-28 接受日期:2014-07-07
中图分类号 S154． 4 文献标识码 A 文章编号 1000 － 4890(2014)12 － 3176 － 08
Changes of antioxidant metabolism and organic solute accumulation of Pittosporum pentan-
drum and Koelreuteria elegans seedlings under salt stress． HUANG Yong-rong，LIN Wu-
xing＊＊，NIE Sen，ZHU Wei (Fujian Academy of Forestry，Fuzhou 350012，China)． Chinese
Journal of Ecology，2014，33(12):3176 － 3183．
Abstract:Pittosporum pentandrum and Koelreuteria elegans，native to Taiwan Island，exhibit
strong abilities of wind and salt tolerance． Although the field trials have proved their adaptation to
the stressful environments of coastal zone，little information is available to understand their meas-
ures of salt tolerance． In the current study，the effects of salt stress on the growth and antioxidant
metabolism of one-year old seedlings of P． pentandrum and K． elegans were studied under NaCl
concentrations of 6，9，12 and 15 g·kg －1 ． The results showed that，(1)The height and bio-
mass of P． pentandrum and K． elegans seedlings decreased with the increase of NaCl concentra-
tion． Meanwhile，the root / shoot ratio increased for P． pentandrum，while decreased firstly and
then increased for K． elegans． (2)The tolerance threshold values of P． pentandrum and K． ele-
gans to NaCl concentration were 8． 8 and 6． 6 g·kg －1，respectively． (3)The MDA content in
each of the two species increased under high salt stress，but was higher in K． elegans than in P．
pentandrum． (4)SOD，APX and GＲ activities of P． pentandrum leaves under NaCl stress were
higher than those of K． elegans leaves． (5)Proline and soluble protein contents of P． pentan-
drum leaves were higher than those of K． elegans leaves and they both increased significantly un-
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2014，33(12) :3176 － 3183
DOI:10.13292/j.1000-4890.2014.0277
der NaCl stress． The above results indicated that the salt-adaptation mechanisms of P． pentan-
drum and K． elegans were different，and P． pentandrum and K． elegans were salt-resistance and
salt-avoidance species，respectively． The salt-tolerance ability of former was stronger than that of
latter． The stronger salt-tolerance ability of P． pentandrum may be related to its stronger antioxi-
dant enzyme system and higher capability to accumulate proline and soluble protein under salt
stress．
Key words: Pittosporum pentandrum; Koelreuteria elegans; antioxidant enzymes; organic
solutes;salt tolerance．
我国盐碱土面积约占国土总面积的 2． 1%，主
要分布在内陆干旱、半干旱和滨海地区。福建省地
处陆海交替地带，濒临东海和台湾海峡，海岸线长达
3752 km，海岸线上盐渍土壤分布广泛，面积约
21. 29 万 hm2，占全省土地总面积的 1． 96%。滨海
盐渍土中可溶性盐分含量高，1 m 土层的含盐量一
般在 4 g·kg －1以上，高者可达 20 g·kg －1(徐恒刚，
2004)。和内陆大多数土壤相比，滨海盐渍土显著
限制了海岸植物生长和分布，致使海岸防护林生态
系统植物种类稀少和生物多样性差，系统处于不稳
定的状态(王树凤等，2010)。盐胁迫对植物造成伤
害的主要原因有渗透胁迫、离子毒害及一些次生效
应，耐盐植物的细胞可以通过吸收无机离子或积累
脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质等有机溶质以降
低胞内水势，保持胞内水分，从而保证植物细胞的正
常生理活动(吴敏等，2007)。盐胁迫环境下植物细
胞结构(如:叶绿体、线粒体、过氧化物酶体)中产生
的大量活性氧会造成叶绿素、膜质、蛋白质和核酸的
氧化伤害从而破坏正常的生理代谢，进而影响植物
的正常生长(Mittova et al．，2002;Imlay，2003;Bo-
tella et al．，2007)。在盐胁迫下，具有抗盐性的植物
细胞内可能积累大量的离子，利用这些离子进行渗
透调节，以满足细胞扩张的需要(Hasegawa et al．，
2000) ;其通过增强体内的抗氧化酶系统活性，可清
除过量的活性氧，从而避免植物受到盐害，因此，植
物对盐胁迫的另一个主要适应机制是通过提高抗氧
化酶系统的活性以消除活性氧对植物机体的伤害
(Apel ＆ Hirt，2004;吴敏等，2007;阮亚男等，2007;
Xu et al．，2013)。
台湾海桐(Pittosporum pentandrum)和台湾栾树
(Koelreuteria elegans)均是台湾岛原生的海岸防风固
沙树种，主要分布在台湾南部和兰屿。台湾海桐为
海桐科(Pittosporaceae)海桐属(Pittosporum)阳性灌
木或小乔木，耐盐碱和抗风沙;台湾栾树为无患子科
(Sapindaceae)栾树属(Koelreuteria)阳性乔木，喜光、
耐盐碱、瘠薄和干旱、抗风能力较强(中国科学院，
2004;邓书麟等，2005)。台湾海桐和台湾栾树于
2008 年从台湾引进，在福建省沿海地区的惠安县、
晋江市和东山县的海岸线上进行造林(林武星等，
2009)，至今 2 种树种均表现出较好的生态适应性，
并且发挥了较强的防护作用。目前国内外对台湾海
桐和台湾栾树的研究主要集中在繁殖技术、生长规
律和主要害虫及防治、化学成分提取、药用价值等方
面(邓书麟等，2005;黄华艳等，2005;Lee et al．，
2009;Nie et al．，2011;Sadgrove ＆ Jones，2013) ，而有
关 2 个树种耐盐阈值的研究较少(林武星等，
2013)。本试验从幼苗生长量、膜保护系统、活性氧
代谢和渗透调节等方面的一些生理指标包括丙二醛
(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸过
氧化物酶(APX)活力、谷胱甘肽还原酶(GＲ)、脯氨
酸和可溶性蛋白质含量在不同盐浓度下的变化，研
究台湾海桐和台湾栾树对盐胁迫的响应和适应方
式，并探讨其耐盐阈值，从而为台湾栾树和台湾海桐
在福建海岸线上广泛栽植提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
2011 年 1 月将 1 年生的台湾海桐和台湾栾树
实生营养袋苗定植于直径 19 cm、高度 19 cm圆形塑
料花盆中，置于玻璃温室内恢复营养 3 个月，苗木的
培养基质为细河沙和菜园土晒干并过筛后的均匀混
合物(土和沙的比例为 1∶ 1) ，每盆装干土 4 kg，每
盆种植 1 株。
2011 年 4 月 28 日从恢复苗中选取生长相对一
致的正常苗木(台湾海桐平均苗高 40． 6 cm，平均地
径 1． 85 mm;台湾栾树平均苗高 48． 3 cm，平均地茎
2． 27 mm)进行盐胁迫试验，分别采用 6、9、12 和 15
g·kg －1的 NaCl溶液(是指每 1 kg 干土壤中含有的
NaCl质量克数)处理(林鹏和王文卿，1999) ，分 3 次
进行施加(表 1) ，每处理 12 株，每 4 株为 1 组，以只
7713黄雍容等:盐胁迫下台湾海桐和台湾栾树抗氧化代谢和有机溶质积累的变化
表 1 施盐方法
Table 1 Methods of NaCl stress treatment
施盐梯度
(g·kg － 1)
土壤质量
(kg)
施盐总量
(g)
每次施
盐量(g)
施盐次数
(次)
盐溶液浓度
(g·L －1)
0(CK) 4 0 0 0 0
6 4 24 8 3 16
9 4 36 12 3 24
12 4 48 16 3 32
15 4 60 20 3 40
浇 Hoagland完全营养液的苗木为对照 CK(盐浓度
为 0 g·kg －1)，2011 年 6 月 28 日盐胁迫试验结束。
试验期间，花盆下垫塑料托盘，防止盐分流失，
定期浇水(每 2 ～ 3 d浇水 1 次)以保持土壤湿度，并
每 2 周浇 1 次 Hoagland 完全营养液，每次每盆 500
mL。
1. 2 测定指标与方法
1. 2. 1 植株生物量的测定 给每棵植株进行编号，
盐胁迫前后，用卷尺测定每株苗高，苗高绝对生长量
(=胁迫后高度 － 胁迫前高度)、苗高相对生长量
(=某处理的平均生长高度 /对照的平均生长高度
× 100%);试验结束时，每种处理选取 4 株幼苗，用
自来水冲洗根部和地上部分，去除沙土，再用去离子
水洗净，吸干水分，将根、茎、叶分开，分别称重;之后
置于 105 ℃烘箱中杀青 30 min，再在 75 ℃下烘至恒
重，称取干重。
1. 2. 2 耐盐阈值的确定 植物的生长量是其耐盐
能力的重要衡量指标，大多数研究均以植物生长量
或生物量下降 50%时的盐浓度作为该植物的生长
临界盐浓度(Levitt，1980;刘一明等，2009;莫海波
等，2011;范希峰等，2012)。本试验，以盐处理 60 d
时的生长和生理指标进行分析，以不同盐浓度为自
变量建立回归方程，苗高和生物量干重以下降到对
照的 50%分别求得 2 树种的耐盐阈值。
1. 2. 3 丙二醛含量、抗氧化酶活性的测定 丙二醛
含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法测定;超氧化物歧
化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑(nitro blue tetrazolium
chloride，NBT)比色法测定;抗坏血酸过氧化物酶
(APX)活性参照 Mishra(1993)和沈文飚(1996)的
方法测定，以每 1 min A290 氧化 1 μmol ASA 的酶
量为一个酶活单位;谷胱甘肽还原酶(GＲ)活性参照
Jiang(2001)的方法测定，在 340 nm 处测定其吸光
度的变化。
1. 2. 4 脯氨酸和可溶性蛋白质含量测定 脯氨酸
采用酸性茚三酮方法测得(李合生，2002);可溶性
蛋白质含量测定采用考马斯亮蓝 G-250 染色法。
1. 3 数据处理
试验结果采用 Excel 和 SPSS 17． 0 软件进行数
据统计分析。采用单因素方差分析 (one-way
ANONA)，利用多重比较的方法，对不同盐浓度下台
湾海桐和台湾栾树生长指标、氧化胁迫指标和抗氧
化酶活性等的差异进行检验。
2 结果与分析
2. 1 盐胁迫对台湾海桐和台湾栾树苗木生长的
影响
由表 2 可知，盐胁迫对台湾海桐和台湾栾树苗
高生长量及生物量产生显著影响，2 树种的苗高生
长量和植株干重均随着盐浓度的升高而递减。盐浓
度为 6 g·kg －1时，台湾栾树植株干重显著低于对
照，台湾海桐植株干重与对照相比差异不显著;当盐
浓度≥9 g·kg －1时，台湾海桐和台湾栾树苗高生长
量和植株干重均显著低于对照。可见，低盐浓度下，
台湾栾树生物量累积即受盐胁迫影响，台湾栾树比
台湾海桐对盐胁迫更敏感。
盐胁迫下植物根冠比变化体现了不同浓度盐分
对植物地上部分和地下部分影响的程度。随着盐浓
度的增大，台湾海桐根冠比增加，但不同盐浓度间台
湾海桐根冠比差异不明显并均低于对照，说明盐胁
迫对台湾海桐地上部分生长的影响超过对根系生长
的影响，这可能是台湾海桐在盐胁迫下的适应机
制之一。在盐浓度6和9g·kg －1时，台湾栾树根冠比
表 2 盐胁迫对台湾海桐和台湾栾树苗木株高、生物量和根
冠比的影响
Table 2 Effects of NaCl stress on height，dry mass and
root /shoot ratio of Pittosporum pentandrum and Koelreuteria
elegans seedlings
树种 盐浓度
(g·kg － 1)
苗高绝对
生长量(cm)
苗高相对
生长量(%)
植株干重
(g)
根冠比
台湾 CK 13． 03 ± 1． 52 a 100 20． 81 ± 0． 87 a 0． 36 ± 0． 12 a
海桐 6 5． 91 ± 1． 59 b 45． 3 17． 04 ± 4． 94 a 0． 29 ± 0． 06 a
9 3． 99 ± 1． 31 c 30． 6 8． 91 ± 2． 66 b 0． 31 ± 0． 06 a
12 2． 55 ± 0． 94 d 19． 5 6． 49 ± 0． 77 b 0． 35 ± 0． 12 a
15 1． 94 ± 0． 37 d 14． 9 5． 99 ± 2． 32 b 0． 35 ± 0． 03 a
台湾 CK 10． 02 ± 2． 41 a 100 26． 39 ± 3． 63 a 0． 84 ± 0． 15 a
栾树 6 4． 27 ± 1． 10 b 42． 6 14． 78 ± 1． 84 b 0． 80 ± 0． 02 a
9 1． 87 ± 0． 98 c 18． 6 10． 72 ± 0． 86 bc 0． 77 ± 0． 15 a
12 1． 69 ± 0． 62 c 16． 9 10． 01 ± 3． 00 bc 1． 11 ± 0． 21 b
15 0． 89 ± 0． 30 c 8． 9 6． 35 ± 1． 38 c 1． 21 ± 0． 24 b
数据为平均值 ± SD(苗高 n =12，植株干重 n = 4) ，不同小写字母表示不同盐
浓度处理下差异显著(P ＜0． 05)。
8713 生态学杂志 第 33 卷 第 12 期
表 3 台湾海桐和台湾栾树主要生长性状与盐浓度的回归
关系
Table 3 Linear regression of two growth parameters of
Pittosporum pentandrum and Koelreuteria elegans vs． salt
concentration
树种 指标 回归方程 Ｒ2 阈值
(g·kg － 1)
台湾 苗高生长量
y = 0． 041x2 － 1． 3699x ± 13．
046 0． 9482 5． 8
海桐 生物量干重
y =0． 0095x2 － 1． 3137x ± 21．
44 0． 9330 8． 8
台湾 苗高生长量
y = 0． 054x2 － 1． 5122x ± 11．
573 0． 9336 4． 6
栾树 生物量干重 y =0． 0842x2 －2． 4751x ±25． 843 0． 8364 6． 6
随盐浓度增加而减少，说明在较低浓度盐胁迫下，台
湾栾树根系生长就受到抑制;当盐浓度 ＞ 9 g·kg －1
时，台湾栾树的根冠比逐渐增加并显著高于对照，随
盐浓度升高台湾栾树的根系无法向地上部正常输送
水分和养分而使地上部分生长被严重抑制，苗木出
现叶子枯黄、叶子和小枝凋落的现象。可见，台湾海
桐对盐胁迫的适应能力高于台湾栾树。
2. 2 台湾海桐和台湾栾树的耐盐阈值
盐胁迫 2 个月后，以台湾海桐和台湾栾树幼苗
的苗高生长量及生物量干重 2 个指标为因变量
(y)，以盐浓度为自变量(x)建立回归方程，以各指
标比对照下降 50%时的盐浓度为 2 树种幼苗的耐
盐阈值(表 3)。结果表明，在低盐浓度下，台湾海桐
和台湾栾树的高生长受到限制，而从生物量干重积
累的角度分析，台湾海桐的耐盐阈值为盐浓度 8. 8
g·kg －1，台湾栾树为 6． 6 g·kg －1，台湾海桐比台湾
栾树更耐盐。
2. 3 盐胁迫对台湾海桐和台湾栾树叶片丙二醛含
量的影响
由图 1 看出，在各浓度盐胁迫下，台湾海桐和台
图 1 盐胁迫对台湾海桐、台湾栾树叶片丙二醛含量的影响
Fig． 1 Effects of NaCl stress on malondialdehyde content
in Pittosporum pentandrum and Koelreuteria elegans leaves
数据为平均值 ± SD(n = 3) ，不同小写字母表示不同盐浓度处理下差
异显著(P ＜ 0． 05)。下同。
湾栾树叶丙二醛含量均显著高于对照，当盐浓度 ＞
12 g·kg －1时，2 树种的丙二醛含量均急剧增加。各
浓度盐胁迫下台湾栾树叶 MDA 含量始终高于台湾
海桐，可见盐胁迫对台湾栾树膜脂过氧化程度比台
湾海桐严重，台湾栾树对盐胁迫的反应较台湾海桐
强烈。
2. 4 盐胁迫对台湾海桐和台湾栾树叶片抗氧化酶
活性的影响
盐胁迫下，台湾海桐和台湾栾树叶的 SOD 活性
变化趋势存在差异。由图 2A 可知，盐浓度≤12
g·kg －1时台湾海桐叶 SOD 活性高于对照但差别不
明显，当盐浓度为 15 g·kg －1时台湾海桐叶 SOD 活
性急剧增强并显著高于对照;台湾栾树叶SOD随盐
图 2 盐胁迫对台湾海桐、台湾栾树叶片 SOD(A)、APX
(B)和 GＲ(C)活性的影响
Fig． 2 Effects of NaCl stress on SOD (A)，APX (B)and
GＲ (C)activities in Pittosporum pentandrum and Koelreu-
teria elegans leaves
9713黄雍容等:盐胁迫下台湾海桐和台湾栾树抗氧化代谢和有机溶质积累的变化
浓度的变化趋势呈波浪性变动，当盐浓度为 6 g·
kg －1时，台湾栾树叶 SOD活性与对照间没有显著的
差异，当盐浓度为 9 和 15 g·kg －1时，台湾栾树叶
SOD活性显著低于对照，但在盐浓度为 12 g·kg －1
时又表现为显著增强。盐胁迫下台湾海桐的 SOD
活性始终高于台湾栾树，说明台湾海桐叶通过 SOD
清除活性氧的能力强于台湾栾树。
从图 2B 可知，在盐浓度≤12 g·kg －1时，台湾
海桐叶 APX活性高于对照并在盐浓度分别为 6 和
12 g·kg －1时差异达到显著水平，当盐浓度为 15 g
·kg －1时台湾海桐叶 APX 活性显著低于对照。台
湾栾树叶片 APX 活性在盐胁迫下增强并在盐浓度
分别为 6、12 和 15 g·kg －1时与对照间差异达到显
著水平。盐胁迫下台湾海桐叶的 APX 活性大于台
湾栾树，说明盐胁迫下，台湾海桐叶移去叶绿体中
H2O2 的能力较台湾栾树强。
从图 2C看出，盐胁迫下台湾海桐叶 GＲ活性随
盐浓度升高而增强并在盐浓度为 12 g·kg －1时达到
最大，各盐浓度胁迫下台湾海桐叶 GＲ 活性均显著
高于对照;盐胁迫下台湾栾树叶片 GＲ 活性与对照
比较无显著差别。不同浓度盐胁迫下台湾海桐叶
GＲ活性高于台湾栾树，说明在盐胁迫下台湾海桐
比台湾栾树具有更强的清除细胞活性氧的能力。
2. 5 盐胁迫对台湾海桐和台湾栾树叶片脯氨酸、可
溶性蛋白质含量的影响
由图 3A 可知，盐胁迫条件下，台湾海桐叶脯氨
酸含量随盐浓度升高持续增加;台湾栾树叶脯氨酸
含量随盐浓度升高而增加并在盐浓度为 12 g·kg －1
时达到最大，当盐浓度继续增加时，其含量降低。在
各浓度盐胁迫下两树种叶脯氨酸含量始终显著高于
对照，台湾海桐叶脯氨酸含量始终高于台湾栾树。
说明在盐胁迫下台湾海桐和台湾栾树可以通过积累
脯氨酸来提高其抗盐性，台湾海桐比台湾栾树抗盐
性更强。
从图 3B可以看出，随着盐浓度的升高，2 树种
叶可溶性蛋白质含量先增加后减少。台湾海桐叶可
溶性蛋白质含量在盐浓度为 9 g·kg －1时达到最大，
其含量除了盐浓度为 15 g·kg －1处理外其他浓度盐
胁迫下均显著高于对照;台湾栾树叶可溶性蛋白质
含量在盐浓度为 12 g·kg －1时达到最大，其含量在
各浓度盐胁迫下始终显著高于对照。说明在盐胁迫
下台湾海桐和台湾栾树可以通过积累可溶性蛋白质
进行渗透调节，以抵御盐胁迫对其造成伤害。
图 3 盐胁迫对台湾海桐、台湾栾树叶片脯氨酸(A)和可溶
性蛋白质(B)含量的影响
Fig． 3 Effects of NaCl stress on proline (A)and soluble
protein (B)content in Pittosporum pentandrum and Koel-
reuteria elegans leaves
3 讨 论
植物的株高、生物量和根冠比值(生物量分配)
是表征其受盐害轻重的常用指标，其中，生物量是植
物对盐胁迫反应的综合体现，是对盐胁迫的综合适
应，是植物耐盐性的直接指标(Parida et al．，2004)。
台湾海桐和台湾栾树引进用于沿海防护林种植，沿
海植物生长受多种因素的综合影响，除了盐胁迫外，
另一影响其生长的重要的环境因子是风，因此，其适
应盐胁迫的生长机制直接影响其抗风效果。本研究
表明，台湾海桐和台湾栾树适应盐逆境的方式有相
似之处，在低浓度盐胁迫下，2 树种幼苗的高生长即
受到严重抑制，两者均是通过牺牲高度的生长来求
得逆境中的生存，当盐浓度达到耐盐阈值时，其干物
质的积累受到严重抑制，进而影响其生长势，甚至影
响到生存。植物的盐适应机制主要包括避盐和耐盐
2 种方式，前者主要是避免盐离子的大量聚集使植
物体免遭盐离子毒害，通过根部不让外界盐离子进
入体内、或者盐离子进入植物体后贮存在根部而不
向地上部分运输，或仅运输一部分，从而降低整体或
地上部分的盐浓度;后者是植物本身能够忍受体内
较高浓度的盐离子(杨少辉等，2006;廖岩等，2007;
0813 生态学杂志 第 33 卷 第 12 期
张科等，2009)。本研究表明，低盐胁迫下，台湾海
桐的生物量累积受影响的程度较台湾栾树轻，台湾
栾树在盐胁迫过程中出现叶片枯黄、小枝凋落的现
象，而台湾海桐仅靠近根部的叶片变黄凋落，也许这
就是 2 树种对盐胁迫的适应机制不同。台湾栾树是
通过小枝凋落将盐离子排除体外的避盐机制(顾大
形，2011)，而台湾海桐是耐盐，这与某些植物的盐
胁迫结果相一致(刘正祥等，2014)。当高盐浓度胁
迫下，台湾海桐和台湾栾树的苗高和植株干重均显
著降低，其根冠比值随盐浓度升高而增加，可见高浓
度盐胁迫，可能影响了 2 树种根对水分和养分的吸
收，进而使地上部分生长受到严重抑制。以上结果
说明，台湾海桐和台湾栾树盐适应机制不同，台湾栾
树通过避盐方式在盐逆境中求生存，而台湾海桐具
有一定的耐盐性，可通过进一步试验，对其盐胁迫下
细胞中离子分布状况进行研究，探讨其耐盐机制。
当植物遭受外界环境胁迫时，产生较多的活性
氧离子，抗氧化平衡被打破，导致植物的氧化胁迫，
引起膜脂过氧化而导致膜系统受损，导致植物的氧
化胁迫，CAT、POD、SOD、APX 和 GＲ 等保护酶在植
物体内协同作用，可清除体内过量的活性氧，维持活
性氧的代谢平衡，保护膜结构，从而使植物在一定程
度上忍耐或抵御逆境胁迫的伤害(Liang et al．，
2003)。本研究 2 树种在盐胁迫下的酶活性存在较
大的差异，当盐浓度低于 12 g·kg －1时，台湾海桐叶
的 MDA含量显著高于对照但均较台湾栾树的低，
台湾栾树各抗氧化酶活性均比台湾海桐弱，说明在
低浓度盐胁迫下，台湾海桐叶的各种抗氧化酶能迅
速启动，清除活性氧，之后 APX 清除 SOD 歧化 O －·2
时产生的 H2O2。当盐浓度高于 12 g·kg
－1时，台湾
海桐叶各种抗氧化酶活性下降，清除能力降低，其膜
系统受到较严重的氧化破坏，MDA 含量急剧升高;
台湾栾树的抗氧化酶活性虽有所上升，但其活性均
较台湾海桐弱，其膜系统受到严重的氧化破坏，
MDA含量高于台湾海桐。可见，台湾栾树与台湾海
桐适应盐胁迫的生理机制有所差异，2 树种受盐胁
迫伤害的表现有相似之处，但对盐胁迫的应激反应
有差异。其中，台湾海桐抵御盐胁迫所引起的氧化
胁迫主要依靠抗氧化酶系统起作用，这与大多数耐
盐植物在盐胁迫下的研究结果相一致(刘正鲁等，
2007;陈健妙等，2010;杨淑萍等，2010;Nie et al．，
2011);而台湾栾树在盐胁迫下的抵御能力较弱，本
实验过程中测定的几种抗氧化酶活性均较弱，可能
跟其耐盐浓度较低有关，可进一步对其进行低浓度
盐胁迫，并进行长时间的观测，以便更准确地了解其
耐盐性及耐盐机理。
在盐胁迫下，植物细胞内会积累一些物质如脯
氨酸、可溶性总糖和可溶性蛋白质等，以调节细胞内
的渗透势，维持水分平衡(刘正鲁等，2007)。脯氨
酸是水溶性最大的氨基酸，目前有关盐胁迫下脯氨
酸的生理机制存在 2 种观点:其一，盐胁迫下植物体
内大量积累脯氨酸是对逆境的一种积极适应，脯氨
酸作为渗透调节物质来降低细胞的渗透势，对提高
植物抗盐性起着重要的作用(李合生，2002);其二，
盐胁迫下脯氨酸的积累量更适合作为胁迫伤害的指
标(Lutts et al．，1999)。本研究表明，盐胁迫下台湾
海桐和台湾栾树叶脯氨酸含量随盐浓度升高而增加
并显著高于对照;盐胁迫下台湾海桐叶脯氨酸含量
高于台湾栾树。可见，台湾海桐和台湾栾树很可能
是通过积累脯氨酸来适应盐胁迫，是植物对抗盐胁
迫而采取的一种保护性调节，这与前人的研究结果
相一致(顾大形等，2011;李悦等，2011)。当盐浓度
＞ 12 g·kg －1时，台湾栾树叶片中的脯氨酸含量下
降，可能与高盐浓度下台湾栾树逐渐失活有关，表明
在高浓度盐胁迫下，台湾海桐能够保持对脯氨酸的
积累，台湾海桐对盐胁迫的适应性较台湾栾树强。
在逆境条件(盐分、干旱、污染物等)下，植物体内正
常的蛋白质合成常受到抑制，而会有一些新的蛋白
被诱导出现，这些可溶性蛋白可直接参与其适应逆
境的过程(李妮亚，1998)。本研究发现，随着盐浓
度的升高，台湾海桐和台湾栾树叶可溶性蛋白质含
量均呈先升高后降低的趋势，台湾海桐的可溶性蛋
白质含量始终高于台湾栾树，台湾海桐在较高浓度
盐处理下其可溶性蛋白质含量才开始下降。这与麻
疯树(陈健妙等，2010)和海岛棉(杨淑萍等，2010)
在盐胁迫下的研究结果相一致，即在低盐胁迫下，可
溶性蛋白质是 2 树种在盐逆境下的渗透调节物质，
其蛋白质合成未受抑制或者是某些适应逆境的可溶
性蛋白质被合成了，而在较高浓度盐胁迫下，可溶性
蛋白质的合成受到抑制或者其分解被加速了，2 树
种可能通过其他大分子物质如可溶性糖、甜菜碱等
进行渗透调节。可见，在盐胁迫下台湾海桐渗透调
节的能力较台湾栾树强。
4 结 论
比较分析台湾海桐和台湾栾树在盐胁迫下苗高
1813黄雍容等:盐胁迫下台湾海桐和台湾栾树抗氧化代谢和有机溶质积累的变化
相对生长量、植株干重及根冠比值等生长指标的变
化，判断 2 树种盐胁迫生长适应机制不同，台湾海桐
具有一定的耐盐性，台湾栾树通过避盐机制适应盐
逆境;通过 2 树种的生物量和盐浓度建立的回归方
程，可得台湾海桐的生长临界盐浓度为 8. 8
g·kg －1，台湾栾树为 6． 6 g·kg －1，台湾海桐盐适应
能力较台湾栾树强。
盐胁迫下，与台湾栾树相比，台湾海桐耐盐性更
强的原因可能是其在高盐下抗氧化酶活性高、脯氨
酸、可溶性蛋白水平高，从而缓解其氧化胁迫，维持
其渗透调节。
致 谢 本文在试验过程中得到福建省林业科学研究院生
态环境研究所卓辉等同志的帮助，福建农林大学林学院
2010级研究生谷凌、2008 级本科生林抒同学参与了试验，在
此一并表示感谢!
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作者简介 黄雍容，女，1983 年生，工程师，主要从事植物抗
性生理研究。E-mail:yongrong1224@ 126． com
责任编辑 王 伟
3813黄雍容等:盐胁迫下台湾海桐和台湾栾树抗氧化代谢和有机溶质积累的变化