全 文 ：果树学报 2015，32（5）: 914-922
Journal of Fruit Science
DOI: 10.13925/j.cnki.gsxb.20150070
石榴果实品质和叶片指标变化及相关关系研究
冯立娟 1，尹燕雷 1*，杨雪梅 1，武 冲 1，孙立平 2
（1山东省果树研究所，山东泰安 271000；2泰山医学院化工学院，山东泰安 271016）
摘 要：【目的】研究不同石榴品种发育期果实品质和叶片指标的变化趋势及相关关系，为有效调控果实品质提供理
论依据。【方法】以石榴品种‘泰山红’和‘泰山三白甜’为试材，利用滴定法和紫外分光光度法等对其发育期果实品质和
叶片指标进行测定。【结果】2个品种发育期果实单果质量、可溶性固形物含量、固酸比和可溶性糖含量显著增加，可滴
定酸含量显著降低。两个品种果实中可滴定酸含量、固酸比和可溶性糖含量差异显著（P＜0.05）。两个品种维生素C
含量随果实发育均逐渐增加，‘泰山红’发育后期（9月15日后）维生素C含量迅速升高，高于‘泰山三白甜’，与其差异
极显著（P＜0.01）。‘泰山红’发育期花青苷含量逐渐升高，9月5日后进入迅速增长期，一直高于‘泰山三白甜’，后者花
青苷含量变化幅度较小。两个品种总黄酮含量均在幼果期（7月15日）和成熟期（10月5日）出现峰值。两个品种发育
期叶片中叶绿素 a、叶绿素 b、可溶性糖、花青苷和总黄酮含量整体上逐渐降低，类胡萝卜素含量发育后期逐渐升高。
相关性分析表明，两个品种果实中可溶性糖与花青苷呈极显著正相关。叶片中叶绿素a、叶绿素b与花青苷、总黄酮呈
显著正相关，花青苷与总黄酮呈极显著正相关。叶片花青苷与果实单果质量、可溶性固形物含量、可溶性糖含量、固酸
比呈显著负相关，叶片总黄酮含量与果实可溶性糖含量呈显著负相关。【结论】不同石榴品种发育期果实品质和叶片指
标差异显著。可溶性糖含量增加有利于果实中花青苷的合成。叶绿素含量增加有利于叶片中花青苷和黄酮类化合物
的形成。不同石榴品种果实品质和叶片指标相关程度差异显著。
关键词：石榴；发育期；果实品质；叶片指标；相关关系
中图分类号：S665.4 文献标志码：A 文章编号：1009-9980(2015)05-0914-09
Study on dynamic changes and correlation relationship of fruit quality
and leaf indexes in pomegranate during fruit development
FENG Lijuan1，YIN Yanlei1*，YANG Xuemei1，WU Chong1，SUN Liping2
(1Shandong Institute of Pomology，Tai’an 271000，Shandong，China；2School of Chemical Engineering，Taishan Medical University，Tai’
an 271016，Shandong，China)
Abstract:【Objective】The change trend and correlation relationship of fruit quality and leaf indexes were
studied in two pomegranate cultivars during fruit development. The study could provide theoretical basis
for the improvement of pomegranate fruit quality.【Methods】The fruit quality and leaf indexes of‘Taishan⁃
hong’and‘Taishansanbaitian’pomegranate were investigated by titrimetric method and ultraviolet spec⁃
trophotometer during fruit development.【Results】The single fruit weight，soluble solids content，ratio of
soluble solids and titratable acid，soluble sugar content of two pomegranate cultivars increased significant⁃
ly. The content of titratable acid decreased significantly in two pomegranate cultivars. The titratable acid，
ratio of soluble solid and titratable acid and soluble sugar were significantly different between two culti⁃
收稿日期：2014-02-04 接受日期: 2015-04-01
基金项目：山东省自然科学基金（ZR2014YL022，ZR2012CL01）；山东省果树研究所所长基金（2013KY04）
作者简介：冯立娟，女，助理研究员，在读博士研究生，研究方向为果树遗传资源与育种。Tel: 0538-8334070，E-mail：flj_19820227@163.com
􀆽通信作者 Author for correspondence. Tel: 0538-8334070，E-mail：yylei66@sina.com
5期
石榴（Punica granatum L.）属石榴科（Punicace⁃
ae）石榴属（Punica L.）植物，原产伊朗、阿富汗等中
亚地区，品种资源丰富，在各主产国中的产业规模日
益增加[1]。大量研究表明，石榴果实富含酚类化合物
等生物活性物质，具有抗氧化、预防心脑血管疾病、
抗癌、抗菌、抗感染、抗糖尿病等诸多治疗功效，是一
种重要的功能性水果[2]，市场发展前景广阔。
果实品质是评价品种优劣的重要依据，主要由
外观品质和内在品质构成。外观品质主要包括果
实大小、色泽和整齐度等，内在品质主要包括可溶
性固形物、糖酸、维生素C、花青苷和类黄酮等风味
与营养成分 [3]。国内外研究者已对不同石榴品种
发育期果实品质和抗氧化性等方面进行了有益的
探索[4-6]。
光合色素（叶绿素和类胡萝卜素等）是叶片进行
光合作用的基础，影响光合能力的强弱。花青苷和总
黄酮是叶片中的酚类物质，具有较强的抗氧化性[7]。
可溶性糖影响花青苷合成，可调节其合成相关酶活
性，诱导其基因表达[8]。石榴发育期叶片中色素类物
质变化[9-10]方面的研究已有相关报道。石榴叶片色
素类物质与果实品质形成的库源关系至今尚不清
楚，有必要对其进行深入研究，但这方面的研究报道
甚少。因此，本研究以山东主栽石榴品种‘泰山红’
和‘泰山三白甜’为试材，研究其发育期果实品质和
叶片多个指标的变化规律及其相关关系，对揭示叶
片和果实库源关系及科学调控果实品质具有指导价
值。
1 材料和方法
1.1 试验材料
试验于2014年7—12月在山东省果树研究所进
行。材料为山东主栽石榴品种‘泰山红’和‘泰山三
白甜’，定植于山东省果树研究所石榴种质资源圃
内。每个品种分别选取植株生长健壮、长势一致的
8 a生树10株，常规管理。
1.2 试验方法
7月 15日（果实直径 2~3 cm）开始采样，每个品
种选取20个大小均匀、着色一致、无病虫害、无挤压
损伤的果实样品，每隔10 d采1次，直至10月5日成
熟时为止。果实采摘后放在盛有冰袋的泡沫保温
箱中，低温条件下迅速带回实验室。将采集的石榴
果实洗净晾干，把果皮、果汁、种子分离，果汁贮存
vars. The content of vitamin C in cultivars increased gradually with fruit development. The vitamin C con⁃
tent of‘Taishanhong’increased rapidly at the late development stage (September 15)，which was higher
than that in‘Taishansanbaitian’. The extremely significant difference existed in the vitamin C content of
two pomegranate cultivars. The anthocyanin content of‘Taishanhong’increased gradually with fruit de⁃
velopment，but increased rapidly at the late stage (after September 5)，and was higher than that in‘Tais⁃
hansanbaitian’. The anthocyanin content of‘Taishansanbaitian’varied within a small range. The peak
value of total flavonoids in both two cultivars presented in young fruit (July 15) and maturity (October 5)
period. The content of chlorophyll a，chlorophyll b，soluble sugar and total flavonoids in leaf decreased
gradually as a whole. But carotenoid content increased gradually at the late fruit development stage. Cor⁃
relation analysis indicated that the fruit soluble sugar was significantly positive correlated with fruit antho⁃
cyanin content. Chlorophyll a and chlorophyll b had significantly positive correlated with leaf anthocyanin
and total flavonoids. The correlation between leaf anthocyanin and total flavonoids was significantly posi⁃
tive. The leaf anthocyanin was significantly negative correlated with single fruit weight，fruit soluble sol⁃
ids，ratio of soluble solid and titratable acid and soluble sugar. There was significant negative correlation
between leaf total flavonoids and fruit soluble sugar.【Conclusion】There was remarkable difference in fruit
quality and leaf indexes between two pomegranate cultivars during fruit development. The increase of fruit
soluble sugar was beneficial to fruit anthocyanin synthesis. The synthesis of leaf anthocyanin and total fla⁃
vonoids were benefited from the increase of chlorophyll content. The correlation degree of fruit quality and
leaf indexes existed significant differences in two pomegranate cultivars.
Key words: Pomegranate；Development period；Fruit quality；Leaf indexes; Correlation relationship
冯立娟，等:石榴果实品质和叶片指标变化及相关关系研究 915
果 树 学 报 32卷
于-20 ℃冰箱，测定相关品质指标。
采果实样品时，每次每品种选取 1 a生枝上部
5~6节处、大小均匀、叶色一致、无伤病的功能叶，集
中于上午 9:00左右采样，采后立即用冰壶带回实验
室。迅速将叶片擦拭干净，置于液氮中冷冻处理
后，-80 ℃超低温冰箱保存，测定叶片相关指标。
利用百分之一天平（精确度 0.01 g）测定果实单
果质量，手持式折光仪测定可溶性固形物含量。
NaOH滴定法测定果汁中可滴定酸含量[11]。红菲咯
啉比色法测定果汁中维生素C含量[11]。蒽酮比色法[11]
测定果汁和叶片中可溶性糖含量。利用AlCl3比色
法测定果汁和叶片总黄酮含量[12]。丙酮比色法测定
叶片中叶绿素、类胡萝卜素含量[11]。每个指标重复
测定3次。
花青苷测定：称取 0.1 g叶片或 0.5 mL果汁，用
1.5 mol·L-1HCl、95%（φ）乙醇体积比为15∶85混合液
10 mL，在黑暗条件下浸提 24 h，后用美国GE Ultro⁃
spec 2100 pro型紫外可见分光光度计检测535 nm波
长的光密度值，参照胡位荣等[13]方法计算花青苷含
量。
利用Microsoft Excel软件作图，SPSS19.0软件进
行相关数据分析。
2 结果与分析
2.1 两个石榴品种发育期果实品质的变化
两个石榴品种发育期果实品质指标变化趋势如
图 1所示。随着果实发育时间的增加，两个石榴品
种单果质量（图 1-A）、可溶性固形物（图 1-B）和可
溶性糖含量（图 1-E）逐渐增加，成熟期（10月 5日）
‘泰山三白甜’单果质量、可溶性固形物和可溶性糖
含量分别是幼果期（7月 15日）的 8.860、3.000和
5.083倍，‘泰山红’中上述指标分别是幼果期的
9.886、8.250和 14.318倍。成熟期‘泰山三白甜’单
果质量高于‘泰山红’。9月15日两个品种单果质量
差异极显著（P＜0.01），其余日期差异不显著。‘泰山
三白甜’果实可溶性糖含量一直高于‘泰山红’，二者
差异显著（P＜0.05）。8月 25日后‘泰山红’果实中
可溶性固形物含量高于‘泰山三白甜’，差异不显著。
两个品种可滴定酸含量（图1-C）随着果实的发
育均呈降→升→降的变化趋势，出现峰值的时间不
同，分别在8月25日和8月15日出现峰值。‘泰山红’
可滴定酸含量一直高于‘泰山三白甜’，与其差异极
显著（P＜0.01）。‘泰山红’固酸比（图1-D）随着果实
发育逐渐升高。‘泰山三白甜’固酸比呈升→降→升
的变化趋势，一直高于‘泰山红’，与其差异极显著
（P＜0.01）。
两个石榴品种果实维生素C含量（图1-F）随果
实发育均逐渐增加，9月15日前，‘泰山三白甜’维生
素C含量高于‘泰山红’，与其差异不显著；9月15日
后‘泰山红’维生素C含量迅速升高，高于‘泰山三白
甜’，与其差异极显著（P＜0.01）。成熟时‘泰山红’
果实维生素C含量约是‘泰山三白甜’的2.199倍。
‘泰山红’花青苷含量（图1-G）随着发育时间的
增加逐渐升高，9月 5日后进入迅速增长期，一直高
于‘泰山三白甜’。整个发育期‘泰山三白甜’果实花
青苷含量变化幅度较小。8月5日前，两个品种花青
苷含量差异不显著，8月 5日后，二者差异极显著
（P＜0.01）。成熟时‘泰山红’果实花青苷含量约是
‘泰山三白甜’的24.923倍。
两个品种总黄酮含量（图1-H）随果实发育均呈
先降低后升高的变化趋势，均在 7月 15日和 10月 5
日出现峰值。‘泰山红’总黄酮含量 8月 25日最低，
‘泰山三白甜’8月 15日最低。‘泰山红’果实总黄酮
含量一直高于‘泰山三白甜’，除9月5日差异不显著
外，其余日期差异均显著（P＜0.05）。
2.2 两个石榴品种果实发育期叶片部分生理指标
的变化
如图 2所示，两个品种发育期叶片中叶绿素 a
（图2-A）、叶绿素b（图2-B）、可溶性糖（图2-D）、花
青苷（图 2-E）和总黄酮（图 2-F）含量均呈先升高后
降低的变化趋势。‘泰山红’叶绿素a和叶绿素b均在
8月 25日左右出现峰值，‘泰山三白甜’均在 8月 15
日左右出现峰值。‘泰山红’发育期叶绿素 a和叶绿
素b含量一直高于‘泰山三白甜’。两个品种叶绿素
a含量在 7月 25日和 8月 15日差异不显著，其余日
期差异均显著（P＜0.05）。二者叶绿素b含量在7月
15日、7月25日和8月15日差异不显著，其余时间日
期均显著（P＜0.05）。
两个品种叶片中可溶性糖含量均在8月25日左
右出现峰值，‘泰山三白甜’发育期可溶性糖含量一
直高于‘泰山红’，与其差异极显著（P＜0.01）。
两个品种花青苷和总黄酮含量均在8月15日左
右出现峰值。‘泰山红’发育期叶片花青苷含量一直
高于‘泰山三白甜’，而后者总黄酮含量一直高于前
916
5期
图1 两个石榴品种发育期果实品质指标的变化
Fig. 1 Changes of quality indexes in two pomegranate cultivars during fruit development
0
200
400
600
800 泰山红Taishanhong
泰山三白甜Taishansanbaitian
单
果
质
量
Sing
lefr
uitm
ass/
g
7月15日
Jul. 15
7月25日
Jul. 25
8月5日
Aug. 5
8月15日
Aug. 15
8月25日
Aug. 25
9月5日
Sept. 5
9月15日
Sept. 15
9月25日
Sept. 25
10月5日
Otc. 5
05
10
1520
泰山红Taishanhong
泰山三白甜Taishansanbaitian
可
溶
性
固
形
物
含
量
Con
tent
ofs
olub
les
olid
/%
7月15日
Jul. 15
7月25日
Jul. 25
8月5日
Aug. 5
8月15日
Aug. 15
8月25日
Aug. 25
9月5日
Sept. 5
9月15日
Sept. 15
9月25日
Sept. 25
10月5日
Otc. 5
日期 Date
0.00.2
0.40.6
0.8
泰山红Taishanhong
泰山三白甜Taishansanbaitian
0
50
100
150
泰山红Taishanhong
泰山三白甜Taishansanbaitian
0.000.10
0.200.30
0.40 泰山红Taishanhong
泰山三白甜Taishansanbaitian
7月15日
Jul. 15
7月25日
Jul. 25
8月5日
Aug. 5
8月15日
Aug. 15
8月25日
Aug. 25
9月5日
Sept. 5
9月15日
Sept. 15
9月25日
Sept. 25
10月5日
Otc. 5
日期 Date
可
滴
定
酸
含
量
Con
tent
of ti
trata
ble
acid
/%
7月15日
Jul. 15
7月25日
Jul. 25
8月5日
Aug. 5
8月15日
Aug. 15
8月25日
Aug. 25
9月5日
Sept. 5
9月15日
Sept. 15
9月25日
Sept. 25
10月5日
Otc. 5
日期 Date
维
生
素
C含
量
Con
tent
ofv
itam
inC
/(mg
·L-1
)
7月15日
Jul. 15
7月25日
Jul. 25
8月5日
Aug. 5
8月15日
Aug. 15
8月25日
Aug. 25
9月5日
Sept. 5
9月15日
Sept. 15
9月25日
Sept. 25
10月5日
Otc. 5
日期 Date
0.40
0.30
0.20
0.10
0.00
花
青
苷
含
量
Con
tent
ofa
ntho
cyan
in(g
·L-1
)
A B
C
F
G
0
50
100
泰山红Taishanhong
泰山三白甜Taishansanbaitian
日期 Date
固
酸
比
Rat
ioo
fso
lubl
eso
lida
ndt
itrat
able
acid
7月15日
Jul. 15
7月25日
Jul. 25
8月5日
Aug. 5
8月15日
Aug. 15
8月25日
Aug. 25
9月5日
Sept. 5
9月15日
Sept. 15
9月25日
Sept. 25
10月5日
Otc. 5
日期 Date
D
0
50
100
150
200 泰山红Taishanhong
泰山三白甜Taishansanbaitian
可
溶
性
糖
含
量
Con
tent
ofs
olub
les
uga
r/(m
g·L
-1 )
7月15日
Jul. 15
7月25日
Jul. 25
8月5日
Aug. 5
8月15日
Aug. 15
8月25日
Aug. 25
9月5日
Sept. 5
9月15日
Sept. 15
9月25日
Sept. 25
10月5日
Otc. 5
E
0.000.05
0.100.15
0.200.25
0.30
泰山红Taishanhong
泰山三白甜Taishansanbaitian
总
黄
酮
含
量
Con
tent
ofto
talf
lavo
noid
s/(g
·L-1
)
7月15日
Jul. 15
7月25日
Jul. 25
8月5日
Aug. 5
8月15日
Aug. 15
**
8月25日
Aug. 25
9月5日
Sept. 5
9月15日
Sept. 15
9月25日
Sept. 25
10月5日
Otc. 5
日期 Date
H
日期 Date
**
**
**
**
**
**********
********
******** ** ** **
****************
****
**
**
** **
**
**
***
*
****
* * *
* * *
****
**
******
** **
** ** **
** ** **
** *
****
****
* *
*
*
*
** **
****
Tais
Tais itian
Taishanhong
Taishansanbaitian
T isha
Taishansanbaitian
ong
i itian
Taishanhong
TaishansanbaitianTaishanhongTaishansanbaitian
aishanhong
白甜 Taishansanbaitian
Taishanhong
Taishansanbaitian
冯立娟，等:石榴果实品质和叶片指标变化及相关关系研究
** ** ** **
** ** **
** **
**
**
200
150
100
50
0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
200
0
20
15
10
5
0
100
50
0
150
100
50
0
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00
917
果 树 学 报 32卷
0.40.6
0.81.0
1.21.4
7.157.258.58.158.259.59.159.2510.5
泰山红Taishanhong
泰山三白甜Taishansanbaitian
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
7.157.258.58.158.259.59.159.2510.5
泰山红Taishanhong
泰山三白甜Taishansanbaitian
1.01.4
1.82.2
2.63.0
泰山红Taishanhong
泰山三白甜Taishansanbaitian
可
溶
性
糖
含
量
Con
tent
of s
olub
le s
uga
r/(m
g·g
-1 )
日期 Date
花
青
苷
含
量
Con
tent
ofa
ntho
cyan
in
/(mg
·g-1
)
7月15日
Jul. 15
7月25日
Jul. 25
8月5日
Aug. 5
8月15日
Aug. 15
8月 日
Aug. 25
9月5日
Sept. 5
9月15日
Sept. 15
9月25日
Sept. 25
10月 日
Otc. 5
总
黄
酮
含
量
Con
tent
of to
tal f
lavo
noid
s/(m
g·g
-1 )
日期 Date
日期 Date
7月15日
Jul. 15
7月25日
Jul. 25
8月5日
Aug. 5
8月15日
Aug. 15
8月25日
Aug. 25
9月5日
Sept. 5
9月15日
Sept. 15
9月25日
Sept. 25
10月5日
Otc. 5
叶
绿
素
a含
量
Con
tent
of
chlo
roph
yll a
/(mg
·g-1
)
1214
1618
2022
2426
泰山红Taishanhong
泰山三白甜Taishansanbaitian
7月15日
Jul. 15
7月25日
Jul. 25
8月5日
Aug. 5
8月15日
Aug. 15
8月25日
Aug. 25
9月5日
Sept. 5
9月15日
Sept. 15
9月25日
Sept. 25
10月5日
Otc. 5
3.03.2
3.43.6
3.84.0
4.24.4
4.6
泰山红Taishanhong
泰山三白甜Taishansanbaitian
类
胡
萝
卜
素
含
量
Con
tent
ofc
arot
eno
id/(m
g·g
-1 )
7月15日
Jul. 15
7月25日
Jul. 25
8月5日
Aug. 5
8月15日
Aug. 15
8月25日
Aug. 25
9月5日
Sept. 5
9月15日
Sept. 15
9月25日
Sept. 25
10月5日
Otc. 5
56
78
910
泰山红Taishanhong
泰山三白甜Taishansanbaitian
叶
绿
素
b含
量
Con
tent
ofc
hlor
oph
yllb
/(mg
·g-1
)
7月15日
Jul. 15
7月25日
Jul. 25
8月5日
Aug. 5
8月15日
Aug. 15
8月25日
Aug. 25
9月5日
Sept. 5
9月15日
Sept. 15
9月25日
Sept. 25
10月5日
Otc. 5
日期 Date
日期 Date
日期 Date
7月15日
Jul. 15
7月25日
Jul. 25
8月5日
Aug. 5
8月15日
Aug. 15
8月25日
Aug. 25
9月5日
Sept. 5
9月15日
Sept. 15
9月25日
Sept. 25
10月5日
Otc. 5
日期 Date
图2 两个石榴品种发育期叶片部分生理指标的变化
Fig. 2 Changes of some physiological indexes in two pomegranate cultivars during fruit development
者。两个品种发育期叶片中花青苷和总黄酮含量差
异均显著（P＜0.05）。
两个品种发育期叶片中类胡萝卜素含量（图2-
C）均呈先升高后降低再升高的变化趋势，均在8月5
日和10月5日出现峰值。‘泰山三白甜’发育期类胡
萝卜素含量一直高于‘泰山红’。两个品种类胡萝卜
素含量在 9月 25日和 10月 5日差异不显著，其余日
期差异均显著（P＜0.05）。
2.3 两个石榴品种发育期叶片指标和果实品质相
关性分析
两个石榴品种发育期果实品质指标相关关系如
表 1所示。两个品种单果质量与可溶性固形物、固
**
** *
**
**
*
**
****
****
**
**
****
** ** ** ** ** **
******
**
****
**
****
**
****
** ** **
** ** ** ** **
****
**
** **
**
**
****
****
****
****
****
**
*
*
**
****
***
**
*
**
**
**
**
**
**
C
****
** ** **
**
**
**
** **
**
* ** **
* ** **
E F
D
A
B
Taishanho
Taishansanbaitian
aishanhong
aishansanbait an
T i
T i it
T ishanhong
Taishansanba tian
Taishanhong
Taishansanbaitian
**
aishanhong
aishansanbaitian
4.64.44.24.03.83.63.43.23.0
0.2
0.2
0.1
0.1
0.0
3.
2.
2.
1.
1.
1.
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
1
8
7
6
5
918
5期
酸比、可溶性糖、维生素C、花青苷均呈极显著正相
关关系。‘泰山红’单果质量与可滴定酸呈极显著负
相关，‘泰山三白甜’单果质量与可滴定酸呈显著负
相关。两个品种可溶性固形物与固酸比、可溶性糖、
维生素C均呈极显著正相关，与可滴定酸均呈极显
著负相关。‘泰山红’可溶性固形物与花青苷呈极显
著正相关，‘泰山三白甜’可溶性固形物与花青苷呈
显著正相关。
两个品种可滴定酸与固酸比均呈极显著负相
关。‘泰山红’可滴定酸与可溶性糖呈极显著负相关，
表1 两个石榴品种发育期果实品质指标相关性分析
Table 1 Correlation analysis of fruit quality indexes in two pomegranate cultivars during fruit development
品种
Cultivars
泰山红
Taishanhong
泰山三白甜
Taishansanbaitian
指标
Indexes
单果质量
Single fruit mass
可溶性固形物
Soluble solid
可滴定酸
Titratable acid
固酸比
Ratio of soluble solid
and titratable acid
可溶性糖
Soluble sugar
维生素C
Vitamin C
花青苷
Anthocyanin
总黄酮
Total flavonoids
单果质量
Single fruit weight
可溶性固形物
Soluble solid
可滴定酸
Titratable acid
固酸比
Ratio of soluble solid
and titratable acid
可溶性糖
Soluble sugar
维生素C
Vitamin C
花青苷
Anthocyanin
总黄酮
Total flavonoids
单果质量
Single
fruit mass
1
0.948**
-0.882**
0.967**
0.988**
0.888**
0.932**
-0.372
1
0.965**
-0.753*
0.969**
0.979**
0.850**
0.809**
0.070
可溶性
固形物
Soluble solid
1
-0.908**
0.943**
0.972**
0.800**
0.826**
-0.549
1
-0.805**
0.988**
0.980**
0.940**
0.719*
-0.103
可滴定酸
Titratable
acid
1
-0.889**
-0.886**
-0.750*
-0.741*
0.634
1
-0.862**
-0.787*
-0.649
-0.472
0.061
固酸比
Ratio of soluble
solid and
titration acid
1
0.965**
0.893**
0.925**
-0.367
1
0.988**
0.886**
0.717*
-0.010
可溶性糖
Soluble
sugar
1
0.900**
0.923**
-0.379
1
0.884**
0.754*
0.055
维生素C
Vitamin C
1
0.963**
-0.063
1
0.585
-0.347
花青苷
Anthocyanin
1
-0.042
1
0.060
总黄酮
Total
flavonoids
1
1
‘泰山三白甜’可滴定酸与可溶性糖呈显著负相关。
‘泰山红’可滴定酸与维生素C、花青苷均呈显著负
相关。两个品种固酸比与可溶性糖、维生素C均呈
极显著正相关。‘泰山红’固酸比与花青苷呈极显著
正相关，‘泰山三白甜’固酸比与花青苷呈显著正相
关。两个品种可溶性糖与维生素C均为极显著正相
关。‘泰山红’可溶性糖与花青苷呈极显著正相关，
‘泰山三白甜’可溶性糖与花青苷呈显著正相关。‘泰
山红’维生素C与花青苷呈极显著正相关。
如表2所示，两个品种叶片中叶绿素a与叶绿素
b、花青苷和总黄酮均呈极显著正相关。两个品种叶
绿素 b与总黄酮均呈极显著正相关。‘泰山红’叶绿
冯立娟，等:石榴果实品质和叶片指标变化及相关关系研究 919
果 树 学 报 32卷
表2 两个石榴品种果实发育期叶片生理指标相关性分析
Table 2 Correlation analysis of physiological indexes in two pomegranate cultivars during fruit development
品种
Cultivars
泰山红
Taishanhong
泰山三白甜
Taishansanbaitian
指标
Indexes
叶绿素a
Chlorophyll a
叶绿素b
Chlorophyll b
类胡萝卜素
Carotenoid
可溶性糖
Soluble sugar
花青苷
Anthocyanin
总黄酮
Total flavonoids
叶绿素a
Chlorophyll a
叶绿素b
Chlorophyll b
类胡萝卜素
Carotenoid
可溶性糖
Soluble sugar
花青苷
Anthocyanin
总黄酮
Total flavonoids
叶绿素a
Chlorophyll a
1
0.943**
-0.225
0.307
0.884**
0.885**
1
0.977**
-0.065
0.113
0.969**
0.939**
叶绿素b
Chlorophyll b
1
-0.190
0.534
0.735*
0.880**
1
-0.107
0.168
0.955**
0.952**
类胡萝卜素
Carotenoid
1
-0.123
-0.183
-0.238
1
-0.264
-0.240
-0.006
可溶性糖
Soluble sugar
1
-0.136
0.169
1
0.027
0.016
花青苷
Anthocyanin
1
0.889**
1
0.952**
总黄酮
Total flavonoids
1
1
表3 两个石榴品种发育期果实和叶片生理指标相关性分析
Table 3 Correlation analysis of physiological indexes in two pomegranate cultivars fruit and leaves during fruit development
品种
Cultivars
泰山红
Taishanhong
泰山三白甜
Taishansanbaitian
指标
Indexes
叶绿素a
Chlorophyll a
叶绿素b
Chlorophyll b
类胡萝卜素
Carotenoid
可溶性糖
Soluble sugar
花青苷
Anthocyanin
总黄酮
Total flavonoids
叶绿素a
Chlorophyll a
叶绿素b
Chlorophyll b
类胡萝卜素
Carotenoid
可溶性糖
Soluble sugar
花青苷
Anthocyanin
总黄酮
Total flavonoids
单果质量
Single
fruit mass
-0.662
-0.417
0.238
0.419
-0.902**
-0.637
-0.715*
-0.639
0.193
0.465
-0.798**
-0.767*
可溶性固形物
Soluble solid
-0.518
-0.239
0.247
0.602
-0.818**
-0.529
-0.633
-0.538
0.139
0.623
-0.709**
-0.652
可滴定酸
Titratable acid
0.335
0.039
-0.371
-0.548
0.630
0.300
0.492
0.460
-0.512
-0.480
0.640
0.474
固酸比
Ratio of soluble solid
and titration acid
-0.594
-0.363
0.341
0.449
-0.856**
-0.610
-0.685*
-0.608
0.230
0.549
-0.778*
-0.706*
可溶性糖
Soluble sugar
-0.653
-0.409
0.269
0.443
-0.907**
-0.668*
-0.735*
-0.656
0.162
0.495
-0.810**
-0.770*
维生素C
Vitamin C
-0.711*
-0.558
0.386
0.169
-0.867**
-0.752*
-0.435
-0.320
-0.069
0.777*
-0.478
-0.459
花青苷
Anthocyanin
-0.818**
-0.656
0.383
0.133
-0.939**
-0.797*
-0.503
-0.399
0.328
0.185
-0.594
-0.570
总黄酮
Total
flavonoids
-0.370
-0.648
0.043
-0.899*
0.007
-0.373
-0.682*
-0.766*
0.059
-0.711*
-0.617
-0.645
920
5期
素b与花青苷呈显著正相关，‘泰山三白甜’叶绿素b
与花青苷呈极显著正相关。两个石榴品种花青苷与
总黄酮呈极显著正相关。‘泰山红’叶绿素 a与果实
维生素 C呈显著负相关，与花青苷呈极显著负相
关。‘泰山三白甜’叶绿素 a与果实单果质量、固酸
比、可溶性糖、总黄酮均呈显著负相关（表3）。‘泰山
三白甜’叶绿素 b与果实总黄酮呈显著负相关。两
个石榴品种叶片花青苷与单果质量、可溶性固形物、
可溶性糖均呈极显著负相关。‘泰山红’叶片花青苷
与固酸比呈极显著负相关，‘泰山三白甜’叶片花青
苷与果实固酸比呈显著负相关。‘泰山红’叶片花青
苷与果实维生素C、花青苷均呈极显著负相关，‘泰
山三白甜’花青苷与果实维生素 C、花青苷呈负相
关，但不显著。‘泰山红’叶片总黄酮与果实可溶性
糖、维生素 C、花青苷均呈显著负相关。‘泰山三白
甜’叶片总黄酮与果实单果质量、固酸比、可溶性糖
呈显著负相关。
3 讨 论
研究表明，石榴果实发育过程中糖酸、维生素C
和酚类物质等含量变化差异显著[5，14]。本试验中，两
个石榴品种发育期果实中单果质量、可溶性固形物、
固酸比和可溶性糖显著增加，可滴定酸含量显著降
低，‘泰山红’和‘泰山三白甜’果实中可滴定酸、固酸
比和可溶性糖含量差异显著，这与Kulkami等[15]的研
究结果一致。‘泰山红’发育后期（9月 15日后）果实
中维生素C含量迅速增加，成熟时显著高于‘泰山三
白甜’，‘泰山三白甜’维生素C含量变化幅度较小，
这可能与不同石榴品种维生素C代谢机理有关，需
进一步深入研究。‘泰山红’果实发育期花青苷含量
逐渐升高，显著高于‘泰山三白甜’，这可能与‘泰山
红’果汁呈红色，有利于花青苷积累有关。两个石榴
品种总黄酮类化合物在幼果期（7月15日）和成熟期
（10月 5日）各有 1个合成高峰，幼果期石榴中含有
较高含量的总黄酮类物质，随着果实的发育不断转
化降低，发育后期含量逐渐增加，这与在草莓[16]和苹
果[17]上的研究结果一致。相关性分析表明，两个石
榴品种果实中可溶性糖与花青苷极显著正相关，这
说明可溶性糖的增加促进了果实中花青苷的形成[5]。
果树经济产量的形成与源叶的光合作用有着密
不可分的关系[18]。源是果实发育的物质基础，叶片
是光合作用的主要器官，叶绿素含量减少会导致叶
片衰老和光合速率的不可逆降低，类胡萝卜素为光
吸收的辅助色素，能够吸收和传递电子[19]。本研究
表明，两个石榴品种叶片叶绿素 a、叶绿素b、可溶性
糖、花青苷和总黄酮含量随着果实发育和叶片衰老
整体上逐渐降低，类胡萝卜素含量发育后期逐渐升
高。这可能是由于石榴叶片自然衰老启动叶绿素分
解，而类胡萝卜素含量相对稳定，所以秋季叶片多呈
黄色[20]。相关性分析表明，两个石榴品种叶片中叶
绿素 a、叶绿素b与花青苷、总黄酮呈显著正相关，这
说明，石榴叶片叶绿素含量增加使光合产物水平提
高，有利于花青苷和黄酮类化合物的合成[21]。石榴
叶片中花青苷与总黄酮呈极显著正相关。这是由于
黄酮类化合物为花青苷合成的前体物质，类黄酮合
成加快使花青苷含量增加；反之，花青苷合成的加
速，使光合产物迅速向黄酮类物质转化[21]。
两个石榴品种果实品质和叶片指标相关性表
明，叶片花青苷与果实单果质量、可溶性固形物、可
溶性糖、固酸比呈显著负相关，叶片总黄酮与果实可
溶性糖呈显著负相关，这是由于果实单果质量、可溶
性固形物、可溶性糖、固酸比随着果实发育逐渐增
加，叶片中花青苷和总黄酮随叶片衰老逐渐降低的
缘故。不同石榴品种果实品质和叶片指标相关程度
存在显著差异。‘泰山红’叶绿素 a、花青苷、总黄酮
与果实中维生素C、花青苷呈显著负相关。‘泰山三
白甜’叶绿素 a、总黄酮与果实单果质量、固酸比、可
溶性糖呈显著负相关，叶绿素 a、叶绿素 b与果实总
黄酮呈显著负相关，叶绿素 b与果实可溶性糖呈显
著负相关，这可能与品种自身特性有关，具体机理尚
需深入研究。
参考文献 References:
[1] FENG Lijuan，YIN Yanlei，ZHAO Xueqing，WANG Changjun.
Research progress on metabolism and health function of gallic ac⁃
id in pomegranate[J]. Journal of Fruit Science，2014，31（4）: 710-
716.
冯立娟，尹燕雷，招雪晴，王长君 . 石榴没食子酸代谢与保健
功能研究进展[J]. 果树学报，2014，31（4）: 710-716.
[2] HAN Lingling，YUAN Zhaohe，FENG Lijuan，YANG Shang⁃
shang，ZHU Feng. Analyses on polyphenol composition and con⁃
tents of different pomegranate cultivars at fruit maturation stage
[J]. Journal of Fruit Science，2013，30（1）: 99-104.
韩玲玲，苑兆和，冯立娟，杨尚尚，朱峰 .不同石榴品种果实
成熟期酚类物质组分与含量分析[J].果树学报，2013，30（1）:
99-104.
[3] NUNCIO-JAUREGUI N，CALIN-SANCHEZ A，CARBONELL-
BARRACHINA A，HERNANDEZ F. Changes in quality parame⁃
冯立娟，等:石榴果实品质和叶片指标变化及相关关系研究 921
果 树 学 报 32卷
ters，proline，antioxidant activity and color of pomegranate（Pu⁃
nica granatum L.）as affected by fruit position within tree，culti⁃
var and ripening stage[J]. Scientia Horticulturae，2014，165: 181-
189.
[4] BOROCHOV-NEORI H，JUDEINSTEIN S，TRIPLER E，HA⁃
RARI M，GREENBERG A，SHOMER I，HOLLAND D. Season⁃
al and cultivar variations in antioxidant and sensory quality of
pomegranate（Punica granatum L.）fruit[J]. Journal of Food Com⁃
position and Analysis，2009，22（3）: 189-195.
[5] FAWOLE O A，OPARA U L. Changes in physical properties，
chemical and elemental composition and antioxidant capacity of
pomegranate（cv. Ruby）fruit at five maturity stages[J]. Scientia
Horticulturae，2013，150: 37-46.
[6] HERNANDEZ F，LEGUA P，MARTINEZ R，MELGAREJO P，
MARTINEZ J J. Fruit quality characterization of seven pomegran⁃
ate accessions（Punica granatum L.）grown in Southeast of Spain
[J]. Scientia Horticulturae，2014，175: 174-180.
[7] LIU Ancheng，LI Hui，WANG Liangsheng，PANG Changmin，
WEI Weiguang. Recent advances in metabolic products of flavo⁃
noids in Punica granatum[J]. Chinese Bulletin of Botany，2011，
46（2）: 129-137.
刘安成，李慧，王亮生，庞长民，卫伟光 .石榴类黄酮代谢产
物的研究进展[J].植物学报，2011，46（2）: 129-137.
[8] HARA M，OKI K，HOSHINO K，KUBOI T. Effects of sucrose
on anthocyanin production in hypocotyl of two radish（Raphanus
sativus）varieties[J]. Plant Biotechnology，2004，21（5）: 401-405.
[9] ZHANG L H，GAO Y J，ZHANG Y H，LIU J，YU J W. Changes
in bioactive compounds and antioxidant activities in pomegranate
leaves[J]. Scientia Horticulturae，2010（123）: 543-546.
[10] XIANG L，XING D M，LEI F，WANG W，XU L Z，NIE L，DU
L J. Effects of season，variety，and processing method on ellagic
acid content in pomegranate leaves[J]. Tsinghua Science and
Technology，2008，13（4）: 460-465.
[11] ZOU Qi. Instruction of plant physiology experiment[M]. Beijing:
Chinese Agricultural Press，2001.
邹琦 .植物生理学实验指导[M].北京:中国农业出版社，2001.
[12] ZHOU Jianhua，LIU Songyan，GONG Fayong. Comparison on
the content measurement of flavonoids in Fagopyrum tataricum
with two spectrophotometer method[J]. Jiangsu Agricultural Sci⁃
ences，2008（5）: 247-251.
周建华，刘松艳，巩发永 .两种分光光度法测定苦荞中黄酮含
量的比较[J].江苏农业科学，2008（5）: 247-251.
[13] HU Weirong，ZHANG Zhaoqi，JI Zuoliang，LIU Shunzhi. Study
on acid treatment effects on pericarp color and physiological char⁃
acteristics of litchi fruit[J]. Food Science，2004，25（7）: 176 -180.
胡位荣，张昭其，季作梁，刘顺枝 .酸处理对采后荔枝果皮色
泽与生理活性的影响[J].食品科学，2004，25（7）: 176-180.
[14] MIRDEHGHAN S H，RAHEMI M. Seasonal changes of mineral
nutrients and phenolics in pomegranate（Punica granatum L.）
fruit[J]. Scientia Horticulturae，2007（111）: 120-127.
[15] KULKAMI A P，ARADHYA S M. Chemical changes and antioxi⁃
dant activity in pomegranate arils during fruit development[J].
Food Chemistry，2005，93（2）: 319-324.
[16] HALBWIRTH H，PUHL I，HAAS U，JEZIK K，TREUTTER
D，STICH K. Two-phase flavonoid formation in developing straw⁃
berry（Fragaria × ananassa）fruit[J]. Journal of Agricultural and
Food Chemistry，2006，54（4）: 1479-1485.
[17] ZHOU Lan. Study on the concentration changes and related genes
of flavonoids in apple[D]. Beijing: Chinese Academy of Agricultur⁃
al Sciences Dissertation，2013.
周兰 . 苹果果实发育中类黄酮含量变化及相关基因的研究
[D]. 北京：中国农业科学院，2013.
[18] PENG Lili，JIANG Weibing，HAN Jian. Effects of source-sink
relationship change on yield and quality in fruit tree[J]. Nonwood
Forest Research，2012，30（3）: 134-140.
彭丽丽，姜卫兵，韩健 .源库关系变化对果树产量及果实品质
的影响[J].经济林研究，2012，30（3）: 134-140.
[19] YAN Mengmeng，WANG Minglun，WANG Hongbo，WANG
Yuefu，ZHAO Changxing. Effects of light quality on photosynthet⁃
ic pigment contents and photosynthetic characteristics of peanut
seedling leaves[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，2014，25
（2）: 483-487.
闫萌萌，王铭伦，王洪波，王月福，赵长星 .光质对花生幼苗
叶片光合色素含量及光合特性的影响 [J]. 应用生态学报，
2014，25（2）: 483-487.
[20] CHEN Yanhui，GUO Xiaoli，LI Hongtao，HU Qingxia，LI Yuexia，
YI Xiaoyan. Determination and comparison of leaf pigment con⁃
tent of Punica granatum L. hybrid with different leaf color[J].
Journal of Hennan Agricultural Sciences，2012，41（10）: 131-135.
陈延惠，郭晓丽，李洪涛，胡青霞，李跃霞，易小燕 .不同叶
色石榴杂种单株叶片色素含量的比较 [J]. 河南农业科学，
2012，41（10）: 131-135.
[21] CHENG Shuiyuan，WANG Yan，LI Junkai，TAO Zongya. Study
on the relationship between the flavonoids and pigments in Gink⁃
go biloba leaf[J]. Scientia Silvae Sinicae，2001，37（5）: 31-34.
程水源，王燕，李俊凯，陶宗娅 .银杏叶片色素含量与黄酮含
量关系的研究[J].林业科学，2001，37（5）: 31-34.
922