全 文 ：鸟巢蕨[Neottopteris nidus（L.）J. Sm.]又称巢蕨、
王冠蕨、 山苏， 是铁角蕨科巢蕨属的多年生草本植
物 [1]， 附生在岩石或阴湿的树干上 [2]， 主要分布在
热带、 亚热带的热带雨林中， 为大型附生植物， 在
海南、 台湾、 云南和广西等地均有分布 [3]。 鸟巢蕨
不仅是优良的园林景观植物、 室内盆栽植物， 还是
主要的插花叶材， 市场需求量较大 [4]。 已有研究结
果表明， 鸟巢蕨具有较高的药用价值， 可在跌打损
伤、 骨折、 血瘀、 头痛、 阳痿等方面起作用 [5]； 并
且在台湾已从野菜佳肴逐步发展成规模化的栽培种
植 [6]， 徐诗涛等 [5]对海南岛鸟巢蕨营养成分进行分
析， 结果发现其具有较高的食用开发价值。 但因鸟
巢蕨具有较高的经济价值， 海南岛野生鸟巢蕨遭到
一定程度的破坏， 致使野生资源濒临灭绝。
收稿日期 2014-03-17 修回日期 2014-09-04
基金项目 海南省科技厅重点科技项目（No. ZDXM20110005）。
作者简介 许泽康 （1987 年—）， 男 ； 研究方向 ： 园艺园林植物 。 * 通讯作者 （Corresponding author）： 徐诗涛 （XU Shitao）， E-mail： xu-
tao977@foxmail.com。
热带作物学报 2015， 36（1）： 041-046
Chinese Journal of Tropical Crops
不同基质对鸟巢蕨生长和叶片生理特性的影响
许泽康 1,2,4， 武华周 1,5， 朱国鹏 2,3， 徐诗涛 4,5*， 金有亮 4,5， 陈秋波 1
1 中国热带农业科学院品种资源研究所， 海南儋州 571737
2 海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部实验室， 海南海口 570228
3 海南大学园艺园林学院， 海南海口 570228
4 海南大学应用科技学院， 海南儋州 571737
5 海口地王花卉有限公司， 海南海口 570208
摘 要 设计 7种不同的栽培基质配方， 通过测定鸟巢蕨叶片的可溶性糖、 淀粉、 可溶性蛋白、 叶绿素及光合
特性指标， 以筛选适宜鸟巢蕨生长的配方。 结果表明： 不同基质对鸟巢蕨碳水化合物、 可溶性蛋白、 叶绿素含
量及光合特性指标存在显著性差异； 根据主成分分析结果显示， 以纯椰糠作为基质最适宜鸟巢蕨的生长， 该基
质适合在海南鸟巢蕨的大规模生产中进行推广应用。
关键词 鸟巢蕨； 基质； 生长； 生理指标
中图分类号 Q914.85 文献标识码 A
Effects of Different Media on the Growth and Leaf
Physiological Characteristics of Asplenium nidus
XU Zekang1,2,4, WU Huazhou1,5, ZHU Guopeng2,3,
XU Shitao4,5*, JIN Youliang4,5, CHEN Qiubo1
1 Institute of Tropical Crop Germplasm Resources, Chinese Academy of Tropical
Agricultural Science, Danzhou, Hainan 571737, China
2 Trpical Crop Germplasm Conservation and Utilization, Laboratory of Ministry of Education,
Hainan University, Haikou, Hainan 570228, China
3 College of Horticulture and Landscape Architecture, Hainan University, Haikou, Hainan 570228, China
4 Applied Sci-tech College, Hainan University, Danzhou, Hainan 571737, China
5 Haikou Diwang Flora Company, Haikou, Hainan 570208, China
Abstract Asplenium nidus is an important foliage plant with high food value. Filtering appropriate culture
medium is important for scale production. The determination of leaf soluble sugar, starch, soluble protein,
chlorophyll and photosynthesis index was used to select the suitable culture medium for the growth of Asplenium
nidus. It was found the effects of different culture medium on carbohydrates, soluble protein, chlorophyll content
and photosynthetic characteristics were significantly different. Principal component analysis indicated that coconut
chaff, peat soil and volcanic rock and were a more suitable culture medium. The optimization of the matrix
formula could provide references for A. nidus in mass production in Hainan Province.
Key words Asplenium nidus； Culture medium； Growth； Physiological index
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.01.008
第 36 卷热 带 作 物 学 报
基质 火山石 椰糠 泥炭 海泥
A 0 1 0 0
B 1 1 0 0
C 0 0 1 0
D 0 0 0 1
E 0 1 0 1
F 0 0 1 1
G 1 0 1 0
表 1 7 种基质配方的组成（体积比）
Table 1 Proportion of different culture media（V:V）
基质 pH 有机质/％ 全氮/‰ 全磷/％ 全钾/％ 碱解氮/（mg/hg） 速效磷/（mg/kg） 速效钾/（mg/kg）
A 6.21 7.62 0. 20 0.01 1.27 61.04 55.93 378.46
B 5.83 4.91 0.34 0.02 1.14 87.33 32.37 698.37
C 7.20 4.45 0.19 0.10 1.30 33.69 91.34 158.20
D 7.71 3.37 0.18 0.16 0.95 28.21 58.17 299.80
E 6.96 5.43 0.19 0.08 0.96 42.13 56.35 335.28
F 7.57 4.88 0.15 0.10 1.23 26.95 64.10 125.86
G 7.02 4.46 0.17 0.05 1.29 44.79 118.26 195.79
CK 6.72 4.12 0. 25 0.05 1.76 50.90 26.76 83.03
表 2 7 种基质的理化特性
Table 2 Physicochemical characteristics of culture media
人工种植成为解决这一问题的主要途径。 鸟巢蕨既
可利用孢子进行繁殖 [7]， 也可进行分株繁殖 [8]， 且
组织培养技术也已成熟 [9]。 但关于鸟巢蕨栽培技术
的研究较少， 鸟巢蕨适宜生长在疏松、 富有有机质
的土壤中。 开发这一种优质的园艺和药用植物的种
植技术， 对丰富园林配植素材、 提高园林景观的观
赏价值、 拓展园林绿化的层次和空间、 增加城市园
林和城市林业的景观多样性和生物多样性、 创造可
观的经济效益和生态效益等具有十分重要的意义。
本研究设计不同的种植基质， 经过 8 个月的种植
后， 测定鸟巢蕨的生理和光合指标， 旨在解决以下
几个问题： （1）不同的基质对其叶片生长特性的影
响； （2）不同基质对其光合特性的影响； （3） 哪
种基质更适合鸟巢蕨的生长。
1 材料与方法
1.1 材料采集与驯化
植株均采自海南热带雨林霸王岭海拔 700 m 左
右的山坡树干、 岩石上。 于 2012 年 3 月初挖取同
一株型、 大小一致的 “停滞期” 中型鸟巢蕨 [10]， 连
带其根部附带土， 带回海南省海南大学儋州校区园
艺园林学院基地， 隔离静置数天， 以适应驯化环
境。 驯化的遮阴棚温度约为 18~22 ℃， 相对湿度约
为 60％~90％， 光照强度为 3 800~4 000 lx。
1.2 方法
1.2.1 基质配比与材料处理 试验采用椰糠（海南
博大兰花科技有限公司）、 火山石（海南火山口附近
的碎石）、 泥炭和海泥（海南博大兰花科技有限公
司）为基质组成材料， 按照表 1 所列的体积比进行
配比混合。 用 0.3％的高锰酸钾溶液消毒， 混合均
匀并覆膜 7 d， 以保证基质内部充分发热以杀死潜
藏的虫卵和病菌。
1.2.2 实验设计 采用完全随机实验设计， 将火
山石、 椰糠、 泥炭和海泥灭菌消毒后， 分别按单一
基质或混合基质配比（其理化特性见表2）种植鸟巢
蕨， 共 7 个配方处理， 每处理 10 株为一组， 重复
3次， 以普通园土种植作为对照（表 1）。 日常水肥、
病虫害管理参照黄勇[11]关于鸟巢蕨的栽培方法。
1.2.3 基质理化性质测定 各基质的理化性质参
照鲍士旦等[12]的方法测定化学性质， 有机质采用重
铬酸钾容量法测定， 总 N 采用凯氏法测定， 总 P
采用钼铵兰比色法测定， 总 K 采用氢氧化钠熔融
法测定， 碱解 N 采用碱解扩散法测定， 速效磷采
用钼蓝比色法测定， 速效 K 采用 1 mol/L 醋酸铵浸
提火焰光度法测定， pH 值采用酸度计测定。
1.2.4 测定指标 逐日观察鸟巢蕨长势， 栽培 8
个月后， 取各基质栽培的鸟巢蕨完全展开的成熟叶
片， 参照黄勇 [11]的测定方法测定可溶性糖、 淀粉的
含量， 参照李合生[13]的试验方法测定叶片可溶性蛋
白质的含量。
采用分光光度法[11]测定叶绿素含量。 取鸟巢蕨
叶片 0.2~0.3 g， 加 95％乙醇 10 mL， 提取直至无绿
色为止。 提取液在波长 663、 645 mn 下测定吸光
度， 95％乙醇为空白。
叶绿素 （a、 b）总含量 /（mg/g） =（7.90 ×OD663 +
17.95×OD645）V/1 000×W
采用美国 LI.COR 公司（笑国）生产旳 LI-6400
42- -
第 1 期
图 2 不同基质对鸟巢蕨叶绿素含量的影响
Fig. 2 Effect of different media on chlorophyll content
in bird’s nest fern leaves of different media
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
ab
b
b b
b
ab
ab
a
A B C D E F G CK
不同栽培基质
便携式光合作用测定仪对鸟巢蕨完全展开的成熟叶
片进行测定 ， 进行净光合速率 （Pn）、 气孔导度
（Gs） 、 蒸腾速率 （Tr）和胞间 CO2 浓度 （Ci）的测
定。 于中午 12:00~13:00 时， 对鸟巢蕨完全展开
的倒数成熟 5 片叶进行测定 ， 测定时光强约为
300 mmol/（m2·s）， 温度为 35℃， 每株测 3片叶[11]。
1.3 数据分析
采用 Excel 2010 进行分析数据整理和图表制
作， 在 Spss13.0 软件上采用 Duncan 法进行差异显
著性检验及主成分分析。
2 结果与分析
2.1 不同基质对鸟巢蕨生长的影响
由图1-Ⅰ可知， 不同基质对鸟巢蕨的影响显
著， 尤其是在新增叶片数量方面。 其中， 基质 A
和基质 E最能促进新叶的产生， 在栽培 8个月后可
新增叶片 4.7片， 与对照差异达显著水平（p＜0.05）；
基质 D 和基质 F 新增的叶片最少， 但与对照差异
不显著。
由图 1-Ⅱ可知， 各基质栽培的鸟巢蕨成熟叶
片的叶宽为 11.27~16.07 cm， 变化区间较小。 其中
基质 A、 E 种植的鸟巢蕨叶片较宽 ， 分别可达
16.06、 15.97 cm， 与其他基质差异达显著水平
（p＜0.05）。 基质对于叶长的影响更加明显， 长度为
85.10~130.70 cm， 基质 A、 E 的叶片最长， 与其他
基质差异达显著水平（p＜0.05）。
2.2 不同基质对鸟巢蕨叶片叶绿素含量的影响
由图 2可知， 叶绿素含量高低直接影响植物的
生长状况和光合速率， 在一定程度上反映了植物光
合作用的能力 [14]。 椰糠海泥组合基质E（1 ∶ 1）的叶
片中叶绿色含量最高， 达到 1.129 mg/g， 与基质B、
C、 D、 F 差异达显著水平（p＜0.05）， 其他基质之间
的叶绿素含量差异均不显著。
2.3 不同基质对鸟巢蕨叶片可溶性糖、 淀粉和可
溶性蛋白含量的影响
可溶性糖是干旱胁迫诱导的小分子溶质之一，
它们参与渗透调节， 并在维持植物蛋白质稳定方面
起到重要作用[13]。 由图 3 可知， 不同基质对鸟巢蕨
叶片内可溶性糖含量的影响明显， 其中椰糠栽培的
可溶性糖含量最高， 达 124.20 mg/g， 与其他基质
差异均达显著水平（p＜0.05）。
由图 4 可知， 对于鸟巢蕨叶片的淀粉含量来
说， 以F基质栽培的淀粉含量最高， 达 0.23％， 其
次是基质 CK、 G、 B、 C、 D、 E、 A； 对照的淀粉
含量仅与椰糠的差异显著（p＜0.05）， 其他基质之间
无显著性差异。
可溶性蛋白是细胞结构的重要组成成分， 在植
许泽康等： 不同基质对鸟巢蕨生长和叶片生理特性的影响
叶
绿
素
含
量
/（
m
g/
g）
140
120
100
80
60
40
20
0
长
度
/c
m
平均叶长 平均叶宽f
d
b
c
a
d
c
b
f
e a
e
d
c
c
Ⅰ 6
5
4
3
2
1
0
新
增
叶
片
数
/片
d
cd
bc
a
d
ab
cd
ab
Ⅱ
图中不同小写字母表示 0.05 水平的差异显著， 下同。
The different small letters mean significant at p＜0.05 levels. The same as below.
图 1 不同基质对鸟巢蕨形态指标的影响
Fig. 1 Effect of different media on morphologic indexes of birds nest fern leaves of different media
A B C D E F G CK
不同栽培基质
A B C D E F G CK
不同栽培基质
e
43- -
第 36 卷热 带 作 物 学 报
0.35
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0
图 4 不同基质对鸟巢蕨淀粉含量的影响
Fig. 4 Effect of different media on soluble
starch content in bird’s nest fern
淀
粉
含
量
/％
c
abc
bc
ab
a
abc
bc
ab
A B C D E F G CK
不同栽培基质
160
140
120
100
80
60
40
20
0
图 3 不同基质对鸟巢蕨可溶性糖含量的影响
Fig. 3 Effect of different media on soluble
sugar content in bird’s nest fern
可
溶
性
糖
含
量
/（
m
g/
g）
a
b
c
b b
c c c
A B C D E F G CK
不同栽培基质
7
6
5
4
3
2
1
0
A B C D E F G CK
不同栽培基质
图 5 不同基质对鸟巢蕨可溶性蛋白含量的影响
Fig. 5 Effect of different media on soluble protein content
in bird’ s nest fern leaves of different media
可
溶
性
蛋
白
含
量
/％
a
b
ab
b
a
ab
b
ab
物抵御逆境时 ， 可溶性蛋白起着重要的调节作
用 [11]。 不同基质栽培的鸟巢蕨叶片中可溶性蛋白含
量不同， 其中椰糠海泥组合基质 E 的蛋白质含量
最高， 达 5.46 ％， 显著高于园土、 椰糠组合基质
B和海泥基质D（p＜0.05）（图 5）。
2.4 不同基质对鸟巢蕨叶片光合特性的影响
不同基质栽培的鸟巢蕨的叶片光合参数存在显
著差异（p＜0.05）（图 6）。 其中 Pn 以基质 A 和 F 的
最大， 分别为 2.44、 2.36 μmol/（m2·s）， 与对照差
异达显著水平（p＜0.05）， 并显著高于基质 C、 D、 E
（p＜0.05）（图 6-I）。 不同基质对叶片的 Gs 也存在明
显影响， 以基质 G 的最大， 达 0.04 mmol/（m2·s），
之后依次为 A＞B=F＞C＞CK＞D＞E， 其中基质 A 和 G
与 CK、 C、 D、 E 的差异达显著水平（p＜0.05）（图
6-Ⅱ）。 不同基质栽培的叶片 Ci 也存在差异， 其中
以基质 G 的最大， 达到 330.02 μmol/mol， 与 CK、
B、 C、 E 均差异显著（p＜0.05）， 其他基质之间差异
不显著（图 6-Ⅲ）。 叶片的 Tr 则以基质 B 的最大，
达到 0.29 mmol/（m2·s）， 与 CK、 D、 E、 F 的差异
均达显著水平（p＜0.05）（图 6-IV）。
2.5 不同基质对鸟巢蕨性状指标的综合评价
本研究对不同基质栽培的鸟巢蕨的叶片长度、
叶片宽度、 新增叶片数、 可溶性糖含量、 蛋白质含
量等 11 个指标进行了主成分分析。 结果表明， 前
3 个主成分的贡献率依次为 40.13％、 30.26％和
15.83％， 累积贡献率达到了 86.22％， 即前 3 个主
成分反映了 11 个性状的绝大部分信息。 选择以上
3 个主成分的贡献率作为权数， 构造综合评价函数
为 F=0.401 3×Z1+0.302 6×Z2+Z3×0.158 3。
从表 3可以看出， 不同基质对鸟巢蕨生长的性
状指标综合得分依次为 A>G>B>E>C>F>D>CK， 基
质 A 得分值最高， 基质 G 次之， 其它各基质综合
得分均高于对照。 综合考虑各处理对鸟巢蕨生长发
育性状指标的影响， 以椰糠为栽培基质时， 鸟巢蕨
生长的效果最好。
3 讨论与结论
本研究结果表明， 不同基质对鸟巢蕨的生长影
响显著， 根据综合评分依次是椰糠＞火山石 ∶ 泥炭
（1 ∶ 1）＞火山岩:椰糠（1 ∶ 1）＞海泥:椰糠（1 ∶ 1）＞泥炭＞
泥炭:海泥（1 ∶ 1）＞海泥＞园土。 可能由于不同栽培
基质的理化性质存在差异， 尤其是 pH 值， 影响了
鸟巢蕨的生理、 叶绿色含量和光合作用， 使得其生
长情况存在差异。
可溶性糖和可溶性蛋白的含量与植物的抗性有
关， 其含量越高抗性越强， 特别是抗旱性 [11]。 鸟巢
蕨的驯化栽培使其生长环境发生改变， 鸟巢蕨自身
需要一个适应的阶段， 抗性越高的植株生长越快。
44- -
第 1 期
处理 F1 排名 F2 排名 F3 排名 F 排名
A 3.040 1 1.593 3 -0.645 5 1.600 1
B 0.555 3 1.666 1 -0.712 6 0.614 3
C -0.508 5 0.348 5 -1.700 8 -0.368 5
D -1.286 6 -1.116 6 -1.286 7 -1.057 7
E 2.751 2 -3.069 8 0.662 3 0.280 4
F -2.176 8 0.847 4 0.801 2 -0.490 6
G 0.263 4 1.661 2 2.305 1 0.973 2
CK -1.510 7 -1.929 7 0.574 4 -1.099 8
表 3 不同基质对鸟巢蕨叶片性状指标的主成分得分和综合得分
Table 3 The principal component analysis score of different treatment
本研究结果表明， 椰糠栽培的鸟巢蕨叶片可溶性
糖和可溶性蛋白质的含量最高， 与其他基质差异
达显著水平（p＜0.05）， 其抗性和生长明显高于其
他基质。
蕨类植物属于阴生植物， 叶绿素含量的高低决
定了蕨类植物对光的利用效率， 反映了植株光合性
能的强弱[15]。 本研究结果发现， 不同基质栽培的鸟
巢蕨叶片中叶绿素含量有差别。 其中以基质 E 最
高， 说明椰糠和海泥的组合可显著地促进鸟巢蕨叶
绿素的产生； 而基质 B、 C、 D、 F 则可以明显的抑
制叶绿素的产生， 这表明栽培基质影响鸟巢蕨的光
合作用， 进而影响植物的营养积累和影响植株的生
长速度。
引起 Pn 下降的原因主要分为 2 类 ， 一类是
气孔因素， 主要受气孔的数量孔径和开度等的影
响 [16-17]伴随着气孔度的降低， 基质 C、 E 栽培的鸟
巢蕨的 Ci 也显著低于基质 G 栽培的鸟巢蕨， 说明
由于气孔因素的限制， 进入细胞内部的 CO2浓度减
少而抑制了其光合作用。 因此气孔因素是导致基质
C 和 E 鸟巢蕨 Pn 降低的一个重要原因。 与此不同
的是， 基质 D 栽培的鸟巢蕨随着气孔度的降低，
Ci 不降反升， 因为 CO2 利用的减少会引起 CO2 的
许泽康等： 不同基质对鸟巢蕨生长和叶片生理特性的影响
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
0.045
0.040
0.035
0.030
0.025
0.020
0.015
0.010
0.005
0
360
340
320
300
280
260
240
220
200
0.45
0.40
0.35
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0
A B C D E F G CK
不同栽培基质
A B C D E F G CK
不同栽培基质
A B C D E F G CK
不同栽培基质
A B C D E F G CK
不同栽培基质
净
光
合
速
率
含
量
/[μ
m
ol
/（
m
2 ·
s〕
]
气
孔
导
度
/[
m
m
ol
/（
m
2 ·
s）
]
胞
间
CO
2
浓
度
/（
μm
ol
/m
ol
）
蒸
腾
速
率
/[m
m
ol
/（
m
2 ·
s）
]
ab
bc
c
d
aab
c
a
c
c
ab
a
c
b
ab
b
ab
a
b ab
bc
c
bc
ab
bc
图 6 不同基质对鸟巢蕨光合生理的影响
Fig. 6 Effect of different media on photosynthetic physiology effect of birds nest fern leaves of different media
Ⅰ Ⅱ
Ⅲ Ⅳ
c
a
bc
ab
b
a
ab
45- -
第 36 卷热 带 作 物 学 报
大量积累， 导致 CO2浓度升高， 说明气孔因素不是
造成基质 D 鸟巢蕨的净光和速率降低的原因。 基
质 D 的叶绿素含量低于对照， 因此导致基质 D 的
Pn 降低的原因可能与其叶绿素含量相关。 另一类
为非气孔因素， 主要受光合色素含量光合机构活性
和光合酶活性等多种因素控制[18]， 包括多种复杂的
因子 ， 这里不能排除光合关键酶 （Rubisco 和
Rubisco 活化酶）活性降低等其他因素在基质 C、 D、
E鸟巢蕨的 Pn降低中可能起作用。
本研究通过 8 种栽培基质驯化鸟巢蕨， 从驯化
8 个月后鸟巢蕨生理生化和光合生理来看， 基质
C、 D、 E 和园土直接地栽效果较差， 其光合作用
受到明显的限制； 基质 C、 E 均受气孔限制引起光
合速率下降， 而对于基质 D， 气孔限制不是其鸟巢
蕨生产较差的光合速率降低的主要原因。 与此相
反， 基质 A、 B、 F、 G种植的鸟巢蕨明显优于其他
基质。
本研究结果表明， 基质 A 和 E 可明显的促进
鸟巢蕨新叶的产生、 叶片的生长、 叶绿素含量的
增长及可溶性蛋白的增加， 而基质 A、 B、 F、 G
可明显促进鸟巢蕨光合速率的增大。 综合来看 ，
本研究推荐使用基质A（即椰糠）作为鸟巢蕨的人
工栽培基质。
参考文献
[1] 中国科学院昆明植物研究所 . 云南植物志： 蕨类植物 [M]. 北
京：科学出版社， 2006： 627-729.
[2] 徐诗涛. 海南热带山地沟谷雨林鸟巢蕨附生生态学特性[D]. 海
口： 海南大学， 2013： 7， 10-11.
[3] 吴德岭， 胡启明， 陈忠毅. 广东植物志（第七卷）[M]. 广州： 科
技出版社， 2006： 206.
[4] 徐诗涛， 钟云芳， 宋希强， 等. 巢蕨属植物在热带雨林生态系
统中的功能与作用[J]. 热带作物学报， 2012， 33（4）： 767-770.
[5] 徐诗涛， 陈秋波， 宋希强， 等. 新型食用蔬菜鸟巢蕨嫩叶营养
成分检测[J]. 热带作物学报， 2012， 33（8）： 1 487-1 493.
[6] 华健君. 台湾乡土野菜--山苏蕨[J]. 当代蔬菜， 2006， 21（6）：39.
[7] 杨逢春. 热带蕨类植物专题（十二）蕨类的栽培管理[J]. 中国花
卉园艺， 2009， 9（22）： 26-27.
[8] 杨广瑜. 鸟巢蕨植物组培培养工厂化育苗技术[J]. 农业工程技
术（温室园艺）， 2006， 8（1）： 58.
[9] 叶维忠 . 台湾山苏蕨组培技术初探 [J]. 西南林学院学报 ，
2009， 29（2）： 89.
[10] 谢孝福. 植物引种学[M]. 北京： 科学出版社， 1994： 108-109.
[11] 黄 勇. 水分胁迫对鸟巢蕨生长及生理的影响[D]. 海口： 海南
大学， 2012： 6-8.
[12] 鲍士旦， 江荣风， 杨超光， 等. 土壤农化分析[M]. 北京： 中国
农业出版社， 2000： 30-60.
[13] 李合生. 植物生理生化试验原理和技术[M]. 北京： 高等教育出
版社， 2000： 201.
[14] 林 霞， 郑 坚， 刘洪见，等. 不同基质对无柄小叶榕容器苗生
长和叶片生理特性的影响[J]. 林业科学， 2010， 46（8）： 62-70.
[15] 张银丽， 李 杨， 李 东， 等. 不同栽培基质对槲蕨幼苗期生
长发育的影响[J]. 热带生物学报， 2012， 33（4）： 365-368.
[16] Cornic G， Briantaris J M . Partitioning of photosynthetic
electronflow between CO2 and O2 reduction in a C3 leaf （
Phaseolus vulgaris）at different CO2 concentrations and during
drought stress[J]. Planta， 1991， 183（1）： 178-184.
[17] Quick W P， Chaves M M， Wendler R， et al. The effect of
water stress on photosynthetic carbon metabolism in four
species grown under field conditions [J]. Plant Cell and
Environment， 1992， 15（1）： 25-35.
[18] Lal A M， Ku S B， Edwards G E. Analysis of inhibition of
photosynthesis due to water stress in the C3 species Hordeum
vulgareand Vicia faba： electron transport， CO2 fixation and
carboxylationcapacity [J]. Photosynthesis Research， 1996， 49
（1）： 57-69.
责任编辑： 黄东杰
46- -