全 文 ：第 29 卷 第 3 期 浙 江 林 业 科 技 Vol. 29 No.3
2 0 0 9年 5月 JOUR. OF ZHEJIANG FOR. SCI. & TECH. May, 2 0 0 9

文章编号：1001-3776（2009）03-0024-02

水分胁迫对普陀樟幼苗生长及生理特性的影响

陈亚飞 1,2，杜国坚 2*，岳春雷 2，宋其岩 1
（1. 浙江林学院 林业与生物技术学院，浙江 临安 311300；2. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023）

摘要：以普陀樟 2年生实生苗为试验材料，测定普陀樟在不同水分条件下的生长状况和相关的生理生化指标，研
究表明：淹水和干旱胁迫下，普陀樟的高生长、生物量积累和叶绿素含量都降低；植物叶片脯氨酸、丙二醛和可
溶性糖含量显著升高，超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性随着胁迫时间的延长表现出先升高后
降低的趋势；45 d的胁迫解除后，各处理的恢复能力表现为轻旱＞冠淹＞重旱＞根淹，根淹处理不能恢复，逐渐
枯亡，而冠淹处理因为植株干部皮孔增大反而比根淹的表现好，与干旱胁迫相比，普陀樟对水淹胁迫的反应更敏
感，且耐受时间更持久，表现出较强的耐涝性。
关键词：水淹胁迫；干旱胁迫；普陀樟；生理生化指标
中图分类号：S718.43 文献标识码：A

Effect of Water Stress on Growth and Physiological Properties of
Cinnamomum japonicum var. chenii Seedlings

CHEN Ya-fei1,2，DU Guo-jian2，YUE Chun-lei2，SONG Qi-yan1
（1. Forestry and Biotechnology Institute of Zhejiang Forestry University, Lin’an 311300, China;
2. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China）

Abstract: Experiments were implemented on physiological and biochemical properties of 2-year Cinnamomum japonicum var. chenii seedlings under
five different water stress treatments. The results indicated that water logging and drought stress decreased height growth, biomass accumulation and
chlorophyll content of the tested seedlings, increased proline, malondialdehyde, soluble sugar content in leaf. The activity of superoxide dismutase
and peroxidase increased obviously at beginning and decreased later along with water logging duration. Recovery capability of each treatment 45
days later was as follows: slight drought>logging to crown>serious drought>root logging, the last treatment could not be recovered. The experiment
demonstrated that C. japonicum var. chenii was more sensitive, stronger resistance and tolerance duration to water stress than to drought stress.
Key words: water logging stress; drought stress; Cinnamomum japonicum var. chenii; physiological and biochemical index

普陀樟（Cinnamomum japonicum var. chenii）又名天竺桂，樟科樟属常绿乔木，是浙江舟山特有的珍稀树种，
属国家二级保护植物，其自然分布特征明显，故具有较高的科学价值[1]。普陀樟自然生长于海拔 200 ~ 240 m的
丘陵沟谷常绿阔叶林内，群体天然更新能力和个体萌发能力强，是组成常绿阔叶林的标志种。其根系发达，抗
风力强，耐瘠薄、耐水湿，树形美观，树干端直，材质优良[2]，是经济价值和观赏价值兼有的优良树种。近年
来，作为城市庭园观赏及行道绿化树种在沪、甬、杭等地引种表现良好，在长江流域及沿海城市逐步推广应用。
水分胁迫包括水涝和干旱两个方面，目前对植物的水分胁迫研究中，水涝和干旱各有侧重，北方主要偏重
收稿日期：2008-11-11；修回日期：2009-03-20
基金项目：浙江省科技厅重点科研社会发展项目（2006C23077）
作者简介：陈亚飞（1984－），女，河南平顶山人，硕士，从事水分胁迫生理生态研究；*通讯作者。

3期 陈亚飞，等：水分胁迫对普陀樟幼苗生长及生理特性的影响 25

植物耐旱机制的研究，而南方及沿海地区主要偏重耐水涝机制研究，但对从干旱到水涝不同水分状况下植物的
生理生态反应的系统研究较少。浙江省地属典型的亚热带季风气候区，雨热同期，夏季同时受台风、暴雨、干
旱等灾害影响，另外，河道树种因季节变化和水位消长，遭受水涝和干旱双重胁迫。所以，研究普陀樟水分胁
迫下的耐受程度和生理响应过程，评价其抗旱和耐涝能力，对普陀樟在河道生态绿化中的应用有重要意义。
1 材料与方法
1.1 材料及处理
试验材料来自浙江舟山的 2年生普陀樟实生苗，2008年 3月盆栽于浙江省林业科学研究院苗圃大棚内缓苗，
盆栽基质采用 V（黄心土）: V（河沙）: V（泥炭）: V（蛭石）= 4.5:2.5:2:1的比例混合，基质饱和持水量为 51.7%，
2008年 7月中旬进行胁迫处理。
选取生长一致的幼苗，随机分成 5个处理：重度干旱（P1）、轻度干旱（P2）、正常生长水平（P3），
分别控制基质相对含水量[3]（相对含水量=基质含水量/饱和持水量×100%）在 20% ~ 30%、45% ~ 55%和 70%
~ 80%；根淹（P4）：控制淹水深度在根颈处 2 ~ 5 cm；冠淹（P5）：控制淹水深度 50 ~ 60 cm，苗冠淹没一
半。每个处理 5株，重复 4次。
干旱处理采用称重法控制水分梯度，每天 6:30对盆栽苗称重，及时补充水分。水淹处理方法为：把盆栽苗
放入带有盆孔架的水泥槽中，定期续水以控制相应的淹水深度，每隔 3 d换水 1 次以保证水中氧气供给。胁迫
过程中为消除夏季高温和强光对幼苗的影响，在大棚内搭 60%透光率的遮荫网，并打开天窗通风，中午过道地
面喷水降温。
1.2 测定指标
生长和形态观察：每天 6:30观察苗木的生长情况及形态变化，并记录植株受胁迫症状、伤害程度；与生理
生化指标测定同步测量各处理苗高生长情况。
生理生化指标：植物抵御水分胁迫的生理响应机制主要通过渗透调节物质、抗氧化酶活性和质膜透性等指
标的研究来实现[3~5]。本试验选取有代表性的指标分别在胁迫第 15天、第 30天、第 45天和恢复第 10天采样测
定：超氧化物歧化酶（SOD）活性采用 NBT 法；过氧化氢酶（POD）活性采用愈创木酚法；丙二醛（MDA）
含量采用 TBA法；同时由 11.71×A450计算得到可溶性糖含量；游离脯氨酸（Pro）含量采用酸性茚三酮法；叶
绿素含量采用丙酮乙醇浸提法。具体试验方法参照参考文献[6 ~ 7]。
生物量测定：胁迫解除后，每个处理选 5株，全株挖起，清洗干净，吸干水分，分别称根、茎、叶的鲜重，
并 80℃烘干 24 h至恒重，分别称得根、茎、叶的干重，并计算各部分含水率、根冠比等指标。
1.3 数据处理
试验数据采用 Excel进行整理计算和绘图，采用 SPSS进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 水分胁迫对普陀樟生长的影响
2.1.1 形态变化 植物对环境胁迫的最直观反应表现在形态上，通常植物遭受严重水分胁迫后，就会产生一些
明显的症状，如叶片干枯、卷曲、起皱、产生坏死斑点和过早凋落等[3~4,8]。普陀樟水淹胁迫症状表现为叶尖、
叶缘逐渐向内水渍状干枯，下部老叶发黄、脱落。干旱胁迫的症状与水淹胁迫相似，表现为叶片下垂、卷曲，
逐渐失绿、干枯。随着胁迫时间的延长，症状逐渐加重，叶片干枯由局部扩大到整体，症状由老叶扩及嫩叶，
最后茎干变褐色、黑色至全株枯死。
普陀樟根淹处理的症状出现在胁迫第 15天以后，并且随时间的延长症状逐渐加深，胁迫第 40天后根淹处
理的伤害比例达到 3/4，1/2的植株死亡；冠淹处理的伤害比例达到 1/2，1/5的植株死亡。重度干旱处理症状出

26 浙 江 林 业 科 技 29卷

现在胁迫第 25天后，较水淹胁迫迟 10 d。胁迫 35 d后，重度干旱处理整体上叶片下垂、卷曲，其中 1/4植株出
现症状，1 株死亡；轻度干旱处理未有症状，但生长不良。胁迫 45 d 后，伤害程度加深，重度干旱处理的 2/3
出现症状，1/4植株死亡；轻度干旱处理 1/2出现症状，1/10死亡。胁迫解除 10 d后，干旱处理恢复情况较好，
重旱和轻旱处理分别有 3/5、3/4的植株恢复正常生长，根淹处理仅 1株存活，冠淹处理有 3株存活，冠淹处理
的表现较根淹好。
在胁迫过程中，植物对土壤水分胁迫的反应在外部形态上有所表现，与对照相比，水淹处理的植株发新芽
较多，干旱处理的植株则高生长较多。另外，水淹胁迫 30 d后，冠淹处理水下茎干皮孔显著增大。
2.1.2 植株高生长 在胁迫初期，干旱处理的高生长显
著大于对照，而水淹处理的高生长则低于对照。随着胁迫
时间的延长，胁迫处理的生长速率减缓，但干旱处理的生
长显著高于水淹处理。各处理苗高相对生长量见图 1。
由图 1可知，处理 15 d后，重旱、轻旱处理高生长
量分别增长了 6.59%、6.37%，显著高于对照（3.85%），
随着胁迫时间的延长，高生长减缓，胁迫 45 d时降低到
4.06%、4.29%，显著低于对照（5.26%）。根淹、冠淹
处理高生长速率一直降低，在恢复 10 d的情况下，苗高
无显著变化。
2.1.3 生物量的变化 胁迫 45 d后，各处理的生物量统计见表 1。
由表 1可知，45 d的干旱和水涝胁迫使植株的生物量积累显著减少，各处理分别比对照降低了 27.4%、25.9%、
10.1%和 8.9%，干旱处理较淹水处理生物量积累更低，含水率也相应降低。地上部分和地下部分生物量分别比
对照减小 35.6%、14.2%，说明胁迫使根吸收水分和营养物质的能力下降，地上部分生物量积累受抑制。各处理
叶片生物量表现为 P3＞P4＞P5＞P1＞P2，枝生物量表现为 P4＞P5＞P2＞P3＞P1，根生物量则表现为 P3＞P5＞
P4＞P2＞P1，根冠比 P5＞P3＞P1＞P2＞P4。胁迫使普陀樟生物量分配发生了变化，根生物量下降而枝干生物
量增大，其中根淹处理下降幅度最大。各处理叶片含水率下降，水分利用能力减弱，其中根淹处理表现最为明
显，比对照下降了 13.8%，其他处理略低于对照，冠淹、轻旱、重旱间差异不显著。
表 1 45 d 胁迫对普陀樟生物量的影响
Table 1 Effect of 45 days’ stress on biomass of tested seedlings
处理 叶生物量/g 枝生物量/g 根生物量/g 叶含水率/% 根冠比/% 总鲜重/g 总干重/g 含水率/%
P1 69.86a 54.06a 56.09a 49.54bc 45.26b 352.03a 180.02a 48.86a
P2 67.64a 61.48c 57.31ab 49.62bc 44.38b 359.01a 186.43b 48.06a
P3 83.50d 57.99b 70.20c 52.62a 49.63c 484.99c 211.69d 56.33c
P4 78.92c 63.71c 58.76b 45.35d 41.20a 435.81b 201.40c 53.79b
P5 75.69b 61.89c 69.12c 50.51 b 50.26c 441.61b 206.70cd 53.17b
注：α显著水平 0.05
2.2 水分胁迫对叶绿素含量的影响
水分胁迫对叶绿素含量的影响见图 2。
叶绿素作为植物光合作用的重要色素，参与光合作用过程中光能的吸收、传递和转化，叶绿素含量直接影
响植物的光合能力，植物在胁迫下叶绿素含量的变化，可以在一定程度上反映植物受伤害程度。由图 2 可见，
普陀樟在受到胁迫初期，轻度胁迫（轻旱、根淹）处理的叶绿素含量比对照增高，15 d以后各处理叶绿素含量
逐渐下降，在胁迫第 45 天降至最低值，胁迫解除之后，又有所回升；各处理叶绿素含量总体下降幅度为：P5
＞P1＞P4＞P2。
2.3 水分胁迫对保护性酶活性的影响
当植物处于各种逆境中，细胞内自由基产生和清除的平衡遭到破坏，此时积累的自由基对植物细胞造成伤
害，引起膜脂的过氧化，使细胞内电解质外渗，造成细胞伤害和死亡[3]。而细胞中清除活性氧的保护酶系统的
存在和活性增强，是细胞免于伤害或抗性增强的重要原因之一。
0
1
2
3
4
5
6
7
15d 30d 45d 恢复10d
P1 P2 P3 P4 P5
苗
高
相
对
生
长
量
/c
m

图 1 水分胁迫对普陀樟苗高相对生长量的影响
Figure 1 Effect of different treatments on
relative height growth of tested seedlings
胁迫与恢复处理时间

3期 陈亚飞，等：水分胁迫对普陀樟幼苗生长及生理特性的影响 27

SOD是植物抗逆生理中研究最多的一种酶，水分胁迫对普陀樟 SOD活性的影响见图 3。
由图 3可知，各处理的 SOD活性表现出先升高后降低的趋势，对胁迫的反应比较一致。胁迫 0 ~ 25 d，各
处理的 SOD活性都显著升高，其中重旱、轻旱处理的分别比对照升高了 246.9%、259.8%；胁迫 15 ~ 45 d，各
处理 SOD活性逐渐下降；胁迫解除恢复 10 d，重旱和冠淹的 SOD活性又有所回升。相比之下，SOD对干旱胁
迫的反应比对水淹胁迫更敏感。
水分胁迫对普陀樟 POD活性的影响见图 4。
POD 在植物体内氧自由基清除系统中，起保护叶绿体细胞的作用，而且植物在胁迫反应中 POD 的变化比
SOD 表现得更加敏感。由图 4 可知，胁迫下普陀樟 POD 活性总体呈现先升高后下降的趋势，但各处理之间存
在差异，重旱、根淹、冠淹处理的 POD活性在第 45天时达到最大值，分别比对照增高了 90.2%、68.2%和 80.1%，
而轻旱处理在第 45天却是最小值，仅为对照的 25.2%。水淹处理胁迫解除后第 10天，POD活性又下降到对照
的 48.3%、24.2%。
2.4 水分胁迫对渗透调节物质的影响
渗透调节能力的提高是植物抗性增强的重要机制之一，遭受干旱和水淹逆境条件所致的渗透胁迫时，植物
会积累大量的渗透调节物质，保持细胞生长、气孔开放和光合作用等生理过程的正常进行[6~7]。脯氨酸是植物体
内一种重要的渗透调节物质，其含量的变化是植物对逆境条件的一种适应性变化。脯氨酸含量的提高是在逆境
条件下植物的自卫反应之一。水分胁迫对普陀樟叶片脯氨酸含量的影响见图 5。
由图 5 可见，干旱胁迫下，Pro 含量随时间延长呈现逐渐增加的趋势，胁迫解除后又减少；水淹胁迫下，
Pro含量随时间延长呈先增加后减少的趋势。胁迫第 0至第 15天，各处理 Pro含量与对照差别不大，第 30至第
45天时 Pro含量显著高于对照，冠淹处理在胁迫解除之后 Pro含量反而增加。重旱和根淹处理 Pro变化幅度较
其他处理大，第 45天时分别比对照高 175.8%、110.4%，受到的伤害程度最严重。丙二醛（MDA）是植物细胞
膜脂过氧化作用的产物之一，MDA抑制蛋白质合成，使叶绿体形态发生变化，光合作用受抑制[9]，其含量的高
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
P1 P2 P3 P4 P5
处理前 15d 30d 45d 恢复10d
0
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3
4
5
P1 P2 P3 P4 P5
15d 30d 45d 恢复10d
叶
绿
素
含
量
/m
g·
g-
1
图 2 水分胁迫对普陀樟叶绿素含量的影响
Figure 2 Effect of different treatments on chlorophyll content of tested seedlings
图 3 水分胁迫对普陀樟 SOD 活性的影响
Figure 3 Effect of different treatments on activity of SOD
SO
D
酶
活
性
/u
·
m
g-
1
处理 处理
处理
PO
D
酶
活
性
/u
·
g-
1
0
20
40
60
80
100
120
140
P1 P2 P3 P4 P5
处理前 15d 30d 45d 恢复10d
Pr
o
含
量
/u
g·
m
l-1

0
5
10
15
20
p1 p2 p3 p4 p5
处理前 15d 30d 45d 恢复10d
图 4 水分胁迫对普陀樟 POD 活性的影响
Figure 4 Effect of different treatments on activity of POD
图 5 水分胁迫对普陀樟叶片 Pro 含量的影响
Figure 5 Effect of different treatments on Pro content
处理 处理

28 浙 江 林 业 科 技 29卷

低可以反应逆境胁迫下植物伤害程度的大小。
水分胁迫对普陀樟MDA和可溶性糖含量的影响见图 6、图 7。
由图 6 可见，与处理前相比，各处理的 MDA 含量显著增高，并随着胁迫时间的延长呈现先增加后下降的
趋势，水淹和干旱处理的最高值分别出现在第 30天、第 45天。胁迫解除 10 d之后干旱处理的MDA含量下降
而水淹处理的MDA含量上升。
各种可溶性糖含量在植物体内对环境胁迫的变化非常敏感，是指示植物遭受环境胁迫程度的重要指标。在
水分胁迫下，植物通过体内渗透调节，可提高可溶性糖含量来降低水势，以缓解水分亏缺的程度。由图 7可见，
与处理前相比，各处理的可溶性糖含量显著增高，并随着胁迫时间的延长逐渐增高，胁迫解除后稍有减低，但
仍显著高于处理前；其中 P4 可溶性糖含量最高，第 45 天时比对照高 43.3%。与曾淑华等对烟草淹水胁迫的研
究结果一致[9]。
3 讨论
水分胁迫会影响植物的生长发育，使植株的高生长和生物量积累受到抑制，根系生长缓慢，地上部分枝梢
生长速率下降。干旱胁迫和水淹胁迫对普陀樟地上部分生长的抑制大于对地下部分生长的抑制作用，干旱和根
淹处理的根冠比下降，与荔枝（Litchi chinensis）和青檀（Pteroceltis tatarinowii）的研究一致[8,11]，冠淹处理根
冠比与对照无显著差异，可能与茎干皮孔增大有关。胁迫初期，干旱刺激了普陀樟幼苗的高生长，随胁迫时间
的延长，干旱处理的苗高相对生长量逐渐减小。
普陀樟幼苗在干旱胁迫和水淹胁迫出现的症状相似，均是自下而上地出现叶黄、叶枯、叶脱落现象。对干
旱胁迫和水淹胁迫的反应时间和程度存在差别，形态上干旱处理反应为高生长，水淹处理则表现为侧芽萌发新
枝和茎干皮孔增大，与其他林木淹水胁迫的研究[4,12]一致。干旱处理症状出现时间较水淹处理晚 10 d，说明普陀
樟幼苗对水涝的敏感程度大于干旱。干旱处理自症状出现后 10 d内急剧加重，出现死亡现象，而水淹处理在症
状出现 20 d内症状逐渐加重，在耐受时间上普陀樟表现出更强的耐涝性。所以，不能简单地从症状出现时间早
晚来判断普陀樟抗旱性比抗涝性强。
多数研究表明，干旱、水涝胁迫下，轻度或短期水分胁迫下植物保护性酶活性呈上升趋势，并随胁迫程
度加重或胁迫时间延长出现下降趋势，并且在桤木（Alnus japonica）[12]、黑杨（Populus nigra）[13]、蚊母（Dis-
tylium racemosum）[14]、冬青（Ilex chinensis）[15]、银杏（Ginkgo biloba）[16]等树种的研究中得到证实，本研
究基本趋势与之相同，但处理时间对普陀樟抗性指标的影响大于水分处理梯度，说明普陀樟耐受水分胁迫的
程度大于时间。
随着时间的推移和胁迫的加剧，第 30至第 45天时，普陀樟的 Pro、MDA和可溶性糖含量都有不同程度
下降，Pro含量比对照下降了 64.6%，说明在水分胁迫初期生成的渗透调节物质可以维持各器官较强的渗透能
M
D
A
含
量
/m
m
ol
·
g-
1
图 6 水分胁迫对普陀樟 MDA 含量的影响
Figure 6 Effect of different treatments on MDA content
0
2
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6
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14
p1 p2 p3 p4 p5
处理前 15d 30d 45d 恢复10d
可
溶
性
糖
含
量
/m
m
ol
·
g-
1
图 7 水分胁迫对普陀樟可溶性糖含量的影响
Figure 7 Effect of different treatments on soluble sugar content
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
p1 p2 p3 p4 p5
处理前 15d 30d 45d 恢复10d
处理 处理

3期 陈亚飞，等：水分胁迫对普陀樟幼苗生长及生理特性的影响 29

力，以提高植株的适应能力，但随着胁迫的进一步加剧，酶的活性丧失而导致游离渗透调节物质积累的减少[14]。
汤玉喜等对淹水胁迫下美洲黑杨的研究发现 SOD 和 POD 在抗氧化作用机制上表现出明显的互补性[13]，本试
验中 SOD和 POD的表现较一致，仅在胁迫 45 d后，SOD活性最低而 POD活性升高，其互补性表现不明显。
在胁迫后期，冠淹处理的表现比根淹处理好，可能是因为茎干皮孔增大，可以辅助根系从水中吸收水分和
营养。而胁迫解除后 Pro、MDA含量反而升高，表现出受伤害的症状，说明冠淹处理的根系活力微弱，必须依
靠茎部增大的皮孔从水中获得氧气才能维持生长，一旦从水中取出，增大的皮孔不能起作用，致使植株症状加
重而逐渐死亡。

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