全 文 ：第 40卷 第 1期
2011 年 1 月
内蒙古师范大学学报(自然科学汉文版)
Journal o f Inner M ongo lia No rmal University (Natura l Science Edition)
Vol.40 No.1
Jan.2011
收稿日期:2010-06-04
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30760042);内蒙古高等学校自然科学基金项目(NJ06114)
作者简介:包斯日古冷(1984-),女 ,内蒙古通辽市人 ,内蒙古师范大学硕士研究生
通信作者:田桂泉(1970-),男 ,内蒙古巴彦淖尔市人 ,内蒙古师范大学副教授 , 博士 , 主要从事苔藓植物区系及生态学研究 , E-mail:
ti anguiquan@im nu.edu.cn
渗透胁迫对直叶灰藓活性氧代谢的影响
包斯日古冷 , 斯琴巴特尔 , 田桂泉 , 魏先君
(内蒙古师范大学 生命科学与技术学院 , 内蒙古 呼和浩特 010022)
摘　要:用不同浓度的 PEG-6000 溶液处理直叶灰藓 , 研究渗透胁迫处理对其活性氧代谢的影响.实验结果
表明 , 不同强度的渗透胁迫处理引起直叶灰藓超氧阴离子(O-·2 )的含量增加 , 导致膜脂过氧化 , 生成丙二醛
(MDA),使膜透性增加.在不同强度的渗透胁迫下 , 直叶灰藓保护酶超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)
和过氧化氢酶(CAT)的活性先下降 ,随后又升高 ,其活性与超氧阴离子含量呈极显著负相关(P <0.01).抗氧化
剂抗坏血酸(AsA)和还原型谷胱甘肽(GSH)的含量在低胁迫强度下增加 , 当胁迫强度超过-1.0MPa时其含量
下降 ,抗坏血酸含量与超氧阴离子含量呈极显著正相关(R=0.935), 并与保护酶协同作用.这说明直叶灰藓与其
他高等植物一样具有完善的抗氧化系统 , 其较强的维持活性氧代谢平衡的能力是直叶灰藓对干旱环境的适应性
生理机制之一.
关键词:直叶灰藓;渗透胁迫;活性氧代谢
中图分类号:Q 945.19　　文献标志码:A　　文章编号:1001--8735(2011)01--0068--06
植物活性氧(Reactive Oxygen Species , ROS)代谢极易受逆境的影响 ,维持活性氧代谢稳态平衡的能力
可以集中反映植物的抗逆性能力[ 1] .在干旱区 ,由高温 、干旱引起的渗透胁迫对植物活性氧代谢的影响受到
了学者们的关注[ 2-4] ,尤其是对维管植物 ,国内开展的研究较多[ 5-8] ,而对苔藓植物的研究较少 ,仅见华中 、东
北和华东地区有关湿地匍灯藓(P lagiomnium acutum)、大羽藓(Thuidium cymbi folium)[ 9] 、塔藓(Rhy t idi-
adel phustriquetrus)[ 10] 、多蒴灰藓(Hypnum f erti le)的研究[ 11] .国外有关藓类植物在干旱胁迫下活性氧代
谢的研究只见于极端干旱条件下的小型物种[ 12-14] .苔藓植物属于高等植物中结构较为简单的类群 ,在土壤结
皮的形成 、生物防沙 、固沙 、保持水土 、涵养水源以及生态小环境的改善中具有不可替代的作用[ 15] .灰藓科
(Hypnaceae)灰藓属(Hypnum Hedw .)植物是我国西北干旱地区林地植被地被层的优势科属 ,其中直叶灰
藓(Hypnum vaucheri Lesq.)是灰藓属植物中分布较广 、生态学功能最为显著的一种藓类[ 16] .在生态环境脆
弱的鄂尔多斯高原皇埔川流域原生植被区 ,直叶灰藓在杜松林 、疏林下有大面积分布.研究渗透胁迫下直叶
灰藓活性氧代谢的变化 ,对了解其干旱适应性生理机制 ,揭示西北干旱区灰藓属植物的生态适应性特征以及
苔藓植物地被层的形成和维持机理具有重要意义.
1　材料与方法
1.1　材料
直叶灰藓(Hypnum vaucheri Lesq.)采自内蒙古鄂尔多斯市准格尔旗阿贵庙自然保护区杜松林下 ,地
理坐标 39°28.43′N , 110°41.68′E ,海拔 1 187m .研究区年日照时间 3 000 h以上 ,年平均气温 6.2 ～ 8.7℃,极
端最低气温-32.8 ℃,最高温度 39 ℃,无霜期 145 d ,年降水量 400mm 左右 ,年蒸发量 2 500mm左右.
采集前 5天天气晴朗 ,平均气温 20 ℃以上.选取长势好的直叶灰藓 ,多次冲洗泥沙 ,用吸水纸吸取表面
水分 ,放在垫有两层湿润滤纸的大培养皿中 ,在 HPG-280B型光照培养箱里培养.白天温度为 25 ℃,光照强
度为 400μmol·m-2 · s-1 ,夜间温度为 15 ℃,无光照.每天在滤纸上喷洒适量水 ,以保持水分.培养 3 d 后将
　第 1 期 包斯日古冷 等:渗透胁迫对直叶灰藓活性氧代谢的影响 　　　
植物材料转入渗透势分别为-0.5 , -1.0 , -1.5 , -2.0 , -3.0 MPa的 PEG-6000溶液中 ,在光照培养箱里
渗透胁迫处理 2 d后 ,分别测定直叶灰藓活性氧代谢的各项生理指标 ,以蒸馏水中的植物材料作为对照 ,每
个指标做 3次重复 ,取平均值.
1.2　方法
超氧阴离子(Supero xide anion radical)含量用盐酸羟胺法测定[ 17] , 丙二醛(Mavolonic dialdehyde ,
MDA)含量用巴比妥酸法测定[ 18] ,细胞膜相对透性用电导率法测定[ 17] .超氧化物歧化酶(Superox ide dis-
mutase ,SOD;E.C1.15.1.)活性用氮蓝唑四(NBT)光化学抑制法测定[ 19] ,采用抑制 NBT 被光还原 50%为
一个酶活性单位 ,用 U ·g-1(DW)表示;过氧化物酶(Peroxidase ,POD;E.C1.11.1.)活性采用愈创木酚法
测定[ 17] ,酶活性以 ΔA470 ·min-1 · g-1(DW)表示;过氧化氢酶(Catalase ,CAT ;E.C1.11.1.)活性用紫外
分光光度法测定[ 18] ,在 240 nm 处扫描 ,每隔 0.5min测定一次 ,共测 3 min ,酶活性用 ΔA240 ·min-1 · g-1
(DW)表示.抗坏血酸(Ascobic acid ,AsA)含量用比色法测定[ 20] ,还原型谷胱甘肽(Glutathione , GSH)含量
用比色法测定[ 17] .
2　结果与讨论
2.1　渗透胁迫对直叶灰藓超氧阴离子含量的影响
超氧阴离子(O -·2 )是植物各种活性氧的最初来源[ 21] ,也是引起植物活性氧代谢稳态动荡的根源.图 1
反映了渗透胁迫对直叶灰藓氧阴离子自由基含量的影响.从图 1可以看出:随着渗透胁迫强度的增加 ,直叶
灰藓超氧阴离子含量呈“ ∧ ”型变化 ,在 -1.0 MPa 处达最大值 ,为 25.33μg · g-1(DW),比对照增加了
43.6%;当渗透胁迫强度从-1.0MPa 提高到-1.5MPa时 ,超氧阴离子含量的降幅最大 ,比最高点下降了
44.26%;当渗透胁迫强度进一步增强时 ,超氧阴离子含量下降变平缓 ,趋于稳定.
2.2　渗透胁迫对直叶灰藓丙二醛和膜透性的影响
生物膜的相对透性对逆境反应比较敏感.当植物受到逆境胁迫时 ,产生大量活性氧 ,导致膜脂过氧化 ,其
氧化产物丙二醛(Mavolonic dialdehyde ,MDA)的含量增加 ,破坏了膜的结构 ,引起质膜透性增加[ 22] .图 2反
映了渗透胁迫对直叶灰藓 MDA 和相对电导率的影响.
图 1　渗透胁迫对直叶灰藓超氧阴离子自由基含量的影响　　　图 2　渗透胁迫对直叶灰藓 MDA 和相对电导率的影响
　　　Fig.1 Effect of omso tic stress on O 2 - content　　 　　　Fig.2 Effect o f osmotic str ess on MDA and membrane
of H ypnum vaucheri Lesq. permeability of H ypnum vaucheri Lesq.
由图 2可知 ,随着渗透胁迫强度的增加 ,直叶灰藓的 MDA 含量呈先升后降的趋势 ,变化趋势与超氧阴
离子自由基含量的变化趋势基本相同.当渗透胁迫强度为 -1.0MPa时 , MDA 含量达峰值 , 为
163.99 nmol· g-1(DW),是对照的 1.72倍.随胁迫强度的进一步增加 , MDA 含量逐渐下降 ,到-3.0 MPa
时降到了 113.01 nmo l·g-1(DW).从膜相对电导率的变化(图 2)可以看出 ,随着胁迫程度的加重 ,细胞膜相
对透性呈“S”型曲线变化 ,在0.0 ～ -2.0MPa过程中膜透性的变化比较平缓 ,从12.93%上升至23.12%,渗
透胁迫强度进一步增加到-3.0MPa时 ,细胞膜相对透性突然增加至35.12%,比对照提高了2.7倍.这表明
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　　　 内蒙古师范大学学报(自然科学汉文版) 第 40 卷　
由膜脂被过氧化造成的损伤在短时间内难以修复.M .J.Oliver 等[ 13] 的研究表明 ,小曲尾藓(Dicranel la
palustris)配子体脱水后 ,丙二醛含量继续升高 ,而拟山墙藓(Tortula rurali formis)在脱水胁迫下其丙二醛
含量没有变化[ 13] ,这可能是不同物种的生境适应机制不同所致.
2.3　渗透胁迫对直叶灰藓保护酶活性的影响
植物体内活性氧的产生和清除处于动态平衡状态 ,是因为其体内有一个完善的清除活性氧的防卫系统 ,
而此系统又由酶促和非酶促两大清除系统组成.超氧化物歧化酶 、过氧化物酶和过氧化氢酶是生物体内清除
自由基的重要保护酶[ 23] .图 3和图 4反映了渗透胁迫对直叶灰藓 SOD 、CA T 和 POD活性的影响.由图 3和
图 4可知 ,直叶灰藓的 SOD 、POD和 CAT 活性的变化呈现出一致 、有规律的“ ∨ ”型变化.
对照组的 SOD活性最高 ,为 29.10 U · g-1(DW).渗透胁迫强度为-1.0 MPa 时 SOD 活性最低 ,为
10.39U · g-1(DW),渗透胁迫强度增大至-1.5MPa 时 SOD活性开始反弹 ,在-3.0 MPa处 SOD 活性增
至 27.71U · g-1(DW).
　　 图 3　渗透胁迫对直叶灰藓 SOD活性的影响　　　　　图 4　渗透胁迫对直叶灰藓 CAT 和 POD活性的影响
　　Fig.3 Effect of osmo tic stress on SOD activity　　　　　　Fig.4 Effect o f osmotic str ess on CAT and POD
of H ypnum vaucheri Lesq. activity of H ypnum vaucheri Lesq.
同样 ,对照组的 POD活性最高 ,为 16.75 ΔA470 ·min-1 · g-1(DW).随着渗透胁迫强度的增大 ,POD活
性逐渐减弱 ,在-1.0MPa处 POD活性达低谷 ,为 14.25 ΔA470 ·min-1 · g-1(DW);随着胁迫强度的进一
步增大 ,POD活性快速反弹 ,在-3.0 MPa处 POD活性基本接近对照组的水平 ,达 16.33ΔA470 ·min-1 ·
g
-1(DW).
随着渗透胁迫强度的增大 ,CAT 活性开始下降 ,在-1.0 MPa处降至 1.61 ΔA240 ·min-1 ·g -1(DW),
之后开始反弹 ,在-3.0MPa 处 CA T 活性升至 2.58 ΔA240 ·min-1 ·g -1(DW).CA T 活性同样在对照组最
高 ,为 2.73 ΔA240 ·min-1 ·g -1(DW).
杨武等[ 11] 对多蒴灰藓的研究表明 ,随着渗透胁迫的加强 , SOD 、POD和 CA T 活性均呈现出逐渐增加的
趋势 ,与本文结果不同.直叶灰藓地处干旱区 ,不同季节的水分条件变化很大 ,即使在生长季节 ,植物体周围
的空气湿度日变化也在 20%～ 100%.在水分大幅度变化的两个极端是否都能形成了有效的反应机制 ,还有
待于进一步对干旱区其他藓类植物进行研究来证明.
2.4　渗透胁迫对直叶灰藓抗氧化剂含量的影响
还原型谷胱甘肽(Glutathione ,GSH)是植物体内重要的还原性物质 ,它可以通过调节膜蛋白巯基与二
硫键化合物的比例 ,对细胞膜起到保护作用[ 17] .抗坏血酸(Ascobic acid , AsA)是植物抗氧化剂中含量最丰
富的成分[ 24] ,它可以直接与单线态氧 、羟自由基和超氧阴离子自由基等活性氧发生反应[ 25] .此外 ,它们还可
以参加叶绿体中抗坏血酸-谷胱甘肽循环 ,以清除 H2O2 .图 5反映了渗透胁迫对直叶灰藓 A sA 和 GSH 含
量的影响.由图 5可知 ,直叶灰藓对照组的抗坏血酸含量维持在较低水平 ,为 3.16 mg · g-1(DW).胁迫处理
引起的脱水诱发直叶灰藓抗坏血酸的生成 , 胁迫强度增至 -1.0 MPa 时抗坏血酸含量达到最高值 ,为
7.69mg · g-1(DW),比对照提高 2.4倍.胁迫强度进一步增加时 ,由于参与抗氧化反应 ,直叶灰藓的还原型
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　第 1 期 包斯日古冷 等:渗透胁迫对直叶灰藓活性氧代谢的影响 　　　
图 5　渗透胁迫对直叶灰藓 AsA 和 GSH 含量的影响
　　　　Fig.5 Effect o f osmotic on AsA and GSH content
of Hy pnum vaucheri Lesq.
抗坏血酸含量趋于下降 , 在 -3.0MPa处降到
3.9mg ·g -1(DW),但仍比对照高 23.21%.
随着胁迫强度的增加 ,GSH 含量的增加趋势
明显(图 5),从对照时的 98.7μg ·g -1(DW)上升到
最大值 210.6μg · g -1(DW)(-1.0MPa),增长了
2.2倍.胁迫强度为-1.0 ～ -3.0 MPa 时 GSH 变
化平缓 , 趋于稳定.R.Dhindsal[ 12] 和 W.E.Seel
等[ 14]对小型旱生藓类的研究表明 ,山墙藓(Tortula
rural is)缓慢脱水时 ,有大约 30%的GSH 变成氧化
型谷胱甘肽(GSSG),抵抗氧化损伤的能力下降 ,拟
山墙藓(Tortula rural i formis)干燥时GSH 含量没
有下降 ,而抗坏血酸含量减少.在渗透胁迫强度为
-1.0MPa时 ,直叶灰藓的抗坏血酸和 GSH 含量
达到最高值 ,胁迫强度进一步加重时 ,两者含量呈
下降趋势.显然 ,不同物种的适应性机制有明显的
差异.
2.5　各项指标的相关性分析
对各项指标的相关性分析(表 1)表明 ,CA T 、POD 、SOD三者之间呈现出极显著的正相关性 ,而它们与
超氧阴离子自由基含量呈极显著负相关 ,表现出很强的应激协同性 ,而 A sA 含量与超氧阴离子自由基含量
和 MDA含量呈极显著正相关.这表明 AsA 在直叶灰藓活性氧清除过程中发挥有重要作用.
表 1　直叶灰藓抗氧化系统各项指标的相关性分析
Tab.1 Rela tive analy sis of all antio xidant sy stem indexes o f Hypnum vaucheri Lesq.
实验项目 O-·2 膜透性 GSH AsA MDA SOD POD
CA T -0.918＊＊ 　0.140 -0.693 -0.996＊＊ -0.966＊＊ 　0.899＊ 　0.931＊＊
POD -0.988＊＊ 　0.191 -0.688 -0.952＊＊ -0.832＊ 　0.970＊＊
SOD -0.976＊＊ 　0.299 -0.632 -0.926＊＊ -0.804
MDA 　0.801 　0.015 　0.772 　0.959＊＊
AsA 　0.935＊＊ -0.137 　0.725
GSH 　0.597 　0.437
膜透性 -0.252
　　　注　＊表示在 P<0.05水平上显著相关;＊＊表示在 P≤0.01水平上极显著相关
渗透胁迫造成的脱水引起直叶灰藓的超氧阴离子快速生成(图 1),逐步积累的活性氧引起细胞膜脂过
氧化等胁变 ,导致 MDA含量增加和膜透性增加.同时 ,逐步增加的活性氧作为信号分子引发适应和防御反
应 ,激活抗氧化系统 ,清除活性氧 ,使细胞内的活性氧保持在较低水平[ 26] .所以 ,当渗透胁迫强度进一步增强
时 ,随着 SOD 、POD和 CAT 的活性逐步增强 ,直叶灰藓的超氧阴离子含量并没有增加 ,而是随 AsA 和 GSH
含量的减小而下降(图 1 、图 3 、图 4和图 5).植物细胞通过谷胱甘肽水平感知环境变化 ,激发一种上行调节
机制 ,通过抗坏血酸-谷胱甘肽循环协同作用清除活性氧[ 27] .A sA 还可以快速地还原超氧阴离子自由基及
羟基自由基 ,并可以再生 VE ,进一步还原 O -2 [ 28] .在本研究中 ,直叶灰藓的 A sA 、GSH 与保护酶协同参与活
性氧的清除反应 ,表现出较强的干旱适应性.
3　结论
(1)渗透胁迫诱发直叶灰藓的超氧阴离子生成 ,导致膜脂过氧化和膜透性增加 ,同时活性氧作为信号物
激活直叶灰藓活性氧清除系统 ,防御活性氧的进一步伤害.
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　　　 内蒙古师范大学学报(自然科学汉文版) 第 40 卷　
(2)渗透胁迫强度达到一定临界值时 ,直叶灰藓的活性氧清除系统才会被激活 ,而且其保护酶和抗氧化
剂清除活性氧具有很好的协同作用.
(3)尽管在活性氧清除系统的作用下 ,直叶灰藓超氧阴离子的生成得到遏制 ,膜脂过氧化被缓解 ,但由
过氧化引起的膜损伤在短时间内仍难以修复 ,会对直叶灰藓产生一系列负面影响.
(4)直叶灰藓具有完善的活性氧清除系统 ,在干旱脱水情况下能够维持较低水平的活性氧是直叶灰藓
适应干旱环境的重要生理机制之一.
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　第 1 期 包斯日古冷 等:渗透胁迫对直叶灰藓活性氧代谢的影响 　　　
Effect of Osmo tic Stress on Reactive Oxygen Species
M etabolis-m of Hypnum vaucheri Lesq.
Baosi riguleng , Siqinbateer , TIAN Gui-quan , Wei Xian-jun
(College of Li fe S cience and Technology , Inner Mongolia Normal University , Hohhot 010022 , China)
Abstract:A study of the effect of osmot ic st ress on reactive oxygen specie s metabolism has been
carried out by using Hypnum vaucheri Lesq.treated w ith dif ferent concentrative PEG-6000 solution.The
experiment results show ed that the t reatment w ith dif ferent deg rees osmotic stress causes the increase of
supero xide anion radical concentration ,peroxidation of the membrane lip , and the increase of the malondial-
dehyde(MDA)concentration and membrane penet ration.Under the different deg rees osmo tic st ress , the
pro tective enzymes supe ro xide dismutase(SOD), pero xidase (POD) and catalase (CA T) activity of
Hypnum vaucheri Lesq.decreased a t first and then increased.It s activi ty had an ext remely remarkable
negat ive co rrela tion wi th the content o f superoxide anion radical(O -·2 )(P<0.01).In contrast , antiox idants
ascobicacid(AsA)and g lutathione(GSH)content increased at a low degree st ress , but their content
decreased when the stress deg ree w as over -1.0 Mpa.Meanwhile , the content of AsA had an ex t remely
remarkable posit ive relativity w ith the content o f superoxide anion radical(R=0.935), and it co operated
wi th pro tective enzymes.These experiment results indicated that H ypnum vaucheri Lesq.had a comple te
ant ioxidant sy stem similar as advanced plants , and the capaci ty of maintaining reactive oxygen species
metabolism dynam ic balance is one of the phy siological adaptable mechanisms to the desert envi ronment.
Key words:Hypnum vaucheri Lesq.;osmo tic stress;reactive oxygen species
【责任编辑 金淑兰】
(上接第 67页)
A Ethnobo tanical S tudy on Mangrove Fo res t Ecosystems in Beihai ,Guangxi
XI Shi-Li1 , CAO Ming1 , 2 , CAO Li-M in3 , CAO Xiao-Yan1
(1.Guang x i Institute o f Botany ,Guang x i Zhuang Autonomous Reg ion and the Chinese Academy of S ciences ,Guilin
541006 , Guang xi , China;2.South China Botanical garden , Chinese Academy o f Sciences , Guangzhou 510650 , China;
3.Department of Chemistry and Li f e Science , Gannan Normal College ,Ganz hou 341000 , J iang xi , China)
Abstract:An Ethnobotany investigat ion on Eco systems of Mang ro ve Fo rest about the t radit ional ut ili-
zation and pro tection of plants w ere conducted in Beihai ,Guangxi.The results w ere as fo llow s:there w ere
22 plants species in 19 familie s in eco sy stem of mang rove forest w hich w ere tradi tionally used in Beihai ,
Guangxi.Among them ,6 species plants are edible , but only 1 species is used as fo od now ;8 species are
medicinal;and 12 species including the t rue mang ro ve , semi-mang rove and accompanying plants w ere used
as t imber , fi rew ood and so on.T raditionally , the re sidents have the inherited protection mang rove fo rests
consciousness of the generat ions in Beihai mangrove forests reg ion , the mangro ve fo rests have been protec-
ted by the rules and regulations o f the village and fo lk-custom before the 1970s.Therefore , Beihai man-
g rove especially Shankou mangro ve can become the best-preserved mangro ve nature reserve in China.
Key words:Gangxi Beihai;mang rove fo rest;ethnobotany;eco sy stem
【责任编辑 金淑兰】
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