全 文 ：·园林花卉·植物 北方园艺２０１３（１０）：５８～６２
第一作者简介：蔡喜悦（１９８６－），男，硕士研究生，现主要从事应用
生态学与植物生理生态学方面的研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｃａｉｍ－
ｉｎｇｊｕｎ９０５＠１２６．ｃｏｍ．
责任作者：陈晓德（１９５５－），男，硕士，副教授，硕士生导师，现主要
从事应用生态学与植物生理生态学及生态修复与环境影响评价
等方面的研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｘｄｅ＠ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ．
基金项目：国家星火计划资助项目（２００６ＥＡ１０５０２５）。
收稿日期：２０１３－０１－１６
外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树
幼苗水分及光合特性的影响
蔡 喜 悦１，陈 晓 德１，刘 　 成１，张 淑 琴２，范 庭 兴１
（１．三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室，西南大学 生命科学学院，重庆４００７１５；
２．广安职业技术学院，四川 广安６３８０００）
　　摘　要：以１ａ生复羽叶栾树幼苗为试材，采用称重控水法模拟干旱，研究了外源钙处理对不
同干旱胁迫条件下植物幼苗相对含水量、光合特性的影响。结果表明：经外源钙处理，有利于从
整体上缓解干旱环境对幼苗的影响，保证植物在逆境中正常生长。对于相对含水量而言，胁迫越
严重，下降的幅度越大；经外源钙处理，同一胁迫水平下幼苗相对含水量下降的幅度、速度均减小
并且与无钙组同水平处理组均表现出显著性的差异，但并不能使相对含水量恢复到对照水平。
植物一般采取低光合、低蒸腾、高水分利用效率的策略来适应干旱环境；通过外源钙处理，光合速
率降低的速度及幅度减小，蒸腾作用进一步减小，同时减小了气孔导度的降低，并且提高了干旱
条件下的水分利用效率。
关键词：复羽叶栾树；干旱胁迫；外源钙；相对含水量；光合作用
中图分类号：Ｓ　６８７．１　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１３）１０－００５８－０５
　　中国是世界岩溶地貌最发育的国家之一，生态环境
脆弱。中国岩溶区面积３４４．３万ｋｍ２，占国土面积的
３５．９３％。其中裸露岩溶石山区约９０．７万ｋｍ２，浅覆盖
岩溶区约１１５．３万ｋｍ２，埋藏岩溶面积１３８．３万ｋｍ２。
根据自然条件和地理特征，我国岩溶区可分为南部、北
部、西部和东南部几大区域。其中以西南岩溶面积最
大，主要分布在以贵州为中心的滇黔桂湘鄂川渝地区，
面积约５５万ｋｍ２，占全国岩溶面积的１５．９７％，是全球岩
溶连片面积最大、岩溶发育最强烈的地区。该地区总人
口达３．９亿以上，全国近１／２的贫困人口集中于此，是我
国的主要贫困地区。当前由于种种原因，人类活动使原
本就脆弱的喀斯特环境正在向着更加恶性循环的方向
发展［１－２］。
岩溶地区土壤保水能力差，由于土层浅薄，并且广
泛发育着地表和地下的双重空间结构，地下洞隙纵横交
织，地表水漏失严重［３］。形成“地表水贵如油，地下水滚
滚流”的特殊景观。加之岩溶区降水量相对较大、人类
为经济发展大量砍伐树木，加速了该区域的水土流失，
严重破坏了该区域的生态环境，使该区域自然灾害频
发［４－９］。广阔的岩溶地区逐渐形成了一种由地质条件
（碳酸盐岩的岩溶水文系统和富钙、镁的地球化学环境）
所决定、以石生、旱生及喜钙性植物为主，发达的地下空
间为特征的脆弱环境———岩溶生态系统［１０－１４］。
长期以来，人们主要注重喀斯特植被在形态结构方
面对岩溶干旱环境的适应，特别是针对岩溶地区生态恢
复的最大限制性因子—水的研究越来越多，并取得了一
定的成果。例如金静等［１５］以石灰岩地区适生树种木豆
的形态适应特征为研究对象，发现随土壤含水量的增
加，分配到木豆根和枝的生物量随之增大。刘锦春
等［１６－１７］通过对十大功劳（Ｍａｈｏｎｉａ　ｆｏｒｔｕｎｅｉ）在石灰岩地
区的光合响应进行研究，表明十大功劳的光合响应特性
能够较好地适应石灰岩地区的强光环境，采用低光合、
低蒸腾、高水分利用效率的对策来适应石灰岩地区的干
旱环境，而忽视了岩溶地质本身与植被生长之间的关
系，植物矿质元素的含量多少与植物形态适应、解剖构
造、生理生化机制方面的适应性以及岩溶适生植物与
Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋等矿质元素的相关性缺乏足够的了解和认
识，有必要对其进行深入研究。而针对石灰岩地区土壤
的交换性钙含量较高（石灰岩地区土壤Ｃａ２＋含量丰富，
土壤中交换性钙离子含量为（６．２３±０．４６）ｇ／ｋｇ［１８］）的特
８５
北方园艺２０１３（１０）：５８～６２ 植物·园林花卉·
点，以及土壤钙离子对石灰岩地区适生树种在适应岩溶
生态系统的特殊生态环境中所起的作用所进行的研究
并不多，现以重庆石灰岩地区适生树种１ａ生复羽叶栾
树幼苗为试验对象，研究了钙离子在干旱胁迫时对复羽
叶栾树幼苗水分及光合特征的影响。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试１ａ生复羽叶栾树幼苗１２０株，平均株高约
３５ｃｍ，取自重庆市中梁山海石公园［１９］（Ｅ　１０６°１８′１４″～
１０６°５６′５３″），为重度石漠化地区［２０］。供试土壤为中梁山
海石公园山地黄壤，其基本理化性状为：ｐＨ　７．３，有机
质含量１２．８０４ｇ／ｋｇ，碱解氮含量６７．９ｍｇ／ｋｇ，速效磷
５．０ｍｇ／ｋｇ，测得田间持水量为３３．６％。
１．２　试验方法
２０１１年１０月至２０１２年９月在重庆市西南大学生
命科学学院生态学实验基地进行。２０１２年２月将苗木
移入雨棚下（四周通风）。试验分无钙对照组和钙（Ｇ）
处理组２组。无钙对照组按不同干旱条件分为对照组
ＣＫ（田间持水量的７５％～８０％）、轻度干旱ＬＳ（田间持
水量的５０％～５５％）、中度干旱 ＭＳ（田间持水量的
３５％～４０％）、重度干旱组ＳＳ（田间持水量的２５％～
３０％）；钙处理组对应无钙组分别为Ｇ＋ＣＫ、Ｇ＋ＬＳ、Ｇ＋
ＭＳ、Ｇ＋ＳＳ组，每组１５次重复。土壤含水量采用称重控
水法进行控制，即在对苗木停止供水的第２天起，每天
１６：００时用管状取样器取苗木盆中的土壤测定含水量的
变化情况，以确定停止浇水后各处理达到试验设计要求
的土壤含水量。取样时尽量靠近盆的中央区，每盆取样
３个，测定含水量并求其平均值，当土壤含水量达到预定
值时，用天平称重量（Ｗｔｃ），之后每天１６：００称盆重、苗
木及土壤总重量（Ｗｔｔ），由于蒸腾、蒸发作用，使土壤含
水量降低，因此每天需对供试苗木盆中补水，补充水分
（Ｗｔｍ）＝Ｗｔｃ－Ｗｔｔ。
２０１２年３月开始对钙处理组进行外源钙处理，即钙
溶液浇灌，每天用３５ｍｍｏｌ／Ｌ　ＣａＣｌ２浇灌，持续１１０ｄ（试验
期间在花盆底部放置托盘，将渗出溶液回倒入土壤中，
以防止水分和盐分的丧失）。２０１２年７月进行干旱处
理，分别于第２、４、６周时取样测定。
１．３　项目测定
叶片相对含水量（ＲＷＣ）的测定采用饱和含水
法［２１］；净光合速率度（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｅ）、气孔导度（Ｇｓ）
等利用Ｌｉ－６４００便携式光合分析系统进行测定。
１．４　数据分析
所有数据均采用ＳＰＳＳ　１６．０进行处理，采用ＡＮＯ－
ＶＡ 进行方差分析，采用Ｄｕｎｃａｎ进行多重比较；利用
Ｏｒｉｇｉｎ　８．０进行作图处理。
２　结果与分析
２．１　外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗叶片相对含
水量的影响
由图１可以看出，随着水分胁迫的加剧，各处理组
相对含水量均下降，且表现出显著性的差异，ＣＫ与Ｇ－
ＣＫ在水分胁迫的各个时期均未表现出差异性。但无钙
组与钙处理组下降比例有所不同。无钙组：胁迫初期下
降幅度分别为对照（ＣＫ）的１１．８％、２１．２％、２８．４％；而胁
迫中期下降幅度分别为６．８％、１０．６％、１６．４％；胁迫末期
为５．９％、１０．３％、１４．５％。对于钙处理组：胁迫初期下降
幅度分别为对照（Ｇ－ＣＫ）的７．９％、１８．１％、２５．３％；而胁
迫中期下降幅度分别为３．８％、８．１％、１３．５％；胁迫末期
为３．２％、８．１％、１２．９％。由此可以看出，胁迫越严重，复
羽叶栾树幼苗的相对含水量下降的幅度越大。而在外
源钙的作用下，同一胁迫水平下幼苗相对含水量下降的
幅度、速度均减小并且与无钙组同水平的处理条件均表
现出显著性的差异，但并不能使相对含水量恢复到对照
水平。
图１　外源钙对干旱条件下复羽叶栾树幼苗
相对含水量的影响（平均值±标准误）
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｉｔｈ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　Ｃａ２＋ｏｎ
ＲＷＣ　ｏｆ　Ｋｏｅｌｒｅｕｔｅｒｉａ　ｐａｎｉｃｕｌａｔａ（Ｍ±ＭＳ）
注：不同字母表示差异显著性。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
２．２　外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗光合作用的
影响
２．２．１　外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗净光合速
率（Ｐｎ）的影响　由图２－Ａ可知，幼苗的净光合速率均随
着干旱胁迫的加剧而降低。胁迫初期，无论是无钙组，
或者是钙处理组，各干旱胁迫间均表现出显著性差异，
其中无钙组轻度、中度和重度干旱处理后其净光合速率
分别下降为ＣＫ的１９．２％、４１．２％、５５．８％；而对于钙处
理组而言，分别下降为Ｇ－ＣＫ的１０．４％、３６．５％、５３．４％。
胁迫中期，无钙组、钙处理组在轻度干旱和中度干旱下，
其净光合速率未表现出差异；无钙组随着干旱胁迫的加
剧，Ｐｎ分别下降为ＣＫ的３６．７％、３８．１％、４７．３％，而钙
９５
·园林花卉·植物 北方园艺２０１３（１０）：５８～６２
处理组分别下降３６．２％、３７．５％、４５．４％。胁迫末期，各
处理组间差异显著；无钙组分别下降３３．９％、４４．７％、
４９．５％，钙处理组为３５．３％、４５．９％、４９．８％。从总体上
看，干旱胁迫越严重下降幅度越大。而在外源钙的作用
下Ｐｎ的下降幅度减小。
２．２．２　外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗蒸腾速率
（Ｅ）的影响　由图２－Ｂ可知，无论是无钙组，还是钙处理
组其蒸腾速率都随干旱胁迫的加剧而降低。胁迫初期，
无钙组轻度、中度、重度胁迫时蒸腾速率（Ｅ）分别降低
６．５％、３８．１％、６１．８％，轻度干旱时与对照ＣＫ无显著性
差异；钙处理组中度、重度胁迫时分别降低３４．７％、
９１．６％，轻度胁迫时Ｅ表现为增加，且与对照（Ｇ－ＣＫ）无
显著性差异。胁迫中期，无钙组在不同干旱程度胁迫下
分别降低３０．６％、３２．８％、３５．０％；钙处理组分别降低
３９．２％、２７．６％、４９．８％。胁迫末期，无钙组分别降低
４３．５％、６４．２％、６６％；钙 处 理 组 为 ４４．７％、６０．２％、
６１．９％。总体上看，干旱胁迫程度越严重，幼苗所表现的
蒸腾速率就越低，外源钙处理，在轻度干旱和重度干旱
胁迫时，Ｅ的下降幅度增大，而在中度干旱胁迫下降幅
度较无钙组有所减小。
图２　外源钙对干旱条件下复羽叶栾树幼苗净光合速率、蒸腾速率的影响（平均值±标准误）
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｉｔｈ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　Ｃａ２＋ｏｎ　Ｐｎ　ａｎｄ　Ｅ　ｏｆ　Ｋｏｅｌｒｅｕｔｅｒｉａ　ｐａｎｉｃｕｌａｔａ（Ｍ±ＭＳ）
２．２．３　外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗气孔导度
的影响　植物叶片对干旱胁迫的初始响应是通过气孔
导度来实现的。由图３可知，胁迫初期，无论是无钙组
还是钙处理组幼苗叶片的气孔导度都随干旱胁迫程度
的加剧而减小，在中度干旱和重度干旱胁迫下，气孔导
度与对照存在显著性差异。而在胁迫中期和胁迫末期，
不同干旱程度均与对照存在差异，但轻度、中度、重度干
旱处理间并未表现出差异性。可见，在胁迫中期、胁迫
末期植物气孔导度并不会随干旱程度的加剧而发生明
显变化。
图３　外源钙对干旱条件下复羽叶栾树幼苗
气孔导度的影响（平均值±标准误）
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｉｔｈ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　Ｃａ２＋ｏｎ　Ｇｓ　ｏｆ
Ｋｏｅｌｒｅｕｔｅｒｉａ　ｐａｎｉｃｕｌａｔａ（Ｍ±ＭＳ）
２．２．４　外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗水分利用
效率的影响　从图４可以看出，胁迫初期，无论是无钙
图４　外源钙对干旱条件下复羽叶栾树幼苗
水分利用效率（ＷＵＥ）的影响（平均值±标准误）
Ｆ　 ｉｇ．４　Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｉｔｈ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　Ｃａ２＋ｏｎ　ＷＵＥ　ｏｆ
Ｋｏｅｌｒｅｕｔｅｒｉａ　ｐａｎｉｃｕｌａｔａ（Ｍ±ＭＳ）
组还是钙处理组，幼苗水分利用效率均呈现先下降后上
升的趋势，并且在中度、重度干旱胁迫时 ＷＵＥ达到甚至
超过对照水平，且干旱胁迫组间存在显著性差异。胁迫
中期，无钙处理组各干旱胁迫水分利用效率均低于对照
（ＣＫ），并与ＣＫ存在差异，其中，轻度干旱组与中度干旱
组间无差异；钙处理组轻度干旱情况下幼苗水分利用效
率与对照（Ｇ－ＣＫ）无差异，但其水分利用效率高于对照，
中度干旱显著低于对照，而在重度干旱胁迫时，幼苗水
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北方园艺２０１３（１０）：５８～６２ 植物·园林花卉·
分利用效率明显高于对照。胁迫末期，无钙组轻度、中
度、重度干旱胁迫时，幼苗水分利用效率分别增加了
３４．３％、５４．２％、５７．３％。钙处理组分别为６．９％、２３．８％、
３４．２％。并且相同干旱胁迫处理下钙处理组所表现出
来的 ＷＵＥ高于无钙组。
３　讨论
３．１　干旱环境下植物相对含水量及光合作用的影响
相对含水量反映植物组织水分含量多少，随环境水
分减少而减少。相对含水量和饱和水分亏缺比单纯的
含水量更能较为敏感的反应植物水分的变化情况，在一
定程度上反映了植物水分亏缺的程度［２２］。在干旱胁迫
条件下，土壤中的可利用水分减少，导致根系吸水困难，
相对含水量降低［２３］。孔艳菊等［２４］黄栌幼苗的研究表
明，随着干旱胁迫的加剧，黄栌幼苗相对含水量有不同
程度的下降，但在整个过程中都维持在较高水平，下降
幅度不大。该试验中，复羽叶栾树幼苗在不同干旱条件
下，所表现出的相对含水量的变化与上述研究不尽相
同。随着干旱胁迫的加剧，复羽叶栾树幼苗相对含水量
随干旱程度的加剧逐渐降低，并且表现出下降的幅度也
随干旱程度的加剧而明显减小，下降幅度最大的是胁迫
初期，其次分别为中期和末期。在干旱末期，即使是对照
组所表现出的相对含水量也与初期、中期存在较大的差
异，这可能与干旱胁迫末期较高的环境因素（如温度）
有关。
许多研究发现，随土壤水势的降低，植物的光合速
率会显著下降。据李保国等［２５］报道，在高温干旱条件
下，板栗叶片温度升高、气孔阻力加大，光合速率大大降
低。刘锦春［２６］在对柏木幼苗的研究中发现，随着干旱条
件的加剧，柏木幼苗的光合速率、蒸腾速率、气孔导度均
呈下降趋势，并表现为干旱程度越严重，下降幅度越大；
而幼苗的水分利用效率在重度胁迫之前随胁迫程度的
加剧而增加。该研究结论与上述研究相符，复羽叶栾树
幼苗在干旱条件下，以低光合、低蒸腾、高水分利用效率
的对策来适应干旱环境。
气孔运动是植物调整光合器官对环境变化最迅速
的方式［２７］。植物在遭受干旱胁迫时，通过气孔的关闭来
控制水分的丧失被认为是一种早期的抗旱策略，但气孔
的关闭必然会限制碳的获取，因此会降低净光合速
率［２８－２９］。在许多研究中，干旱植物的气孔导度和净光合
速率表现出很强的相关性，均表明气孔行为和光和活性
存在协同性［３０］。
在该研究中，复羽叶栾树幼苗在干旱胁迫下净光合
速率、蒸腾速率均下降，气孔导度也随土壤干旱的加剧
而呈整体下降趋势。在胁迫初期Ｐｎ、Ｅ及Ｇｓ均随干旱
的加剧而显著降低；中期虽然Ｐｎ、Ｅ仍表现出干旱越严
重，值越低，但气孔导度并未明显变化，而是维持在一个
相对胁迫初期时较高的水平上；胁迫末期，在Ｐｎ、Ｅ均下
降的情况下，轻度干旱组与中度干旱组间气孔导度未表
现出显著性差异。并且胁迫中期、末期气孔导度下降的
幅度均小于胁迫初期。因此该研究中Ｐｎ的降低不能简
单的归结为气孔导度调节的结果。
３．２　外源钙对干旱环境下复羽叶栾树幼苗相对含水量
及光合作用的补偿效应
在植物必需元素中，Ｃａ２＋具有极其特殊的作用，它
不仅作为细胞的结构物质，而且作为第二信使，与钙调
素结合调节细胞内多种具有重要功能的酶活性和细胞
功能［３１－３２］。调节植物对环境变化的响应过程，在环境胁
迫下，钙和钙调素参与胁迫信号的感受、传递、响应与表
达，提高植物的抗逆性［３３］。干旱胁迫下，植物对Ｃａ２＋的
吸收显著降低，由此造成植物体内Ｃａ２＋的缺乏，引起一
系列的不良反应，外源钙能够缓解干旱胁迫的伤害，在
提高植物抗旱性方面发挥重要作用。
干旱对光合作用和呼吸作用均有不利影响，首先是
抑制植物的光合作用，使植物净光合速率降低。杨根平
等［３４］研究表明钙处理可以增强气孔对水分胁迫的敏感
性，提高防御系统对干旱危害的抵抗力，维持系统的稳
定性，提高受旱大豆叶片光合作用效率。
该研究中，经外源钙处理的复羽叶栾树幼苗，其叶
片相对含水量、净光合速率均高于相同水分处理条件下
的无钙组，并且随着干旱胁迫强度的加强，钙处理组的
ＲＷＣ、Ｐｎ降低的速度与幅度均明显小于无钙处理组。
从试验的整体趋势可得出，外源钙处理对干旱条件下复羽
叶栾树幼苗的光合及水分特性表现出一定的补偿效应。
综上所述，气孔运动是植物调节光合作用最直接的
方式，而对干旱胁迫下的植物进行钙处理，引起植物光
合作用和特性发生变化。此种条件下，钙离子对植物叶
片气孔运动的影响究竟是如何实现的，或者说经Ｃａ２＋处
理的植物其气孔运动的方式是否发生了变化，从而直接
增大了气孔阻力，减小了蒸腾作用，保障了光合活性等
问题，都有待进一步研究。
参考文献
［１］　国家计委国土开发与地区经济研究所，国家计委国土地区司．中国
人口资源环境报告［Ｍ］．北京：中国环境科学出版社，１９９６．
［２］　国家计划委员会，国家科学技术委员会．中国２１世纪议程－中国２１
世纪人口、环境与发展白皮书［Ｍ］．北京：中国环境科学出版社，１９９４．
［３］　Ｙｕａｎ　Ｄ　Ｘ．Ｏｎ　ｔｈｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　ｇｅｏｌｏｇｉｃ　ｐｒｏｂｌｅｍｓ　ｏｆ　ｋａｒｓｔ
ｍｏｕｎｔａｉｎｓ　ａｎｄ　ｒｏｃｋｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｓｏｕｔｈ　ｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ［Ｍ］．Ｗｏｒｌｄ　Ｓｃｉ－ｔｅｃｈ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ
ａｎｄ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，１９９７．　
［４］　Ｗａｎｇ　Ｋ　Ｌ．Ｎａｔｕｒａｌ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｄｅｔｅｒｉｏｒａｔｉｏｎ，ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　ｒｅｓｅｔｔｌｅｍｅｎｔ　ｉｎ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｔｈｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｇｅ－
ｏｇｒａｐｈｙ，１９９８，８（２）：３９－４８．
［５］　李阳兵，邵景安，王世杰，等．岩溶生态系统脆弱性研究［Ｊ］．地理科学
进展，２００２，２５（５）：１．
［６］　袁道先，蔡桂鸿．岩溶环境学［Ｍ］．重庆：重庆出版社，１９８８．
１６
·园林花卉·植物 北方园艺２０１３（１０）：５８～６２
［７］　Ｋｓｔｅｓ，Ｒｏｂｅｒｔ　Ｗ，Ｃｈｅｎ　Ｒ　Ｓ．Ｐｏｖｅｒｔｙ　ａｎｄ　ｇｏｂａｌ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｈａｎｇｅ，
ｂｕｌｅｔｉｎ　ｏｆ　ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｕｎｉｏｎ［Ｊ］．Ｂｏｎｎ，１９９３，４３（１）：５－１４．
［８］　袁道先．中国岩溶学［Ｍ］．北京：地质出版社，１９９３．
［９］　李阳兵．重庆市典型岩溶山地生态系统退化机理研究［Ｄ］．重庆：西
南农业大学，２００２．
［１０］袁道先．ＩＧＣＰ３７９“岩溶作用与碳循环”在中国的研究进展［Ｊ］．水文
地质工程地质，２０００，２７（１）：４９－５１．
［１１］Ｄｏｗｎｉｎｇ　Ｔ　Ｅ，Ｐａｔｗａｒｄｈａｎ　Ａ．Ｖｕｌｎｅｒａｂｉｌｉｔｙ　ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ　ｆｏｒ　ｃｌｉｍａｔｅ　ａｄａ－
ｐａｔｉｏｎ［ＥＢ／ＯＬ］．ｈｔｔｐ：／／ｓｔａｒｔ．ｏｒｇ／Ｄｏｗｎｉｎｇ＿ＰａｔｗａｒｄｈａｎＴＰ３．ｐｄｆ，２００３．
［１２］Ｗｏｒｌｄ　Ｃｏｎｓｅｒｎａｔｉｏｎ　Ｕｎｉｏｎ，Ｗｏｒｌｄ　Ｗｉｄｅ　Ｆｕｎｄ　ｆｏｒ　Ｎａｔｕｒｅ，ａｎｄ　Ｕｎｉｔｅｄ
ｎａｔｉｏｎｓ．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｐｒｏｇｒａｍｍｅ，ｃａｒｉｎｇ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｅａｒｔｈ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：
Ｅａｒｔｈｓｃａｎ，１９９１．
［１３］Ｇｒａｎｔ　Ｊ　Ｐ．Ｔｈｅ　ｓｔａｔｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗｏｒｌｄ　ｃｈｉｌｄｒｅｎ［Ｍ］．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：ＵＮＩＣＥＦ／
Ｏｘｆｏｒｄ　Ｕｎｉｅｒｓｉｔｙ　ｐｒｅｓｓ，１９９４．
［１４］Ｗｏｒｌｄ　Ｃｏｍｍｉｓｓｉｏｎ　ｏｎ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｏｕｒ　ｃｏｍｍｏｎ
ｆｕｔｕｒｅ［Ｍ］．Ｏｘｆｏｒｄ：Ｏｃｆｏｒｄ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ，１９８７．
［１５］金静，钟章成，刘锦春，等．石灰岩地区土壤水分对木豆表型可塑性
的影响［Ｊ］．西南农业大学学报，２００５，２７（１）：８９－９２．
［１６］刘锦春，钟章成，何跃军，等．重庆石灰岩地区十大功劳的光合响应
研究［Ｊ］．西南师范大学学报，２００５，３０（２）：３１６－３２０．
［１７］刘锦春，钟章成，何跃军，等．重庆石灰岩地区十大功劳光合特性动
态变化和对ＣＯ２的响应研究［Ｊ］．武汉植物学研究，２００６，２４（２）：１４０－１４３．
［１８］何跃军，钟章成，刘济明，等．石灰岩退化生态系统不同恢复阶段土
壤酶活性研究［Ｊ］．应用生态学报，２００５，１６（６）：９４－９８．
［１９］范文武，陈晓德，李加海，等．重庆中梁山海石公园石灰岩山地植物
多样性研究［Ｊ］．西南大学学报（自然科学版），２００９（５）：１１２－１１６．
［２０］Ｆｏｒｄ　Ｄ　Ｃ，Ｗｉｌｉａｍｓ　Ｐ　Ｗ．Ｋａｒｓｔ　Ｇｅｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｈｙｄｒｏｌｏｇｙ［Ｍ］．
Ｌｏｎｄ：ＵｎｗｉｎＨｙｍａｎ　Ｌｔｄ，１９８９．
［２１］张志良．植物生理学实验指导［Ｍ］．上海：高等教育出版社，１９９４：１－４．
［２２］Ｋｒａｍｅｒ　Ｐ　Ｊ，Ｋｏｚｌｏｗｓｋｉ　Ｔ　Ｔ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｗｏｏｄｙ　ｐｌａｎｔｓ［Ｍ］．Ｎｅｗ
Ｙｏｒｋ：Ａｃａｄｅｍｉｃ　Ｐｒｅｓｓ，１９７９．
［２３］曹兵，苏润海，王标，等．水分胁迫下臭椿幼苗几个生理指标的变化
［Ｊ］．林业科技，２００３，２８（３）：１－３．
［２４］孔艳菊，孙高明，胡学俭，等．干旱胁迫对黄栌幼苗几个生理指标的
影响［Ｊ］．中南林学院学报，２００６，２６（４）：４２－４６．
［２５］李保国，王永蕙．果树光合作用研究进展［Ｊ］．河北林学院学报，１９９０，
５（３）：２５４－２６１．
［２６］刘锦春．重庆石灰岩地区柏木幼苗对水分胁迫的生理生态适应性研
究［Ｄ］．重庆：西南大学，２００８．
［２７］赵平，曾小平，彭少麟．植被恢复树种在不同实验光环境下叶片气体
交换的生态适应性特点［Ｊ］．生态学杂志，２００３，２２（３）：１－８．
［２８］Ｂｅｎｎｅｔｔ　Ｊ　Ｍ，Ｂｏｏｔｅ　Ｋ　Ｊ，Ｈａｍｍｏｎｄ　Ｌ　Ｃ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ａｍｏｎｇ　ｗａｔｅｒ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ，ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｆｉｅｌｄ－
ｇｏｗｎ　ｐｅａｎｕｔ　ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ｐｅａｎｕｔ　Ｓｃｉ，１９８４，１１：３１－３５．
［２９］Ｍｉｄｇｌｅｙ　Ｇ　Ｆ，Ｍｏｌ　Ｅ　Ｊ．Ｇａｓ　ｅｘｃｈａｎｇｅ　ｉｎ　ａｒｉｄ－ａｄａｐｔｅｄ　ｓｈｒｕｂｓ：ｗｈｅｎ　ｉｓ
ｅｆｉｃｉｅｎｔ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ａ　ｄｉｓａｄｖａｎｔａｇｅ［Ｊ］．Ｓｏｕｔｈ　Ａｆｒｉｃａｎ　Ｊ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，１９９３，５９（５）：
４９１－４９５．
［３０］Ａｒｎｄｔ　Ｓ　Ｋ，Ｃｌｉｆｏｒｄ　Ｓ　Ｃ，Ｗａｎｅｋ　Ｗ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｒｕｉｔ　ｔｒｅｅ　ＺｉｚｉＰｈｕｓ　ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉａ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｖｅ
ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｅ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１１，２１：１－１１．
［３１］ＭｃＡｉｎｓｈ　Ｍ　Ｒ，Ｂｒｏｗｎｌｅｅ　Ｃ，Ｈｅｔｈｅｒｉｎｇｔｏｎ　Ａ　Ｍ．Ｃａｌｃｉｕｍ　ｉｏｎｓ　ａｓ　ｓｅｃｏｎｄ
ｍｅｓｓｅｎｇｅｒ　ｉｎ　ｇｕａｒｄ　ｃｅｌ　ｓｉｇｎａｌ　ｔｒａｎｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９７，１００：１６－１９．
［３２］龚明，杜朝昆，许文忠．钙和钙调素对玉米幼苗抗旱性的调控［Ｊ］．西
北植物学报，１９９６，１６（３）：２１４－２２０．
［３３］杨廷良，崔国贤，罗中钦，等．钙与植物抗逆性研究进展［Ｊ］．作物研
究，２００４（５）：３８０－３８４．
［３４］杨根平，高向阳，荆家海．水分胁迫下钙对大豆叶片光合作用的改善
效应［Ｊ］．作物学报，１９９５，２（６）：７１１－７１６．
Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｗｉｔｈ　Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　Ｃａ２＋ｏｎ　Ｒｅｌａｔｉｖｅ　Ｗａｔｅｒ　Ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ
ｔｈｅ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｋｏｅｌｒｅｕｔｅｒｉａ　ｐａｎｉｃｕｌａｔａ
ＣＡＩ　Ｘｉ－ｙｕｅ１，ＣＨＥＮ　Ｘｉａｏ－ｄｅ１，ＬＩＵ　Ｃｈｅｎｇ１，ＺＨＡＮＧ　Ｓｈｕ－ｑｉｎ２，ＦＡＮ　Ｔｉｎｇ－ｘｉｎｇ１
（１．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｅｃｏ－ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｔｈｒｅｅ　Ｇｏｒｇｅｓ　Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ　Ｒｅｇｉｏｎ（Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ），Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ
Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｔｈｒｅｅ　Ｇｏｒｇｅｓ　Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ　Ｒｅｇｉｏｎ，Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４００７１５；
２．Ｇｕａｎｇ’ａｎ　Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ　Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｇｕａｎｇ’ａｎ，Ｓｉｃｈｕａｎ　６３８０００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｋｏｅｌｒｅｕｔｅｒｉａ　ｂｉｐｉｎｎａｔａ　ａｓ　ｍａｔｅｒｉａｌ，ｗｅｉｇｈｉｎｇ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｗａｔｅｒ　ｔｏ　ｓｉｍｕｌａｔｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ，ｔｈｅ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｏｎ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｉｖｅ　ｔｏ　ｏｖｅｒａｌ　ｅａｓｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｒｉｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ａｎｄ　ｔｏ　ｅｎｓｕｒｅ　ｔｈｅ　ｎｏｒｍａｌ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆａｃｅ　ｏｆ　ａｄｖｅｒｓｉｔｙ．Ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｔｈｅ　ｍｏｒｅ　ｓｅｒｉｏｕｓ　ｔｈｅ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ　ｇｒｅａｔｅｒ　ｔｈｅ　ｆａｌｉｎｇ．Ｂｕｔ，ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｌｅｖｅｌ　ｗｉｔｈ　ｎｏｎ－ｃａｌｃｉｕｍ　ｇｒｏｕｐ，
ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｔｈｅ　ａｍｐｌｉｔｕｄｅ　ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｓｐｅｅｄ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｒｏｐ　ｏｆ　ＲＷＣ　ｒｅｄｕｃｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ＲＷＣ　ｃａｎ　ｎｏｔ　ｂａｃｋ　ｔｏ
ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｌｅｖｅｌ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｇｒｏｕｐ．Ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｔｏｏｋ　ｔｈｅ　ｓｔｒａｔｅｇｙ
ｔｈａｔ　ｌｏｗｅｒ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ，ｌｏｗｅｒ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ，ｈｉｇｈｅｒ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｔｏ　ａｄａｐｔ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｔｈｒｏｕｇｈ
ｔｈｅ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｔｈｅ　ｓｐｅｅｄ　ａｎｄ　ａｍｐｌｉｔｕｄｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄ　ｆｕｒｔｈｅｒ
ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ，ａｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｔｉｍｅ　ｔｈｅ　ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ　ｗａｓ　ｌｉｍｉｔｅｄ，ａｎｄ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ
ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ　ａｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｋｏｅｌｒｅｕｔｅｒｉａ　ｂｉｐｉｎｎａｔａ；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｃａｌｃｉｕｍ；ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
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