全 文 ：云南农业大学学报 Journal of Yunnan Agricultural University，2014，29 (2):155 － 160 http:/ /xb. ynau. edu. cn
ISSN 1004 － 390X;CODEN YNDXAX E-mail:xb@ ynau. edu. cn
收稿日期:2013 － 05 － 22 修回日期:2013 － 06 － 07 网络出版时间:2014 － 03 － 13 09∶39
* 基金项目:国家自然科学基金项目 (31270751，31160155);云南省应用基础研究计划项目 (2007C022M);西南
林业大学科研基金项目 (110714)。
作者简介:黄新会 (1979 －)，女，河南内乡人，硕士，讲师，主要从事区域生态与水土保持领域的教学与研究
工作。E-mail:ylhxh2001@ 163. com
＊＊通信作者Corresponding author:于福科 (1976 －)，男，甘肃灵台人，博士，讲师，主要从事区域生态学、入侵生
态学和化学生态学研究。E-mail:frank-yu@ 163. com
网络出版地址:http: / /www. cnki. net /kcms /detail /53. 1044. S. 20140313. 0939. 002. html
DOI:10. 3969 / j. issn. 1004 － 390X (n). 2014. 02. 002
阻滞紫茎泽兰种群扩散的生态屏障———蓝桉人工林*
黄新会1，于福科2＊＊，何 勇1，王富光2，黄 玲1
(1． 西南林业大学 环境科学与工程学院，云南 昆明 650224;
2． 云南大学 生命科学学院，环境科学与生态修复研究所，云南 昆明 650091)
摘要:调查分析了蓝桉人工林中入侵种群紫茎泽兰的相关生物学指标 (密度、高度、生物量)的空间变化。
结果显示: (1)紫茎泽兰植株因受蓝桉人工林影响而出现部分死亡。从蓝桉人工林边缘地带至其纵深部位，
存活紫茎泽兰植株密度逐渐下降，而死亡紫茎泽兰植株密度逐渐增大。(2)紫茎泽兰植株高度因受蓝桉人工
林影响而下降。越向蓝桉人工林纵深部位扩散的紫茎泽兰，其植株 (较高、次高、较矮植株)高度越小。
(3)紫茎泽兰植株生物量因受蓝桉人工林影响而出现波动。从蓝桉人工林边缘地带向其纵深部位延伸，存活
紫茎泽兰植株生物量逐渐下降，而死亡紫茎泽兰植株生物量先缓慢下降后又缓慢上升。预示蓝桉人工林对紫
茎泽兰入侵种群扩散具有一定的屏障作用。该研究对紫茎泽兰的预防控制、桉属植物资源的开发利用等均具
有重要启示意义。
关键词:蓝桉;紫茎泽兰;入侵扩散;生态屏障
中图分类号:S 451. 1 文献标志码:A 文章编号:1004 － 390X (2014)02 － 0155 － 06
Eucalyptus globulus Plantation:Ecological Barrier Keeping
InvasiveAgeratina adenophora Population from Diffusion
HUANG Xinhui1，YU Fuke2，HE Yong1，WANG Fuguang2，HUANG Ling1
(1． College of Environmental Science and Engineering，Southwest Forestry University，Kunming 650024，China;2． Institute of
Environmental Sciences and Ecological Ｒestoration，School of Life Sciences，Yunnan University，Kunming 650091，China)
Abstract:In Eucalyptus globulus plantation spatial variation of biological indexes (density，height，
and biomass)of invasive Ageratina adenophora population was investigated and analyzed． The results
showed:(1)A． adenophora plants were affected by E． globulus plantation and part of them died．
From the edge to the depth position of E． globulus plantation，density of survived A． adenophora plants
decreased gradually while density of dead A． adenophora plants increased gradually． (2)Height of A．
adenophora plants declined for being affected by E． globulus plantation． Height of A． adenophora
(Height of the higher，the secondary and the shorter plant)was smaller with A． adenophora spreading
to the depth position of E． globulus plantation． (3)Biomass of A． adenophora plant fluctuated for be-
ing affected by E． globulus plantation． From the edge to the depth position of E． globulus plantation，
biomass of survived A． adenophora plant decreased gradually，while biomass of dead A． adenophora
plant firstly decreased gradually and then increased slowly． This study showed that E． globulus planta-
tion might have some barrier effect on diffusion of invasive A． adenophora population，which would
have important enlightenment significance for prevention and control of A． adenophora，and develop-
ment and utilization of plant resources from Eucalyptusspp．
Key words:Eucalyptus globulus;Ageratina adenophora;invasion and diffusion;ecological barrier
紫茎泽兰 (Ageratina adenophora)是一种世
界性的恶性杂草，其繁殖力强，传播速度快。该
物种于 20 世纪 40 年代由缅甸传入中国云南，现
已扩散到中国西南地区的云南、贵州、四川、重
庆、广西、西藏以及台湾省［1］，并且仍以每年
20 km的速度向东、北方向扩散［2］。紫茎泽兰入
侵破坏了生态系统的组成和结构，导致入侵地土
壤质量退化［3］和生物多样性下降［4 － 5］，也给社会
经济造成重大损失［6］。目前，紫茎泽兰的防除主
要采用物理防除、化学防除、生物防除［7 － 8］等技
术手段。但是，这些技术手段均不能有效预防和
控制紫茎泽兰［9］。因而，在很多国家和地区，紫
茎泽兰的入侵和扩散呈现 “所向披靡”之势。笔
者在中国云南诸多林区 (如昆明、楚雄、普洱
等)调查发现，即使在本地植物稀少的桉树
(Eucalyptus spp．)人工林地，入侵植物紫茎泽兰
也能广泛蔓延，从而出现一种新生生态学现象，
即桉树—紫茎泽兰复合系统［10］。此外，笔者还发
现另外一种现象，即在桉树人工林以内，有一定
数量的紫茎泽兰植株死亡，而在其外，死亡的紫
茎泽兰植株极其罕见。那么，这种现象是否预示
桉树人工林对紫茎泽兰入侵种群扩散产生了屏障
作用?基于这一科学问题，笔者通过野外调查和
实验统计，分析了蓝桉 (E. globulus)人工林中
紫茎泽兰入侵种群的相关生物学指标，以期为紫
茎泽兰的预防控制、桉属植物资源的开发利用等
提供理论依据和数据支撑。
1 调查研究方法
1. 1 研究区概况
研究区位于中国云南省昆明市东三环以外
(西南林业大学东门对面)的山坡上，其地理坐
标为:北纬 25°0676″，东径 102°7651″，海拔为
1 920 m 左右，属亚热带季风气候，干湿季节分
明，5 月中旬至 10 月中旬为雨季，10 月下旬至次
年 5 月上旬为旱季，年均气温 16℃，年降雨量
850 ～ 950 mm。主要土壤类型为红壤，主要植被
为蓝桉人工林，其中有紫茎泽兰入侵种群扩散。
1. 2 调查研究方法
(1)调查实验设计。在研究区内选取一块蓝
桉人工林作为调查样地，样地呈东西走向，形状
长方形，面积约 20 m × 30 m。在样地中沿样地走
向取 3 条平行样带，分别标记为 T1，T2，T3，每
条样带长约 30 m，宽 2 m，相邻样带之间间隔 5
m;沿每条样带走向各取 5 个 2 m × 2 m 的样方
(同一样带上的相邻样方间隔 4 m)，分别标记为
Q1 － 1， Q1 － 2， Q1 － 3， Q1 － 4， Q1 － 5， Q2 － 1， Q2 － 2，
Q2 － 3， Q2 － 4， Q2 － 5， Q3 － 1， Q3 － 2， Q3 － 3， Q3 － 4，
Q3 － 5，并将 Q1 － 1，Q2 － 1，Q3 － 1合称为样方 Q1，将
Q1 － 2，Q2 － 2，Q3 － 2合称为样方 Q2，以此类推;再
把每个样方均匀划分为 4 个 1 m × 1 m的样格，分
别标记为 G1 － 1 － a，G1 － 1 － b，G1 － 1 － c，G1 － 1 － d ……
G1 － 5 － a， G1 － 5 － b， G1 － 5 － c， G1 － 5 － d …… G2 － 1 － a，
G2 － 1 － b， G2 － 1 － c， G2 － 1 － d …… G2 － 5 － a， G2 － 5 － b，
G2 － 5 － c， G2 － 5 － d …… G3 － 1 － a， G3 － 1 － b， G3 － 1 － c，
G3 － 1 － d…… G3 － 5 － a，G3 － 5 － b，G3 － 5 － c，G3 － 5 － d (图
1)。在每个样方中任意选择一组对角样格开展紫
茎泽兰相关生物学指标调查。被调查样格分别为
G1 － 1 － a， G1 － 1 － c， G1 － 2 － a， G1 － 2 － c， G1 － 3 － a，
G1 － 3 － c， G1 － 4 － a， G1 － 4 － c， G1 － 5 － a， G1 － 5 － c，
G2 － 1 － a， G2 － 1 － c， G2 － 2 － b， G2 － 2 － d， G2 － 3 － a，
G2 － 3 － c， G2 － 4 － b， G2 － 4 － d， G2 － 5 － a， G2 － 5 － c，
G3 － 1 － b， G3 － 1 － d， G3 － 2 － b， G3 － 2 － d， G3 － 3 － b，
G3 － 3 － d，G3 － 4 － b，G3 － 4 － d，G3 － 5 － b，G3 － 5 － d (图 1)。
综上，野外植物调查实验设计有 5 种处理，即样
方 Q1，Q2，Q3，Q4，Q5，每种处理有 6 次重复
(样方中被调查的 3 组对角样格)。
(2)调查统计指标。样格调查中需要统计分
析的紫茎泽兰的相关生物学指标有:(a)植株密
度 (株 /m2):包括存活紫茎泽兰植株密度以及死
亡紫茎泽兰植株密度 (为减少误差，此实验只统
计植株已干枯但地上部与地下部尚且连接的植株
作为死亡植株)，为每个样格上测得的相应植株
的数量。(b)植株高度 (cm):在选定调查的每
个样格内，随机选取较高、次高、较矮的鲜活紫
茎泽兰植株各3 ～ 5株，分别测量其高度即为各组
651 云南农业大学学报 第 29 卷
植株的高度 (由于调查样地内紫茎泽兰植株高度
差异悬殊，为了实现调查统计的客观性和实验数
据的可靠性，人为地将紫茎泽兰按植株高度划分
为较高、次高、较矮 3 组)。 (c)植株生物量
(g /m2):在测完上述 2 个指标后，在每个样格内
将存活紫茎泽兰植株全部从基部收割，带回实验
室剪成小段，置于 80℃恒温烘箱烘干后，测其干
重，即得存活植株生物量;对死亡紫茎泽兰植株，
采取同样的方式完全收割，烘干并测其干重，即
得死亡植株生物量。
1. 3 数据统计与分析
采用 SPSS11. 5 统计软件分析不同实验处理下
每一测试指标的平均值与标准差，并评价各指标
在不同实验处理之间的差异性。
2 结果与分析
2. 1 蓝桉人工林中紫茎泽兰植株密度
蓝桉人工林中紫茎泽兰种群存亡的调查结果
(图 2)显示，在自然条件下，入侵扩散到蓝桉人
工林不同部位的紫茎泽兰种群，其个体存活受到
蓝桉人工林的直接影响。如野外调查实验统计的
死亡紫茎泽兰植株密度，从样方 Q1 至样方 Q5 总
体呈现逐渐下降的趋势，其中，样方 Q5 中死亡紫
茎泽兰植株密度 (6. 0 株 /m2)显著高于样方 Q4
(4. 3 株 /m2)，样方 Q4 又显著高于样方 Q1 (3. 5
株 /m2)、Q2 (3. 3 株 /m
2)、Q3 (3. 5 株 /m
2)，而
样方 Q1，Q2，Q3 中死亡紫茎泽兰植株密度无显
著差异 (图 2)。反观存活紫茎泽兰植株密度，从
样方 Q1 至样方 Q5 呈现逐渐下降的趋势，其中，
样方 Q1 中存活紫茎泽兰植株密度 (14. 3 株 /m
2)
显著高于样方 Q2 (13. 3 株 /m
2)、Q3 (12. 7 株 /
m2)，样方 Q2 与 Q3 之间无显著差异但二者均显
著高于样方 Q4 (10. 5 株 /m
2)，而样方 Q4 又显著
高于样方 Q5 (8. 3 株 /m
2) (图 2)。可见，越向
蓝桉人工林纵深部位扩散的紫茎泽兰种群，其存
活植株越少，而死亡植株越多。
751第 2 期 黄新会，等:阻滞紫茎泽兰种群扩散的生态屏障———蓝桉人工林
2. 2 蓝桉人工林中紫茎泽兰植株高度
蓝桉人工林中紫茎泽兰植株高度的统计分析
结果如图 3 所示。由图 3 可知，从蓝桉人工林边
缘地带至其纵深部位，紫茎泽兰的植株高度总体
呈现逐渐下降的趋势，但 3 组不同高度紫茎泽兰
植株 (较高、次高、较矮)的高度变化趋势又略
有差异。如较高紫茎泽兰的植株高度，样方 Q1
(130. 7 cm)显著大于样方 Q2 (121. 1 cm)、Q3
(122. 8 cm)、Q4 (115. 2 cm)，后三者之间无显著
差异，但后三者均显著大于样方 Q5 (98. 4 cm);
次高紫茎泽兰的植株高度，样方 Q1 (97. 0 cm)、
Q2 (94. 0 cm)、Q3 (96. 5 cm)之间无显著差异，
但此三者均显著大于样方 Q4 (86. 2 cm)，样方 Q4
又显著大于样方 Q5 (72. 4 cm);较矮紫茎泽兰的
植株高度，样方 Q1 (73. 0 cm)显著大于样方 Q2
(68. 4 cm)、Q3 (67. 2 cm)，样方 Q2，Q3 之间无显
著差异但均显著大于样方 Q4 (61. 4 cm)，样方 Q4
又显著大于样方 Q5 (46. 8 cm)(图 3)。表明从蓝
桉人工林边缘地带向其纵深地带延伸，紫茎泽兰植
株高度受蓝桉人工林的影响越大。
2. 3 蓝桉人工林中紫茎泽兰植株生物量
图 4 列出了蓝桉人工林中紫茎泽兰植株生物
量的统计数据。分析结果显示:从蓝桉人工林边
缘地带向其纵深部位延伸，存活紫茎泽兰植株生
物量急剧下降，而死亡紫茎泽兰植株生物量先缓
慢下降后又缓慢上升 (图 4)。不同样方中存活紫
茎泽兰植株生物量、死亡紫茎泽兰植株生物量的
多重比较结果也具有一定的相似性。如存活紫茎
泽兰植株生物量，样方 Q1 (531. 2 g /m
2)显著大
于样方 Q2 (434. 3 g /m
2)、Q3 (355. 3 g /m
2)，样
方 Q2 与 Q3 之间无显著差异但均显著高于样方 Q4
(265. 3 g /m2)、Q5 (168. 7 g /m
2)，样方 Q4 中存
活紫茎泽兰植株生物量较样方 Q5 高，但未达到显
著水平;死亡紫茎泽兰植株生物量，样方 Q1
(119. 5 g /m2)显著大于样方 Q2 (100. 2 g /m
2)、
Q3 (94. 5 g /m
2)，样方 Q2 与 Q3 之间无显著差异
但均显著高于样方 Q4 (107. 3 g /m
2)，样方 Q4 中
死亡紫茎泽兰植株生物量低于样方 Q5 (121. 3 g /
m2)，且二者之间的差异达到显著水平 (图 4)。
3 讨论
(1)桉树资源开发与杂草防除新契机。在中
国，桉树作为重要的经济树种，其种植面积巨大。
然而，桉树种植所引发的生态环境问题如林地土
壤质量退化［11 － 12］、生产力下降［13 － 14］、生物多样
性减弱［15 － 16］、化感作用的影响［17 － 18］也不断被发
现和认知，从而形成桉树是 “抽水机”、 “霸王
树”、“生态杀手”等诸多观点。近年，桉树种植
又被视为中国西南地区特大干旱灾害发生的重要
“人祸因素”［19 － 21］。无疑，针对桉树环境友好性
的诸多争议和质疑已严重影响区域林业的持续发
展和桉属植物资源的开发利用。本研究发现，入
侵蓝桉人工林的紫茎泽兰的活株密度、活株高度、
活体生物量均随其入侵深度增加而下降，表明蓝
桉人工林对紫茎泽兰种群扩散产生了一定的屏障
效应，同时也指示紫茎泽兰种群入侵蓝桉人工林
付出了一定的生态代价。近期另有研究发现，桉
树源物质对紫茎泽兰萌发和生长显示一定的生物
活性［22 － 23］，这可能是蓝桉人工林对紫茎泽兰入侵
种群产生屏障效应的一种原因。这些发现将为桉
属植物资源开发带来新契机，也将为外来杂草防
除开辟新途径。未来，可对比研究桉属植物对紫
851 云南农业大学学报 第 29 卷
茎泽兰等入侵杂草的生长干扰作用或阻滞效应，
并从其中筛选可替代控制紫茎泽兰等入侵杂草的
理想桉树种。也可尝试在紫茎泽兰的潜在入侵线
路和地区营造蓝桉人工林带以构建能够有效预防
和控制其扩散和蔓延的生态屏障。
(2)实验研究中反常现象的可能成因。本研
究发现，蓝桉人工林中死亡紫茎泽兰植株生物量
变化规律反常，即从蓝桉人工林边缘地带 (样方
Q1)至其中心位置 (样方 Q2，Q3)再至其纵深
地带 (样方 Q4，Q5)，死亡紫茎泽兰植株生物量
先显著减少后又显著增加 (图 4)，笔者推断这种
反常现象可能与蓝桉人工林边缘地带紫茎泽兰存
活个体密度较大 (图 2)、存活个体生物量较大
(图 4)以及人工林纵深部位的局部环境条件恶劣
(如光照强度低、土壤水分和养分不足等)有关。
换言之，蓝桉人工林边缘地带 (样方 Q1)死亡紫
茎泽兰植株生物量之所以显著高于其中心位置
(样方 Q2，Q3)，可能是蓝桉人工林边缘地带紫茎
泽兰存活个体密度较大 (图 2)、存活个体生物量
较大 (图 4)且均显著高于其中心位置 (样方
Q2，Q3)所致;而蓝桉人工林纵深部位 (样方
Q4，Q5)死亡紫茎泽兰植株生物量之所以显著高
于其中心位置 (样方 Q2，Q3)，可能与人工林纵
深地带的局部环境条件恶劣 (如光照强度低、土
壤水分和养分不足等)直接相关。这些推断均有
待日后研究和证实。
(3)本研究遗留问题及未来探索方向。本研
究虽然掌握了紫茎泽兰种群在蓝桉人工林扩散和
蔓延过程中的个体变化，但也遗留一些问题，如:
蓝桉人工林引起紫茎泽兰植株死亡以及存活植株
密度、高度、生物量发生变化的主要机制是什么?
蓝桉人工林对紫茎泽兰入侵种群的生态影响将诱
使紫茎泽兰种群发生哪些生理生化响应?紫茎泽
兰种群扩散又将对蓝桉人工林产生哪些生态影响?
光照、水分以及乔木层盖度等主要生态因子对紫
茎泽兰向蓝桉人工林入侵和扩散的过程中产生了
哪些作用与效应?等等。这些问题均值得日后深
入研究，也是本研究后续探索的主要方向。
4 结论
蓝桉人工林对紫茎泽兰的种群扩散具有一定
的屏障作用。主要表现在:(1)紫茎泽兰植株因
受蓝桉人工林影响而出现部分死亡。从蓝桉人工
林边缘地带至其纵深部位，存活紫茎泽兰植株密
度逐渐下降，而死亡紫茎泽兰植株密度逐渐增大。
(2)紫茎泽兰植株高度因受蓝桉人工林影响而下
降。越向蓝桉人工林纵深部位扩散的紫茎泽兰，
其植株 (较高、次高、较矮植株)高度越小。
(3)紫茎泽兰植株生物量因受蓝桉人工林影响而
出现波动。从蓝桉人工林边缘地带向其纵深部位
延伸，存活紫茎泽兰植株生物量逐渐下降，而死
亡紫茎泽兰植株生物量先缓慢下降后又缓慢上升。
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061 云南农业大学学报 第 29 卷