全 文 ：第 28卷第 3期 西 南 农 业 大 学 学 报 (自然科学版 ) Vol.28, No.3
2006年 6月 JournalofSouthwestAgriculturalUniversity(NaturalScience) Jun.2006
文章编号:1000-2642(2006)03-0418-04
四川山矾种群在不同群落中空间分布格局研究＊
刘青松 ,齐代华＊ ,桂 俊 ,何彩梅 ,刘迎辉
(1.西南大学 生命科学学院 ,重庆 400715;2.三峡库区生态环境教育部重点实验室 ,重庆 400715;3.重庆市三峡
库区植物生态与资源重点实验室 ,重庆 400715)
摘要:选取了方差均值比(ID)、聚集度大小指数(ICS)、Green指数(GI)、聚集频度指数(ICF)、平均拥挤度指数
(IMC)、聚块度指数(IP)、莫里西塔指数(IM)等 7项指数 ,分析研究了缙云山 4个不同群落中四川山矾幼苗 、幼树 、小
树 、大树的空间分布格局。结果表明:(1)四川山矾在常绿阔叶林中多呈聚集分布 , 在针阔混交林中则多呈随机分布;
(2)四川山矾在不同类型的群落中表现出不同的分布格局 , 在同一群落中不同年龄阶段(不同层次)的分布格局也不
相同;(3)四川山矾 、大头茶等常绿阔叶树种有取代马尾松 、杉木等针叶树种 , 并使针阔混交林向常绿阔叶林演替的趋
势。
关 键 词:缙云山;四川山矾;种群;空间分布格局
中图分类号:S792 文献标识码:A
STUDYONTHESPATIALDISTRIBUTIONPATTERNSOFSYMPLOCOSSETCHUANENSIS
POPULATIONINDIFFERENTCOMMUNITIESINTHEJINYUNMOUNTAINS
LIUQing-song, QIDai-hua＊ , GUIJun, HECai-mei, LIUYing-hui
(1.SchoolofLifeScience, SouthwestUniversity, Chongqing400715, China;2.KeyLaboratoryofEco-EnvironmentinThreeGorges
ReservoirRegion(MOE), SouthwestUniversity, Chongqing400715, China;3.ChongqingKeyLaboratoryofPlantEcologyandRe-
sourcesResearchinThreeGorgesReservoirRegion, SouthwestUniversity, Chongqing400715, China)
Abstract:Indexofdispersion(ID), indexofclustersize(ICS), Greenindex(GI), indexofclusterfrequency(ICF), indexofmean
crowding(IMC), indexofpatchiness(IP)andMoristiasindex(IM)wereusedtoanalyzethespatialdistributionpaternsof4 different
communitiesofSymplocossetchuanensis(seedlings, saplingtrees, smalltreesandbigtrees)intheJinyunMountains.Thespecies(S.
setchuanensis)wasfoundtoassumeaclumpdistributionpatterninevergreenbroadleavedforestsandarandomdistributionpaternin
mixedconiferousandbroadleafstands.Diferentcommunitytypesdisplayeddifferentdistributionpatterns, anddistributionpatternsvaried
withtheageofthetrees.Atendencywasobservedfortheevolutionofmixedconiferousandbroadleafstandstoevergreenbroadleavedfor-
estsofsubstitutionofevergreenbroadleavedtreespecies(S.setchuanensisandGordoniaacuminata)forconifers(Pinusmassonianaand
Cunninghamialanceolata).
Keywords:theJinyunMountains;Symplocossetchuanensis;population;spatialdistributionpattern
四川山矾(Symplocossetchuanensis)为山矾科常绿
阔叶乔木 ,其种群为缙云山自然保护区阔叶林中的优
势种群 ,而优势种群决定着群落结构和群落环境的主
要特征 ,从而决定着群落的物种组成。研究森林群落
优势种群的分布格局与动态对于阐明森林生态系统
的形成与维持 ,群落的稳定性与演替规律 ,种群的生
＊ 收稿日期:2006-01-16
基金项目:国家自然科学基金(30370279)和重庆市生态学重点学科资助项目
作者简介:刘青松(1985-),男 ,河南商丘人 ,西南大学本科生 ,从事生态学研究。
＊为通讯作者
DOI :10.13718/j.cnki.xdzk.2006.03.018
态特征和更新具有重要意义 [ 1] 。缙云山森林群落类
型多样 ,本文选取了 4个典型的不同群落 ,分析研究
了四川山矾在不同类型的森林群落中以及群落中不
同层次上的分布格局 ,从而为缙云山自然保护区植被
的生态保护提供理论依据 。
1 研究地概况
缙云山自然保护区位于重庆市北碚区(29°50′N,
106°26′E),平均海拔 850 ～ 895 m,相对高差 640 m
左右 ,总面积约为 1 400 m2。保护区内属于热带季风
湿润气候 ,四季分明 ,热量充沛 ,雨量丰富 。土壤主要
为三叠纪砂岩 ,为母质发育的酸性黄壤 ,其次是中性
或酸性紫色土。地带性植被主要为亚热带湿润常绿
阔叶林 ,并存在次生暖性针叶林 、竹林 、灌丛和灌草
丛 ,具有森林植被次生演替的不同阶段[ 2] 。
2 研究方法
2.1 样方设置与调查
采用相邻格子样方法 ,在青龙寨选取四川山矾
(S.setchuanensis)常绿阔叶林 (SE)和四川大头茶
(Gordoniaacuminata)常绿阔叶林 (GE)样地各 500
m2 ,分别划分为 20个 5m×5m的小样方;在杉木园 、
乌龙背选取杉木(Cunninghamialanceolata)、四川山
矾针阔混交林(CM)与马尾松(Pinusmasoniana)、白
毛新木姜子(Neolitseaauratavar.glauca)针阔混交林
(PM)样地各 200 m2 ,分别划分为 32个 2.5 m×2.5
m的小样方 。为了便于调查数据的比较与分析 ,所选
的 4个群落样地的坡度基本相同(表 1)。野外调查
中分别记录了每个小样方草本层和灌木层植物物种
的种名 、高度和盖度 ,乔木层记录了每株植物的种名 、
高度和胸径 。
表 1 研究样地的基本概况
Table1 Generalconditionsofresearchplots
样 地 群落类型 地 点 经 度 纬 度 坡 度海拔 /m
Ⅰ SE 青龙寨 106°23.931 29°50.01 28° 848
Ⅱ GE 青龙寨 106°22.899 29°49.996 28° 848
Ⅲ CM 杉木园 106°22.805 29°49.88 5° 850
Ⅳ PM 乌龙背 106°23.239 29°56.57 20° 769
2.2 数据处理
依据曲仲湘(1983)的等级划分标准 [ 3]及实际情
况将四川山矾种群划分成 4个层次 ,其中个体的高度
(H)和胸径(DBH):
幼苗层(SD):H<0.5 m
幼树层(SP):0.5m
大树层(BT):H>5m, DBH>7.5cm
利用 PASSAGE1.1软件[ 4]将采集的数据计算分
析得出四川山矾的各种空间分布指数:ID, ICS, GI,
ICF, IMC, IP, IM等。
3 结果与分析
3.1 常绿阔叶林中四川山矾空间分布格局分析
3.1.1 四川山矾常绿阔叶林
四川山矾种群中 , SD, SP, BT呈聚集分布 ,只有
小树为随机分布 ,且幼苗的聚集程度明显高于幼树和
大树 ,具体数据见表 2所示。由于四川山矾是喜阳植
物 ,而幼苗处于群落的最底层 ,为满足光照需求 ,四川
山矾幼苗主要生存于森林空隙中 ,因而聚集度高 。随
着个体逐渐增大 ,由于自疏作用 ,种内竞争加剧 ,种群
个体数量逐渐减小 ,致使从幼苗 -幼树 -小树的聚集
度逐渐降低。而在乔木层中 ,四川山矾的重要值约为
亚优种的 2倍(见表 3),在群落中占绝对优势 ,对环
境的适应性强 ,呈现聚集分布。
表 2 四川山矾常绿阔叶林中四川山矾空间分布格局分析表
Table2 ThespatialdistributionpaternanalysisofS.setchuanensisinSE
层 次 ID ICS GI ICF IMC IP Im 分布格局
SD 4.737＊＊＊ 3.737 0.197 2.542 4.237 8.474 9.415 聚集分布
SP 1.952＊＊ 0.952 0.050 20.947 2.002 1.907 2.002 聚集分布
ST 1.340 0.340 0.018 36.315 0.990 1.523 1.650 随机分布
BT 2.016＊＊ 1.016 0.053 15.904 1.866 2.195 2.332 聚集分布
AT 2.260＊＊ 1.260 0.066 46.003 4.310 1.413 1.437 聚集分布
注:＊＊＊:P＆lt;0.001偏离随机分布极极显著 , ＊＊:0.001＆lt;P＆lt;0.01偏离随机分布极显著 , ＊:0.01＆lt;P＆lt;0.1偏离随机分布显著 ,
AT:整体分布 , Clump:聚集分布 , Random:随机分布(下同)。
Note:＊＊＊:Deviatefromtherandomdistributionssignificance+++, ＊＊:Deviatefromtherandomdistributionssignificance++, ＊:Deviate
fromtherandomdistributionssignificance+.
3.1.2 四川大头茶常绿阔叶林
在四川大头茶常绿阔叶林中 ,四川山矾种群从幼
苗层到大树层分布格局由聚集分布向随机分布过渡 。
其中 SD, SP, ST为聚集分布 , BT为随机分布。由于
419第 28卷第 3期 刘青松等 四川山矾种群在不同群落中空间分布格局研究
四川山矾种子散播在母树周围 ,直接导致幼苗 、幼树 、
小树的分布格局为聚集型 ,随个体增大种群对环境因
子的需求提高 ,种内竞争加剧 ,自疏强烈 ,最终使大树
阶段的四川山矾表现出随机分布的格局。由重要值
表(表 3)可知 ,在乔木层四川大头茶的重要值是四川
山矾的 2.3倍 ,四川山矾在竞争中处于劣势 ,呈现随
机分布 。
表 3 各样地乔木层和灌木层中主要植物重要值及其排序
Table3 Theimportantvaluesandthearrangmentofmainplantsin
treelevelandbushlevelofthefourplots
群落类型 乔木层种 名 重要值 排序
灌木层
种 名 重要值排 序
SE
四川山矾 0.321 1 川鄂连蕊茶 0.376 1
白毛新木姜子 0.165 2 白毛新木姜子 0.186 2
黄 杞 0.111 3 四川山矾 0.126 3
GE
四川大头茶 0.490 1 四川山矾 0.256 1
四川山矾 0.220 2 栲 树 0.186 2
薯 豆 0.086 3 白毛新木姜子 0.177 3
CM
杉 木 50.148 1 四川山矾 37.749 1
四川山矾 40.067 2 川鄂连蕊茶 29.681 2
光叶山矾 7.211 3 杜茎山 7.406 3
PM
白毛新木姜子 28.114 1 四川山矾 41.606 1
马尾松 23.382 2 杜茎山 10.221 2
四川山矾 15.483 3 杉 木 9.603 3
3.1.3 常绿阔叶林不同群落中四川山矾的分布比较
四川山矾在这 2个不同的群落中整体呈聚集分
布 ,种群结构稳定 。这表明在一定阶段内四川山矾在
这 2个群落中均将是优势种 。但幼苗的聚集度普遍
大于成株的聚集度 ,大多数幼苗在成长过程中 ,由于
密度效应引起的种内和种间竞争增加了种群个体的
死亡率 ,导致种群密度迅速下降 ,成株时聚集强度降
低 。种群在幼年阶段聚集程度高有利于存活和发挥
群体效应 ,而成年时由于个体增大 ,聚集强度降低 ,才
能有利于获得足够的环境资源[ 5] 。四川山矾常绿阔
叶林(SE)中四川山矾大树的聚集程度却明显要高于
四川大头茶常绿阔叶林(GE)中的聚集程度。主要是
因为在 SE中四川山矾是建群种 ,建群种的不同导致四
川山矾大树聚集度的差异 ,而种子主要散发在母树的
周围 ,因此 SE中四川山矾幼苗的聚集度明显高于 GE。
3.2 针阔混交林四川山矾空间分布格局分析
3.2.1 杉木和四川山矾针阔混交林
由表 5知在 CM中 SD, SP, BT均呈随机分布 ,只
有 ST呈聚集分布 ,这与四川山矾在灌木层中的重要
值最大相一致 。而大树呈随机分布 ,它反映了 CM中
杉木占主要优势 ,该群落可能处于由针叶林向阔叶林
演替的早期阶段。
表 4 四川大头茶常绿阔叶林中四川山矾空间分布格局分析表
Table4 ThespatialdistributionpaternanalysisofS.setchuanensisinGE
层 次 ID ICS GI ICF IMC IP Im 分布格局
SD 2.222＊＊ 1.222 0.064 57.533 4.922 1.330 1.349 聚集分布
SP 1.597＊ 0.597 0.031 4.778 0.747 4.977 7.465 聚集分布
ST 3.772＊＊＊ 2.772 0.146 5.141 3.522 4.696 5.031 聚集分布
BT 1.540 0.540 0.028 56.351 2.140 1.337 1.380 随机分布
AT 1.708＊ 0.708 0.037 166.390 6.908 1.114 1.123 聚集分布
表 5 杉木和四川山矾针阔混交林中四川山矾空间分布格局分析表
Table5 ThespatialdistributionpaternanalysisofS.setchuanensisinCM
层 次 ID ICS GI ICF IMC IP Im 分布格局
SD 1.290 0.290 0.009 26.694 0.540 2.161 2.470 随机分布
SP 0.961 -0.039 -0.001 -375.390 0.430 0.917 0.983 随机分布
ST 1.691＊＊ 0.691 0.022 9.810 0.910 4.160 4.855 聚集分布
BT 0.916 -0.084 -0.003 -115.500 0.229 0.732 0.813 随机分布
AT 1.136 0.136 0.004 286.010 1.386 1.108 1.137 随机分布
3.2.2 马尾松和白毛新木姜子针阔混交林
根据表 6的统计数据知在 PM中只有幼苗呈聚
集分布 ,其余都呈随机分布 。四川山矾从幼苗斑块状
聚集向空间扩大逐步形成大树分散的种群 ,以满足随
个体增大对空间和营养的不断需求 ,从而使其更能合
理的占有和利用环境资源 , 维持种群的延续和发
展 [ 6] 。
3.2.3 针阔混交林中不同群落四川山矾的分布比较
从表 5和表 6所统计的数据可以看出 ,四川山矾
在 2个针阔混交林中主要呈随机分布。各层的聚集
程度也相差不大 ,在马尾松 、白毛新木姜子针阔混交
林(PM)中四川山矾幼苗的聚集度要高于杉木 、四川
山矾针阔混交林(CM)。在演替过程中 ,四川山矾在
CM林中定居以后成功完成了种群增殖的过程 ,聚集
度降低;而在 PM林中 ,四川山矾可能刚入侵不久 ,呈
聚集分布 ,有利于增强对陌生环境的适应性和扩大增
殖 。因此就演替而言 , PM林可能比 CM林处于更早
的阶段。
420 西 南 农 业 大 学 学 报 (自然科学版) 2006年 6月
表 6 马尾松和白毛新木姜子针阔混交林中四川山矾空间分布格局分析表
Table6 ThespatialdistributionpaternanalysisofS.setchuanensisinPM
层 次 ID ICS GI ICF IMC IP Im 分布格局
SD 2.452＊＊＊ 1.452 0.047 2.669 1.577 12.613 16.817 聚集分布
SP 1.385 0.385 0.012 65.487 1.197 1.473 1.532 随机分布
ST 1.025 0.025 0.001 695.010 0.588 1.045 1.106 随机分布
BT 0.971 -0.029 -0.010 -304.070 0.253 0.898 1.010 随机分布
AT 1.113 0.113 0.004 487.860 1.894 1.064 1.083 随机分布
3.3 不同群落中四川山矾的空间分布格局比较
上述统计分析表明 ,在常绿阔叶林中 ,四川山矾
总体呈聚集分布 ,常绿阔叶林正处于稳定阶段 ,而在
针阔混交林中 ,四川山矾总体呈随机分布 ,前者四川
山矾各层的聚集强度几乎都大于后者 ,种内聚集为竞
争能力弱的植物提供保护 ,聚集能够逃避竞争的排
挤 ,有利于减弱种间竞争 ,从而有利于更多物种的共
存 [ 7] 。
从重要值表中也可以看出 ,常绿阔叶林中乔木层
的物种数目要多于针阔混交林 ,前者的环境异质性要
大于后者。而针阔混交林中马尾松 、杉木等针叶物种
占优势 ,但种群结构表现出断代更替现象 ,有群落演
替趋势 。聚集分布是最稳定的分布类型 ,四川山矾在
针阔混交林中尚处于不稳定的阶段 ,表明了该群落可
能正处于针叶林向阔叶林演替的早期阶段 。
4 结 论
通过对缙云山四川山矾在不同群落空间分布格
局的研究分析 ,本文主要得出以下几点结论:
4.1 四川山矾是常绿阔叶林中的优势种 ,且种群结
构稳定 ,整体表现为聚集分布;在针阔混交林中 ,四川
山矾的优势地位不显著 ,种群结构呈增长态势 ,整体
表现为随机分布 。
4.2 不同群落(SE, GE, CM, PM)中 ,由于建群种的
不同以及群落环境的差异 ,导致四川山矾种群呈现不
同类型的空间分布格局类型 ,整体上表现为四川山
矾 、大头茶等常绿阔叶树种有取代马尾松 、杉木等针
叶树种 ,并使针阔混交林向常绿阔叶林演替的趋势 。
4.3 群落中不同空间层次的四川山矾的聚集度不
同 ,幼苗层的聚集度高于幼树 、小树和大树的聚集度 ,
呈逐渐降低趋势 ,主要与种群结构 、种间竞争 、种内竞
争和环境因子等因素有关 。
4.4 植物由于其固着生活的特性 ,繁殖和扩散的空
间范围受到限制 ,幼苗分布于母体周围或林间空隙 ,
呈现明显的聚集分布。
由于影响植物种群不同分布格局形成的因素复
杂以及所得数据的局限性 ,本文主要就物种之间的关
系和种群结构对四川山矾的种群空间分布格局进行
了定性分析 ,而对于环境因子(土壤 、空气 、水分等)
对种群空间分布格局的影响则有待进一步的研究与
分析。
致谢:在论文数据的野外调查中 ,得到了西南大
学生命科学学院 2004级全体同学的帮助 ,论文写作
中还得到了曾波 ,陶建平 ,魏虹等老师给予的大力支
持和指导 ,在此一并深表感谢。
参考文献:
[ 1] 石胜友 , 尚进 , 田海燕.缙云山风灾避地常绿阔叶林生
态恢复过程中优势种群格局和动态 [ J] .武汉植物学研
究所 , 2004, 21(4):321-326.
[ 2] ZHONGZC.Studyonthevegetationgeographyofmajoy
forestsinSichuan.in:ZhongZCed.ecologystudyonev-
ergreenbroadleavedforest[ M] .Chongqing:Southwest
NormalUniversitypress, 1988:142-156.
[ 3] 曲仲湘.植物生态学 [ M] .北京:高等教育出版社 ,
1983:191-198.
[ 4] RESENBERGMS.PASSAGE1.1:PaternAnalysisSpa-
tialStatisticsandGeographicExegesis, Version1.1 Depart-
mentofBiology, ArizonaStataUniversityTempe[ M] .
USA.A.Z, 2001:53-56.
[ 5] 彭丽 , 李绍才 , 王海洋.金发草的种群分布格局和种间
相关 [ J] .西南农业大学学报 , 2004, 26(6):689 -
692.
[ 6] 郑元润.大青沟森林植物群落主要木本植物种群分布
格局及动态的研究 [ J] .植物学通报 , 1998, 15(6):52
-58.
[ 7] 张继义 , 赵哈林.科尔沁沙地草地植被恢复演替进程
中群落优势种群空间分布格局研究 [ J] .生态学报 ,
2004, 23(2):1-6.
421第 28卷第 3期 刘青松等 四川山矾种群在不同群落中空间分布格局研究