全 文 ：中国农学通报 2011,27(02):137-143
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
硼是植物正常生长发育需要的微量元素之一，在
碳水化合物的运输、细胞壁组成和细胞膜稳定、花器官
发育等方面均起着重要作用[1]。大量研究表明，缺硼
会给植物带来严重危害，造成产量损失[2]，而土壤本身
硼含量过高、过量使用硼肥、灌溉水中硼浓度较高等也
会对植物造成硼生理毒害[3]。
观赏凤梨为凤梨科（Bromeliaceae）多年生常绿草
基金项目：山西省科技攻关计划项目“北方日光温室观赏凤梨规模化生产及相关影响因素的研究”（20080311010-2）；山西省农业科学院博士研究基
金项目“观赏凤梨开花调节技术及机理的研究”（YBSJJ0904）；山西省基础研究项目“观赏凤梨开花调节机理的研究”（2010011039-5）。
第一作者简介：段九菊，女，1981年出生，博士，助研，主要从事花卉栽培生理和分子生物学方面的研究。通信地址：030031山西太原市许坦东街21
号山西省农业科学院园艺所，Tel：0351-7828177，E-mail：jiujuduan@tom.com。
通讯作者：王云山，男，1956年出生，研究员，主要从事花卉栽培生理和分子生物学方面的研究。通信地址：030031山西太原市许坦东街21号山西省
农业科学院园艺所，Tel：0351-7828177，E-mail：wangyunshan1234@sohu.com。
收稿日期：2010-05-25，修回日期：2010-08-03。
高硼胁迫对观赏凤梨植株生长
和元素含量的影响
段九菊，曹冬梅，康黎芳，张 超，王 曼，杜少敏，王云山
（山西省农业科学院园艺研究所，太原 030031）
摘 要：以观赏凤梨为试材，研究了高硼胁迫对植株生长、叶绿素含量、可溶性糖和淀粉含量、元素含量的
影响。结果表明，与不施硼相比，施硼抑制了观赏凤梨地上部和根系的生长，随硼浓度增加，抑制程度增
加；施硼引起植株中下部叶片叶尖发黄焦枯坏死，叶片叶绿素含量降低；施硼引起叶片和根系可溶性糖
和淀粉含量下降；施硼提高了根系N、P、Fe、Mn、Zn含量，但降低了叶片这些元素含量，引起叶片和根系
Cu含量的下降。表明观赏凤梨对硼过量的反应非常敏感，栽培基质或灌溉水中含硼不利于观赏凤梨植
株生长。
关键词：硼；观赏凤梨；生长；元素含量
中图分类号：S3 文献标志码：A 论文编号：2010-1630
Effects of High Boron Stress on the Growth and Element Content of Bromeliaceae
Duan Jiuju, Cao Dongmei, Kang Lifang, Zhang Chao, Wang Man, Du Shaomin, Wang Yunshan
(Institute of Horticulture, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Taiyuan 030031)
Abstract: The experiment was conducted to investigate the effects of high boron stress on the growth and the
contents of chlorophyll, soluble sugar, starch and element in leaves and roots of Bromeliaceae. The four boron
treatments were designed with boron 0, 0.25, 0.5, 1.0 mg/L, respectively, with three replicates each treatment.
The results showed that after supplying boron fertilizer, the growth of shoots and roots was inhibited. The
inhibitory extent of growth was increased as the boron concentration increasing. As compared with no boron
treatment, supplying boron fertilizer caused leaf apex in the mid-lower part brown and dried. Boron could
reduce the contents of chlorophyll, soluble sugar and starch. Supplying boron resulted in an increase in the
content of nitrogen, phosphorus, iron, manganese, zinc in roots, together with a decrease in the content of these
elements in leaves. Boron also decreased the content of copper in leaves and roots. These results suggest that
Bromeliaceae is very sensitive to excessive boron. Excessive boron in substrate and irrigation water would
hamper the growth of Bromeliaceae.
Key words: boron; Bromeliaceae; growth; element content
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
本植物，其品种繁多，株型美丽多变，是一种既可观叶、
又可观花、观果的新潮花卉，已成为花卉市场主流盆栽
花卉之一。观赏凤梨是一种不需硼植物，王炜勇等[4]
研究表明，观赏凤梨对硼肥非常敏感，生产中如果肥料
使用不当，很易引起硼中毒，从而带来不必要的损失。
为明确观赏凤梨生产中硼中毒的症状和硼毒害的生理
机制，笔者对观赏凤梨植株进行高硼胁迫处理，探讨高
硼胁迫对观赏凤梨植株生长状况、叶绿素含量、元素含
量、碳水化合物含量等的影响，探讨硼毒害对观赏凤梨
的伤害机理，以期为观赏凤梨的硼肥营养生理和生产
中科学施用微量元素提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验在山西省农业科学院园艺研究所花卉中心温
室内进行。供试材料为温室栽培观赏凤梨，品种为‘丹
尼斯’（Guzmania‘Danis’），盆栽基质为花卉栽培用泥
炭，其理化性状如下：有机质94%~99%，未添加N、P、K
及微量元素，基质结构为粗纤维0~70 mm+纤维，持水
量 60%~70%，压缩性 15%~20%，EC＜150 μs/cm，pH
5.5~6.5。每盆种植1株。
1.2 试验处理
观赏凤梨苗期生长在上述无硼栽培基质中，待叶
片长至约10片叶时，从温室中选择生长健壮，高度、长
势、叶数一致的盆栽植株，进行高硼胁迫处理。基本营
养液配方采用观赏凤梨专用营养液配方[5]，以基本营
养液配方为基础，试验设 4个硼水平处理：4个处理的
营养液所对应的B2+浓度分别0、0.25、0.5、1 mg/L，硼以
H3BO3形式加入营养液。每处理每次重复为 30盆，试
验设3次重复，共12个小区，随机区组排列。配制营养
液的药品均为分析纯，用纯净水配制，以防硼元素污
染。调节营养液pH为5.5~6.0。每周用配好的不同浓
度硼营养液浇于观赏凤梨植株的叶杯及盆中基质中，
初期每株浇灌量为200 mL，浇灌量随植株的增大而逐
渐增多，试验末期时浇灌量为 500 mL，试验期间共浇
灌B肥营养液16次。于处理4个月后取植株同一叶位
成熟叶及根系进行叶绿素、淀粉、可溶性糖、元素含量
测定，每处理取样3株，3次重复。
1.3 指标测定
1.3.1 生长测定 试验结束时，随机测定10株植株的株
高（植株基部到叶幕最高点的距离）、茎粗、开展度（植
株展开最大的幅度）等。试验结束时，用台式扫描仪
（Microtek ScanMaker i800）将新鲜的植株叶片和根系图
像扫描存入电脑，再用图像分析软件LA-S全能型植物
图像分析仪系统分析总根长、总根表面积、总根体积、
总 叶 面 积 、总 枯 叶 面 积 ，计 算 枯 叶 面 积 比 =
总枯叶面积
总叶面积 × 100%。
干鲜重测定：试验结束时，各组均随机抽取10株幼
苗，分成地上部和地下部，用蒸馏水冲洗干净，吸干表
面水分，分别称鲜重，然后105℃杀青15 min，75℃烘至
恒重，称干重。
1.3.2 叶绿素含量测定 采用乙醇、丙酮、水混合液浸提
法[6]测定叶绿素含量。
1.3.3 淀粉和可溶性糖含量测定 淀粉和可溶性糖提
取液的制备以及可溶性糖含量测定参考於新建和张
振清[7]的方法，淀粉含量采用蒽酮比色法[8]测定。
1.3.4 元素含量测定 叶片和根系取样后，105℃杀青
15 min，75℃烘至恒重后粉碎磨样过0.3 mm筛，供测元
素含量。全氮采用H2SO4消化后，凯氏定氮法测定；P、
Cu、Zn、Fe、Mn采用HNO3-HClO4消化后，P采用钒钼
黄比色法测定，Cu、Zn、Fe、Mn采用原子吸收分光光度
法测定。
1.4 数据整理与统计分析
试验数据分别采用Excel软件、SAS软件Duncan’s
多重比较法（P<0.05）进行数据整理和统计分析。
2 结果与分析
2.1 高硼胁迫对观赏凤梨植株形态的影响
整个试验过程中，0 mg/L B处理组植株生长正常，
叶片浓绿，未出现任何缺素或伤害症状。而B处理 1
个月后，0.25、0.5、1 mg/L B处理组中下部叶片叶尖开
始出现失绿症状。随B处理时间的延长，失绿部位逐
渐发黄焦枯坏死，枯尖逐步向下延伸，面积增大；且随
B浓度增加，叶片总叶面积降低，而枯叶面积增大，枯
叶面积比增加，处理4个月时，0.25、0.5、1 mg/L B处理
B浓度/(mg/L)
0
0.25
0.5
1
总叶面积/(cm2/株)
343406±1553a
314242±2344a
242244±5782b
225049±3456b
总枯叶面积/(cm2/株)
0±0c
2203±45b
2997±65b
7738±102a
枯叶面积比/%
0
0.70%
1.23%
3.44%
表1 高硼胁迫对观赏凤梨叶片生长的影响
注：同列数据后不同小写字母表示5%显著水平，下同。
·· 138
组枯叶面积比分别为 0.70%、1.23%和 3.44%（表 1）。
由此说明，‘丹尼斯’凤梨对B非常敏感，极微量的B即
会引起植株B中毒。
2.2 高硼胁迫对观赏凤梨植株生长的影响
如表2所示，与无B处理比，不同B水平处理均引起
观赏凤梨植株株高、茎粗、开展度的降低，但除1 mg/L
B处理组株高外，其余均未达到显著差异。与无B处
理相比，所有B处理也降低了观赏凤梨根系总根表面
积、总根体积、总根长，且随B浓度的增加，其下降幅度
增大，表明B不利于观赏凤梨植株的生长。
图1表明，与无B处理相比，所有B水平处理均不
同程度地降低了观赏凤梨植株地上部和根系的鲜重和
干重，随B处理浓度的增加，其下降幅度增大。表明B
不利于观赏凤梨地上部和根系干物质的积累。
2.3 高硼胁迫对观赏凤梨叶绿素含量的影响
由图2可以看出，与无B处理相比，不同B水平处
理均引起观赏凤梨叶片叶绿素 a、叶绿素b、叶绿素（a+
b）、类胡萝卜素含量的下降。统计结果表明，0.25、0.5、
1 mg/L B处理组叶绿素a、叶绿素（a+b）、类胡萝卜素含
量均显著低于 0 mg/L B处理组，叶绿素 b四处理间未
达到显著差异。表明B不利于观赏凤梨叶片叶绿素的
形成。
2.4 高硼胁迫对观赏凤梨植株元素含量的影响
图3表明，与0 mg/L B处理组相比，施用不同浓度
B肥后，观赏凤梨叶片N、P、Cu、Mn、Fe、Zn元素含量均
不同程度降低。统计结果表明，除1 mg/L B处理组叶
B浓度/(mg/L)
0
0.25
0.5
1
株高/cm
27.8±1.1a
26.3±1.8ab
26.5±1.5ab
25.8±2.0b
茎粗/cm
3.952±0.369a
3.892±0.324a
3.871±0.035a
3.700±0.617a
开展度/cm
43.4±3.8a
41.8±3.7a
41.8±2.3a
42.0±2.8a
总根表面积/(cm2/株)
802.98±23.56a
774.59±35.48b
750.80±46.51b
599.82±57.89c
总根体积/(cm3/株)
37.76±0.37a
34.42±0.74a
28.07±0.54b
19.30±0.75c
总根长/(cm/株)
2982.64±96.45a
2582.93±91.42ab
2483.81±104.15ab
2272.72±103.23b
表2 高硼胁迫对观赏凤梨植株生长的影响
0
10
20
30
40
50
60
70
0 0.25 0.5 1
硼浓度/(mg/L)
地
上
部
鲜
重
/(g/株
)
0
1
2
3
4
5
6
7
0 0.25 0.5 1
硼浓度/(mg/L)
根
系
鲜
重
/(g/株
)
0
1
2
3
4
5
6
0 0.25 0.5 1
硼浓度/(mg/L)
地
上
部
干
重
/(g/株
)
0
1
2
3
4
0 0.25 0.5 1
硼浓度/(mg/L)
根
系
干
重
/(g/株
)
图1 高硼胁迫对观赏凤梨干鲜重的影响
段九菊等：高硼胁迫对观赏凤梨植株生长和元素含量的影响 ·· 139
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
片Zn含量与0 mg/L B处理组相比无显著差异外，其余
处理组 N、P、Cu、Mn、Fe、Zn元素含量均显著低于
0 mg/L B处理组。
图4表明，不同B水平处理后，观赏凤梨根系元素
含量变化较为复杂。统计结果表明，0.25、0.5、1 mg/L
B处理引起植株根系N含量显著增加；1 mg/L B处理
引起P含量显著增加；0.25、0.5 mg/L B处理引起根系
Cu含量显著下降；1 mg/L B处理引起根系Mn含量显
著增加，0.25、0.5、1 mg/L B处理引起根系Fe含量显著
增加；1 mg/L B处理引起Zn含量显著增加。表明施用
B肥可能促进了根系对N、P、Mn、Zn元素的吸收，但抑
制了根系对Cu的吸收。
2.5 高硼胁迫对观赏凤梨植株淀粉和可溶性糖含量的
影响
由图5可以看出，与0 mg/L B处理组相比，施用不
同浓度B肥均引起观赏凤梨叶片和根系淀粉含量的显
图2 高硼胁迫对观赏凤梨叶绿素含量的影响
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0 0.25 0.5 1
硼浓度/(mg/L)
叶
绿
素
a/(mg
/cm2 )
0.00
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
0 0.25 0.5 1
硼浓度/(mg/L)
叶
绿
素
b/(m
g/cm
2 )
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0 0.25 0.5 1
硼浓度/(mg/L)
叶
绿
素
(a+b
)/(mg
/cm2 )
0.00
0.02
0.04
0.06
0.08
0 0.25 0.5 1
硼浓度/(mg/L)
类
胡
萝
卜
素
/(mg
/cm2 )
02
46
810
1214
1618
0 0.25 0.5 1
硼浓度/(mg/L)
氮
含
量
/%
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0 0.25 0.5 1
硼浓度/(mg/L)
磷
含
量
/%
·· 140
图3 高硼胁迫对观赏凤梨叶片元素含量的影响
0
100
200
300
400
500
0 0.25 0.5 1
硼浓度/(mg/L)
锰
含
量
/(g/
g)
0
5
10
15
20
25
0 0.25 0.5 1
硼浓度/(mg/L)
铜
含
量
/(g/
g)
0
30
60
90
0 0.25 0.5 1
硼浓度/(mg/L)
锌
含
量
/(g/
g)
0
100
200
300
400
500
600
0 0.25 0.5 1
硼浓度/(mg/L)
铁
含
量
/(g/
g)
0
12
34
56
7
0 0.25 0.5 1
硼浓度/(mg/L)
氮
含
量
/%
0
0.1
0.2
0.3
0 0.25 0.5 1
硼浓度/(mg/L)
磷
含
量
/%
0
20
40
60
80
0 0.25 0.5 1
硼浓度/(mg/L)
锰
含
量
/(g/
g)
0
5
10
15
20
0 0.25 0.5 1
硼浓度/(mg/L)
铜
含
量
/(g/
g)
段九菊等：高硼胁迫对观赏凤梨植株生长和元素含量的影响 ·· 141
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
图4 高硼胁迫对观赏凤梨根系元素含量的影响
图5 高硼胁迫对观赏凤梨淀粉和可溶性糖含量的影响
著下降。与 0 mg/L B处理组相比，0.25、0.5、1 mg/L B
处理也引起观赏凤梨叶片和根系可溶性糖含量的显著
下降，且随B浓度的增加，其下降幅度增大。
3 讨论
硼是植物正常生长的必需微量营养元素之一，但
不同植物对硼的需求量、缺硼敏感程度以及对硼毒害
的忍受力差异较大[9]。观赏凤梨对硼非常敏感，生长
期基本不需硼，肥料或灌溉水中如含有硼，施肥或浇水
后，硼会在体内逐步积累，极易引起硼中毒症。研究表
明，不同种类及不同品种观赏凤梨对硼的敏感性有差
别，有些品种症状发生快而明显，有些品种症状出现慢
而轻[4]。试验中，施用不同浓度硼肥后，‘丹尼斯’凤梨
植株出现了明显的硼中毒症状，主要表现为叶尖失绿、
发黄焦枯，枯尖面积逐渐增大等，中毒症状首先出现在
中下部叶尖端，这些可作为‘丹尼斯’凤梨硼中毒的确
诊手段。与无硼处理相比，所有硼处理均不同程度地
0
10
20
30
40
50
60
70
0 0.25 0.5 1
硼浓度/(mg/L)
锌
含
量
/(g/
g)
0
100
200
300
400
500
600
0 0.25 0.5 1
硼浓度/(mg/L)
铁
含
量
/(g/
g)
根系
0
2
4
6
8
10
12
14
0 0.25 0.5 1
硼浓度/(mg/L)
淀
粉
含
量
/(g/
g)
叶片
02
46
810
1214
16
0 0.25 0.5 1
硼浓度/(mg/L)
淀
粉
含
量
/(g/
g)
根系
0
5
10
15
20
25
30
0 0.25 0.5 1
硼浓度/(mg/L)
可
溶
性
糖
含
量
/(g/g
) 叶片
0
5
10
15
20
0 0.25 0.5 1
硼浓度/(mg/L)
可
溶
性
糖
含
量
/(g/
g)
·· 142
引起观赏凤梨地上部和根系生长、生物积累量的降低，
说明施用硼肥不利于观赏凤梨植株的生长。
叶绿素含量的高低可以反映植物光合作用的强
弱。研究表明，高硼胁迫造成油菜叶绿体结构破坏、解
体，叶绿素降解[10]。该试验结果表明，对于对硼较为敏
感的观赏凤梨来说，施用极微量的硼就会引起其叶片
叶绿素和类胡萝卜素含量的下降，同时枯叶面积增加
引起光合叶面积降低，二者共同作用，从而影响观赏凤
梨植株的光合能力。
施硼不同程度地影响作物矿质营养元素的含量，
其影响程度因作物种类、品种、施肥水平等因素而异，
机理相当复杂[11]。试验中施用不同浓度硼肥不同程度
地引起‘丹尼斯’凤梨根系N、P、Fe、Mn、Zn含量的升
高，这与以紫花苜蓿为材料的施硼结果一致[12-13]，说明
适当补充硼营养可促进根系对N、P、Fe、Mn、Zn这些
营养元素的吸收、积累。但施用硼肥引起观赏凤梨叶
片中这些元素含量的下降，这可能是由于过量硼抑制
了这些营养元素由根系向地上部的转运。植物体内硼
铜关系较为复杂，杨秋云等[13]研究表明，施硼可以促进
苜蓿对Cu的吸收、提高Cu含量，但胡华锋等[12]研究表
明喷施硼肥降低了紫花苜蓿Cu的含量。该研究表明，
施用硼肥引起‘丹尼斯’凤梨根系和叶片Cu含量的降
低，表明B与Cu之间存在拮抗关系，施B可能抑制了
根系对Cu的吸收，同时也抑制Cu向地上部的转运。
以上说明，高硼胁迫条件下，观赏凤梨植株体内营养元
素代谢失调，从而引起植株生长抑制，但硼浓度与元素
含量变化之间的关系相对复杂，没有明显的浓度对应
关系。
硼对光合产物在植物体内的分配和运转起着重要
作用，从而改善植物各器官中有机物质的供应[14]。研
究表明，适量施硼可以提高竺麻光合效率，引起可溶性
糖及淀粉等光合产物增加，同时促进光合产物向心叶
及根系运输[15]；但高硼胁迫却会破坏油菜植株的输导
组织，影响光合产物在油菜体内的运输和分配，最终导
致油菜干物质下降[10]。试验中高硼胁迫条件下，观赏
凤梨植株叶片和根系可溶性糖和淀粉含量下降，表明
高硼胁迫可能引起观赏凤梨功能叶光合产物的合成能
力下降，同时，高硼胁迫，对硼素极为敏感的观赏凤梨
对光合产物再分配和运转的能力差，这可能是导致观
赏凤梨根部获得的光合产物相对较少的重要原因。
总之，观赏凤梨对硼非常敏感，极微量的硼就会引
起植株叶绿素含量降低、光合产物下降、营养元素代谢
失调、叶片叶尖发黄焦枯、植株生长缓慢，因此，生产中
应尽量避免观赏凤梨栽培基质与灌溉水中含硼。
参考文献
[1] 严红,李文雄,郭亚芬,等.硼对小麦体内碳水化合物同化与运输的
影响[J].土壤学报,2003,40(3):440-445.
[2] 祖艳群,林克惠.硼在植物体中的作用及对作物产量和品质的影响
[J].云南农业大学学报,2000,15(4):359-363.
[3] Nable R O, Banuelos G S, Paull J G. Boron toxicity[J]. Plant Soil,
1997,193:181-198.
[4] 王炜勇,俞信英,沈晓岚,等.主要观赏凤梨种类硼中毒症状试验[J].
浙江农业科学,2007(2):156-158.
[5] 郭世荣.无土栽培学[M].北京:中国农业出版社,2003.
[6] 沈伟其.测定叶绿素含量的混合液提取法[J].植物生理学通讯,
1988(3):62-64.
[7] 於新建,张振清.植物生理学实验手册[M].上海:上海科学技术出
版社,1985.
[8] 梁建生,曹显祖,徐生,等.水稻籽粒库强与其淀粉积累之间关系的
研究[J].作物学报,1994,20(6):685-691.
[9] 刘鹏.硼胁迫对植物的影响及硼与其它元素关系的研究进展[J].农
业环境保护,2002,21(4):372-374.
[10] 方益华.高硼胁迫对油菜光合作用的影响研究[J].植物营养与肥料
学报,2001,7(1):109-112.
[11] Teare I D. Boron nutrition and acid-soluble phosphorus compounds
in bean roots[J]. Hort. Sci.,1974,9:236-238.
[12] 胡华锋,介晓磊,刘世亮,等.锰、硼对紫花苜蓿草产量和矿质元素含
量的影响[J].植物营养与肥料学报,2008,14(6):1165-1169.
[13] 杨秋云,介晓磊,化党领,等.硼锰钼配施对紫花苜蓿草产量和矿物
质元素吸收的影响[J].中国农学通报,2009,25(5):182-185.
[14] 郝再彬.植物生理实验[J].哈尔滨:哈尔滨工业大学出版社,2004.
[15] 郑伟,皮美美,刘武定.硼素营养对竺麻碳代谢的影响[J].华中农业
大学学报,1959,8(4):354-360.
段九菊等：高硼胁迫对观赏凤梨植株生长和元素含量的影响 ·· 143