全 文 ：第一作者简介：张晓磊，男，1984年出生，硕士研究生，从事生态树种抗逆性研究。通信地址：271018山东省泰安市岱宗大街 61号，林学院 319室，
E-mail：zhangxiaolei8886@163.com。
通讯作者：马风云，男，1965年出生，副教授，主要研究方向：植被恢复与生态重建。E-mail：sdmfy@sdau.edu.cn。
收稿日期：2010-03-024，修回日期：2010-04-10。
盐胁迫对东方杉生长和生理生化的影响
张晓磊 1,2，马风云 1，马玉辉 1，孙海菁 2，陈益泰 2，施 翔 2
（1山东农业大学林学院，山东泰安 271018；2中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江富阳 311400）
摘 要：以东方杉(Taxodium mucronatum×Cryptomera fortunei)1年生盆栽苗为对象，研究在不同NaCl浓
度胁迫下对其生长和生理生化的影响，结果表明：随着NaCl浓度增加，叶绿素含量呈现下降趋势；SOD
含量前期(15天)逐渐升高，后期(30天)中、低浓度下变化不大，高浓度下(0.6% NaC1)明显下降；Pro含量
前期也呈现上升趋势，后期在0.4% NaC1胁迫下达到最高点；RC前期变化不明显，后期中、低浓度下差
异不显著，高浓度下明显升高。综合各项指标说明：东方杉在盐胁迫的前期通过Pro、SOD的迅速积累
来抵御造成的伤害，导致前期RC变化不明显；而后期高浓度胁迫下东方杉出现了严重的生理变化，所
以东方杉耐受的临界浓度在0.4%左右。
关键词：东方杉；耐盐性；生理生化指标
中图分类号：S722，S791 文献标志码：A 论文编号：2010-0876
Effects of Salt Stress on Growth and physiological of
Taxodium mucronatum×Cryptomera fortunei
Zhang Xiaolei1,2, Ma Fengyun1, Ma Yuhui1, Sun Haijing2, Chen Yitai2, Shi Xiang2
(1Forestry College, Shandong Agriculture University, Tai’an Shandong 271018;
2Institute of Subtropical Forestry, China Academy of Forestry, Fuyang Zhejiang 311400)
Abstract: The research objective of this article is focused on the one-year-old potted seedlings Taxodium
mucronatum×Cryptomera fortunei, to study on the effects of those growth and physiological with the stress of
different NaC1 concentration, the results showed that, with the increase of NaC1 concentration, the chlorophyll
content presents the declining trend; the SOD content increased gradually in earlier period (15d), and in the
later period (30d) it changed little under middle concentration and low concentration, but there was a obvious
drop in a high concentrations(0.6% NaC1); and the Pro content also showed a rising trend in the earlier period,
later period it hitted the peak with the stress of the 0.4% NaC1 concentration; the RC failed to have a obvious
change in the earlier period, and so to be in the middle concentration and low concentration, but it elevated
obviously in the high concentration. Synthesizes each target to explained: the Taxodium mucronatum ×
Cryptomera fortunei resisted the injury through a rapid accumulation of Pro and SOD, with the stress of the salt
brine in the earlier period, which leaded to a unobvious change of the RC in the earlier period; but the
Taxodium mucronatum × Cryptomera fortunei had a serious physiological change with a stress of high
concentration in the later period, so the Taxodium mucronatum×Cryptomera fortunei’s critical concentration
was around 0.4%.
Key words: Taxodium mucronatum × Cryptomeria fortunei; salt stress; physiological and biochemical indexes
中国农学通报 2010,26(14):145-148
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
东 方 杉 (Taxodium mucronatum × Cryptomera
fortunei)是以墨西哥落羽杉为母本，柳杉为父本的杂
交种。该树种生长快、树姿优美、落叶期短，呈半常绿
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状态，抗风、耐水湿、耐盐碱，适于在上海等地滩涂造
林[1]。于2004年申请植物新品种保护并获得植物新品
种权，成为目前上海地区惟一获得新品种保护的树
种。目前东方杉的商业价值看好，从全国来看，东方杉
对于中国南起浙江温州，北至江苏连云港的生态防护
林带营造具有重要价值。
有关东方杉的研究，中国自20世纪90年代以来，
对东方杉栽培技术、生态价值等方面进行了深入的研
究[2-4]，但对于东方杉抗盐生理方面的研究还未见报道，
此实验通过对盐胁迫下东方杉形态变化的观测及其生
理指标的测定，探讨该树种的耐盐性，为该树种作为海
岸基干林树种栽培和推广应用提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地中国林业科学研究院亚热带林业研究所位
于浙江省富阳市，属亚热带季风气候区，年平均气温
16.2℃，最热月平均气温 28.7℃，最冷月平均气温
3.6℃，极端最高气温 4.2℃，极端最低温度-14.4℃，年
均无霜期 196天。年均降水量 1464 mm，蒸发量 1392
mm，平均相对湿度76%。
1.2 试验材料及试验设计
此试验以东方杉 1年生实生苗为试材，对其耐盐
机理进行研究。试验采用盆栽法，进行盐处理的 6个
水平分别是：0.0% (CK)、0.2%(低)、0.4%（中）、0.6%
（高）NaCl浓度，每个处理6株，设3个重复。2007年8
月20日将生长良好且相对一致的1年生实生苗移栽到
花盆中。9月 20日供试苗木已正常生长，此时接受盐
处理，每2天定量(0.5 L)以不同的浓度浇灌3次，处理1
周后开始观察形态变化，于15天和30天采样进行生理
指标测定。
1.3 测定方法
1.3.1 形态指标测定 叶片受害情况调查，4次。根据
盐胁迫危害程度轻重分为以下 4级：1级：叶片出现少
量卷曲；2级：叶片出现黄化，部分叶尖或叶缘焦萎呈
片状褐斑或轻度落叶；3级：部分叶片焦萎或出现严重
落叶；4级：基本落叶或枝条枯死。每隔10天调查一次
叶片受害情况，调查东方杉的受害率（受害株数/总株数）
及盐害指数D，用以表示该树种受盐害的广度和强度。
1.3.2 生理生化指标的测定 叶绿素含量采用80%丙酮
提取色素，723N分光光度计测定其吸光值法。脯氨酸
含量采用酸性茚三酮比色法。膜透性采用DDS-307
电导率仪测定材料的膜相对透性。超氧化物歧化酶
(SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)光还原法测定。
2 结果与分析
2.1 形态指标结果分析
盐胁迫对植物形态发育具有显著的影响，整体表
现就是盐胁迫抑制了植物组织和器官的生长，加速了
发育进程[5]，使营养生长期和开花期缩短，生长抑制是
植物对盐渍反应最敏感的生理过程。从表1可以看出，
随着盐分浓度增加，东方杉的盐害指数逐渐增大，盐胁
迫处理时间越长，其受到的伤害越严重。在五周后高
盐度下的受害率已达到94%，说明长期高盐度下其叶
片都受到了不同程度的伤害。但在处理五周后 0.2%
NaCl胁迫下盐害指数（D）仅有 13.89，0.6% NaCl胁迫
下的D值依然在50以下，说明东方杉叶片高浓度盐胁
迫下受到的盐害较重，中度盐胁迫下受害相对较轻。
图1表明不同盐处理下东方杉苗高生长量的生长
变化，15天后的苗高生长量明显受到盐胁迫的影响，
在 0.2%~0.6%浓度盐胁迫下差异不显著，与对照相比
苗高增长量都下降了 50%左右；30天后，随盐浓度的
升高苗高增长量呈现明显下降的趋势，高浓度盐胁迫
下苗高已接近停止生长。
表1 叶片受害情况
时间
一周后
两周后
三周后
五周后
D
受害率%
D
受害率%
D
受害率%
D
受害率%
NaCl浓度/%
对照
0
0
0
0
0
0
0
0
0.2
1.39
5.56
1.39
5.56
12.50
33.33
13.89
38.89
0.4
5.56
11.11
5.56
11.11
22.22
44.44
36.11
72.22
0.6
6.94
16.67
9.72
22.22
30.56
61.11
47.22
94.44
·· 146
2.2.2 SOD活性 如图3，15天时SOD活性随着盐浓度
的增加呈明显的上升趋势，并在 0.6% NaCl浓度下达
到最大值，是对照的2.53倍；在30天时SOD活性随着
盐浓度的增加而缓慢下降，在 0.6% NaCl浓度下达到
最小值，与其他浓度存在显著性差异，这可能是长期高
盐胁迫下蛋白质类遭到破坏而引起的活性的下降。其
他浓度之间不存在显著性差异，说明在中、低盐度胁迫
下SOD活性存在一个先反映后适应的过程，即短期胁
迫下活性升高，长期胁迫下缓慢降低的过程。
2.2.3 脯氨酸含量 此实验盐处理后脯氨酸含量均明显
高于对照（图4），并随着盐浓度的增加而上升，15天后
在 0.6% NaCl浓度下达到最大值，30天后则在 0.4%
NaCl浓度下达到最大值，分别是对照的3.15倍和3.91
倍。值得注意的是 30天后脯氨酸含量呈现先升后降
的趋势，在0.4% NaCl浓度下出现一个拐点，这可能与
东方杉的耐盐程度有关。有待于进一步的研究。
2.2.4 细胞膜透性 电导率是反映细胞膜透性的1个重
要指标，膜的透性在一定程度上又反映了膜的稳定
性。一般来说，细胞受盐害后，细胞膜遭受伤害，透性
变大，膜系统是植物盐害的主要部位。植物受到胁迫
以后细胞膜的结构受到破坏，破坏的程度随胁迫程度
的增加而增加。膜的破坏程度表现在细胞内电解质的
外渗率的大小。从图2中可以看出：盐处理15天后相
对电导率不存在显著性差异，说明短期胁迫下东方杉
细胞膜未受到明显的伤害；30天后相对电导率随着盐
浓度增加而增加，在低盐浓度处理时相对电导率迅速
增大，随后趋于缓和，在高盐浓度时又迅速增大。整个
趋势呈现阶梯型上升，原因可能在0.4%左右盐浓度下
图3 不同盐度下SOD活性含变化
0100
200300
400500
600700
800900
1000
0 0.2 0.4 0.6NaCl/%
SOD
酶
活
性
/(uni
ts/g)
15d 30d
图2 不同盐度下叶绿素含量变化
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
0 0.2 0.4 0.6NaCl/%
叶
绿
素
含
量
/(mg
/g )
叶绿素a 叶绿素b 叶绿素总量
0
50
100
150
200
250
300
0 0.2 0.4 0.6NaCl/%
Pro含
量
/(땧/g
)
15d 30d
图4 不同盐度下Pro含量变化
张晓磊等：盐胁迫对东方杉生长和生理生化的影响
NaCl浓度/%
NaCl浓度/%NaCl浓度/
0
1
2
3
4
5
6
0 0.2 0.4 0.6NaCl/%
苗
高
/cm
15d 30d
图1 不同盐浓度下苗高增长量
NaCl浓度/%
2.2 盐胁迫对生理生化指标的影响
2.2.1 叶绿素含量 叶片光合色素含量是反映植物光合
能力的一个重要指标，环境因子的改变会引起叶绿体
色素含量的变化，进而引起光合性能的改变[6]。盐胁
迫使植物叶片中叶绿素含量下降[7-9]。叶绿素 a、b在植
物光合作用过程中起到十分关键的作用，叶绿素 a具
有收集和转化光能的作用，叶绿素 b具有收集光能的
作用。由图 2可知：叶绿素 a、叶绿素 b和叶绿素总量
都随盐浓度的增加呈现递减的趋势，在0.4%盐度下达
到最低点，分别是对照的0.56倍、0.71倍、0.61倍，之后
趋于平缓。叶绿素含量的降低直接影响了东方杉自己
营养物质的积累，造成其在盐胁迫下植株矮化。
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存在一个阀值，当浓度大于该值时东方杉细胞膜将受
到严重伤害。
3 讨论
随着盐胁迫强度的增加及时间的延长，东方杉细
胞膜透性显著增加，这与盐胁迫下脂膜损伤使电解质
和有机质大量外渗有关[10]，膜透性的变化会导致细胞
间和细胞内的各种微环境发生改变，从而使酶和基质
间的平衡丧失，各种代谢过程失调最终导致叶片的枯
萎脱落和植株矮化。逆境下植物产生更多的氧自由
基，加剧了膜脂过氧化，从而导致膜系统受损，SOD作
为植物体内一种重要的保护酶类，在细胞保护酶系统
中的作用是清除氧自由基O2-[11]。盐胁迫下，SOD含量
前期逐渐升高，后期中、低浓度胁迫下变化不大，高浓
度下明显下降；脯氨酸的积累是植物体抵抗渗透胁迫
的有效方式之一，大量研究表明，许多植物在盐胁迫下
脯氨酸迅速积累[12]。脯氨酸积累是植物为了对抗盐胁
迫而采取的一种保护性措施[13]。研究发现，盐胁迫使
Pro含量前期呈现上升趋势，后期在中浓度胁迫下达
到最高点。综合上述结论可以说明，东方杉对盐胁迫
的适应性反应发生在盐胁迫处理15天以内，并在30天
左右达到一个相对平衡的水平。
东方杉在 0.4% NaC1浓度胁迫下，各生理指标的
发生适应性相应，形成新的物质代谢平衡，导致生长状
况受到一定的影响，但未造成植株死亡，因此，东方杉
耐受的临界盐分浓度在0.4%左右。
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图5 不同盐浓度下相对电导率变化
0
5
10
15
20
25
30
0 0.2 0.4 0.6NaCl/%
相
对
电
导
率
/%
15d 30d
NaCl浓度/
·· 148