全 文 ：果 树 科 学 , 1 2 (增刊 ) : 6 4一6 7 , 1 9 9 5
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o u r n a l o f F r u i t S e i e n e e
石榴花药发育及解剖结构的研究 `
蔡永立 郑冬官 方其英 王道勋 朱兴涛
(安徽农业大学基础科学部 合肥 2 3 0 0 3 6 ) (安徽省怀远县农委 )
摘 ` 哭 花药由 4 个花粉囊组成 ; 花药壁的发育过程为双子叶型 ,纤维层强烈加厚 , 中层 2
层 ,腺质绒毡层 。 包裹四分体的拼服质具 “ 尾状 ”结构 ,可能是抱子体与配子体联系的通道 。 小抱子
四分体呈四面体型 ,但也见两侧对称型 ;小抱子母细胞减数分裂时 ,胞质分裂通常为同时型 。 正常
花粉粒为 2 细胞型 ; 出现异常 4 核花粉和异常连体花粉 ,原因可能是树体长期营养不良和花芽发
育期间短期低温刺激的综合作用 。 比较 了雄、 雌蕊发育进程及其与花芽形态的相关性 。
关祖词 石榴 ;花药
石榴 (尸 u in ca g ar an ut m L . )为我国引种栽培的珍稀果树 ,经济价值较高 。 国内外对石榴生
殖器官的发育过程尚缺乏详细研究 , 因而本文继 “ 粉皮石榴花芽分化的研究 ”川和 “ 石榴雌蕊发
育及解剖结构的研究 ’ ,2[ 〕报道之后 ,对雄蕊的发育进行了较系统的观察 。
1 材料和方法
实验材料及取样和石蜡制片方法基本同文献〔2〕。压片采用两种方法 : ( 1) 花药经爱氏苏木
精整染 、脱水 、 透明后装片 , ( 2) 花药先经 l m ol · l一 ` HCI 、 60 ℃离析 3Om in 后 , 醋酸洋红装片 ,相
差显微镜观察并摄影 。
2 观察结果
2
.
1 药壁的发育和小抱子的形成
石榴花芽分化的时间大致可分为年前 2 批和年后 1 批 ,但雄蕊原基的分化均发生于年后
春季芽萌动后 ,头批花蕾于 4 月上 、 中旬分化出花药和花丝 〔` 〕 。 石榴的雄蕊多数 ,成熟花药有 4
个花粉囊 , 在幼嫩花药的横切面上 ,为一团尚未分化的细胞 ,外为一层细胞形态大小较一致的
表皮细胞 ,而后在四个角隅处表皮内侧各发育出一个抱原细胞 (图版一 1 ) , 抱原细胞平周分裂
成两个细胞 , 外为周缘细胞 , 内为造抱细胞 (图版一 2 ) ,周缘细胞再进行一次平周分裂后再经多
次垂周分裂扩展为两层次生周缘层 ,其中内层细胞较外层细胞发达 ,包裹在造抱细胞的周围 ,
此时造抱细胞尚未分裂 ,但已充分发育 (图版一 3 ) ; 而后造抱细胞第一次垂周分裂形成两个次
生造抱细胞 (图版一4) 。两层次生周缘层细胞再各行一次平周分裂从而形成四层壁细胞 ;其中 ,
最外一层细胞发育为纤维层 ,即药室内壁 ;中间 2 层发育为中层 ,最内一层发育为绒毡层 ;因此
两层次生周缘层的衍生细胞各有一层参与中层的形成 , 而非中层自身分裂的结果 ;绒毡层细胞
的来源相同 ,属于同质型绒毡层 (图版一 5 ) 。在药壁发育的同时 ,次生造抱细胞也不断分裂形成
次生造抱组织 。在次生造抱组织发育为小抱子母细胞的过程中中层细胞逐渐解体 ,结果绒毡层
细胞包裹着小抱子母细胞游离在囊中 ,在小抱子母细胞行将减数分裂 ,绒毡层最发达 (图版一
本文于 1 9 9 3一0 6一 0 9 收到 ; 1 9 9 3一 09一 0 7 收到修改稿 。
二本文承蒙杨弘远教授审阅 ,特此致谢 J
DOI : 10. 13925 /j . cnki . gsxb. 1995. s1. 016
增刊 蔡永立等 : 石榴花药发育及解剖结构的研究
6 )
。 随着减数分裂的进行绒毡层细胞内的营养逐渐被吸收 ,至四分体形成时 ,绒毡层细胞已发
生明显的退化 ( 图版一 7) 。 随着小抱子的发育 ,绒毡层细胞逐渐解体 ( 图版一 9 ) , 当成熟花粉粒
形成时 ,绒毡层细胞则完全消失 (图版一 1 0) 。 在小抱子整个发育过程中绒毡层细胞始终维持在
原位 , 因此 ,它是属于腺质绒毡层一类 。成熟花药的药壁只保留一层细胞壁特别加厚的纤维层 ;
表皮层也逐渐萎缩消失 (图版一 1 0 ) 。
小抱子母细胞在进行减数分裂前 , 核物质合成旺盛 ,表现为细胞着色较深 。 小抱子母细胞
壁之间连接的性质已不同于次生造泡细胞 ,发生了明显的变化 (图版一 6 ) , 在小抱子母细胞的
四周沉积一层拼服质 (图版一 1 1 ) 。 减数分裂的结果形成四面体型的四分体 (图版一7 、 1 2 、 1 3 ) ,
但也见少量两侧对称型四分体 (图版一 1 3 ) 。 胞质分裂基本属于同时型 。 压片观察到四分体四
周的拼服质壁并非完全规则地包裹着四分体 ,而是呈一种 “ 尾状 ” 结构 (图版一 1 2 ) 。在同一花粉
囊内 ,小抱子母细胞的减数分裂过程基本同步 ,但在花药不同的花粉囊中小抱子母细胞的减数
分裂并非完全同步 ,可差几个时相 , 甚至一个减数分裂过程 (图版一8) ;各花粉囊之间的发育显
示出一定的独立性 。
2
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2 雄配子体的发育
2
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2
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1 正常花粉杜的发育 包裹在四分体四周的脱服质被分解后 ,小抱子从中游离出来 。 刚
刚游离出来的小抱子核位居中央 ,液泡不明显 ,细胞壁呈收缩状态为小抱子收缩期 (图版一 9 ) 。
随着小抱子从四周极取养料 , 细胞体积就逐渐增大 ,液泡逐渐发育为大液泡 , 并将细胞核挤到
边上 ,此期为单核靠边期 (图版一 1 4) 。 而后核不均等分裂为二 ,从而形成 2 核花粉 (图版一 1 5 ) ,
并进而发育为 2 细胞花粉粒 。 随着核的分裂 ,小抱子的壁也逐渐形成 ,成熟花粉粒的外壁具有
3 个萌发孔沟川 。 ’
2
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2
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2 昨正常花粉拉的形成 不正常发育的小抱子 ,细胞核连续进行两次分裂形成四个大小
相近的核 ,从而形成 4 核异常花粉粒 (图版一 1 6 ) 。 另外还观察到有些小抱子从四分体中并非完
全独立地游离出来 ,从而两个小抱子粘连在一起形成异常连体花粉粒 (图版一 17) 。
2
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3 雌 、 雄蕊发育的进程及其与花器形态的相关性
2
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3
.
1 雄蕊 雄蕊的发育进程与花器形态的相关是 : ( 1) 花蕾 I 期 (纵径 < 0 . sc m ) :花药和花
丝分化 ,抱原细胞第 1 次分裂 , (2 )花蕾 l 期 (纵径 0 . 5一 1 . co m ) : 药壁两层 ,初生造抱细胞至次
生造抱组织 ; ( 3 )花蕾 l 期 (纵径 1 . 0一 1 . sc m ) : 小抱子母细胞时期 , 中层退化 , (4 )花蓄 VI 期 (纵
径 > 1 . cs m ) : 四分体至成熟花粉粒 ,绒毡层消失 ,纤维层加厚 。
2
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3
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2 雌蕊 雌蕊的发育进程与花器形态的相关是 : ( 1) 花蕾 I 期 (纵径 < 0 . sc m ) : 胎座发
育 , 胚珠原基尚未出现 ; (2 )花蕾 l 期 (纵径 0 . 5一 1 . oc m ) : 胚珠原基形成并分化出珠心 、 珠柄 ,
珠柄伸长但未弯曲 ,抱原细胞形成 ; ( 3) 花蕾 l 期 (纵径 1 . 0一 1 . sc m ) : 内 、外珠被发生 , 周缘细
胞和造抱细胞至胚囊母细胞 ,退化胚珠解体 ; (4 )单核胚囊军成熟胚囊 。
3 结论和讨论
石榴的花为雄蕊多数 ,花药具 4 个花粉囊 ;每个花粉囊形成单列的抱原细胞 。 药壁的发育
方式为双子叶型 , 由 5 层细胞组成即表皮层 、纤维层 、 中层 (2 层)和绒毡层 。 绒毡层为同质的腺
质绒毡层 。
小抱子母细胞行将减数分裂时 , 四周逐渐沉积拼服质壁 ,具有重要的生物学意义 。 在植物

增刊 蔡永立等 :石榴花药发育及解剖结构的研究
四分体为四面体型 ,但也见两侧对称型 ,胞质分裂基本为同时型 。
石榴的正常花粉粒为 2 细胞型 ,在小抱子发育过程中出现许多异常花粉 ,如异常 4 核花粉
粒和异常连体花粉粒 。 S u n d er lan d[ 们发现在花粉的整个群体中就存在一小部分发育异常的花
粉粒 ,认为这是一种正常现象 。 在多核花粉中最典型的就是 N e m e 。 首次发现的 8 核胚囊状花
粉粒 , N e m e C 认为这是由于生殖核退化 ,而由营养核经三次分裂形成的 5[] 。 tS o w 则认为胚囊状
花粉粒是小抱子核经三次连续分裂产生的 ,而不是由营养核或生殖核形成的 s1[ 。 在石榴的多核
花粉中 ,作者已观察到 4 核异常花粉粒 , 尚未观察到进一步形成 8 核胚囊状花粉的情况 ,其发
育方式作者倾向于 S ot w 的观点 ,即由小抱子核分裂而成 。
关于异常连体粉也见于其它植物中。 熊治廷 61[ 认为其产生机制可能是经减数分裂后 ,子核
间没有或未形成完整的细胞板 ,因此细胞壁的形成也受到相应的阻碍 ,认为这是外界偶然因素
(如射线 、化学诱变等 )影响的结果 。
胡适宜 51[ 文中指出异常花粉的形成有两种解释 : 即一种认为是由于花粉粒分泌 “ 死腐激
素” 引起存活的花粉粒的不正常发育 ,另一种认为是温度影响的结果 。 石榴异常花粉粒的形成
则很有可能是树体长期营养不足 、花蕾发育期又受到低温的突然影响所至 。
参 考 文 献
蔡永立 , 卢心固 ,朱立武等 . “ 粉皮 ” 石榴花芽分化的研究 . 园艺学报 , 1 9 93 , 2 0 (1 ) : 23一 26
蔡永立 , 王道勋 ,朱兴涛 . 石榴雌蕊的分化发育及其解剖结构的研究 . 安徽农业大学学报 , 19 93 , ( 4)
K a p il R N
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熊治廷 , 刘成运 , 黄仁煌等 : 松香草花粉母细胞减数分裂及雄配子体发育一兼对某些异常花粉的观察 . 武汉植物研究 ,
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D e v e l o Pm e n t a n d s t r u c t u r e o f A n t h e r i n uP
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