全 文 :中国农学通报 2015,31(8):40-44
Chinese Agricultural Science Bulletin
壁蜂的行为特性及其在农作物传粉中的应用前景
吴翠翠 1,2,李朋波 1,2,3,曹美莲 1,2,曹彩荣 1,2,杨六六 1,2,任文斌 1,刘惠民 1,3
(1山西省农业科学院棉花研究所,山西运城 044000;
2棉花种质资源利用与分子设计育种山西省重点实验室,山西运城 044000;
3农业部黄土高原作物基因资源与种质创制重点实验室,太原 030031)
摘 要:昆虫传粉对于虫媒农作物生产具有重要作用。壁蜂是近年来得以迅速应用的一种传粉昆虫,通
常在早春活动授粉,与蜜蜂相比具有耐低温、访花速率快、授粉效果好、管理简便等特点。中国在利用壁
蜂授粉方面起步较晚,但目前研究应用也取得了较大的进展。笔者总结了壁蜂的种类、生活史及授粉特
性,阐述了近年来壁蜂在国内外果树授粉中取得的显著经济效益,展望了壁蜂在大田作物授粉中的应用
前景,并根据壁蜂的活动规律提出了应用壁蜂授粉需要注意的问题。壁蜂授粉符合虫媒作物生产中经
济、高效、环境友好的需求,必将成为现代农业生产中的关键技术。
关键词:昆虫传粉;壁蜂;蜜蜂;授粉特性;应用前景
中图分类号:S891 文献标志码:A 论文编号:casb14110079
Behavioral Characteristics of Osmia and Its Application Prospects in Crop Pollination
Wu Cuicui1,2, Li Pengbo1,2,3, Cao Meilian1,2, Cao Cairong1,2, Yang Liuliu1,2, Ren Wenbin1, Liu Huimin1,3
(1Cotton Research Institute, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Yuncheng Shanxi 044000;
2Shanxi Key Laboratory of Cotton Germplasm Resources Utilization and Molecular Design Breeding, Yuncheng Shanxi 044000;
3Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm Enhancement on Loess Plateau,
Ministry of Agriculture, Taiyuan 030031)
Abstract: The pollinating insects play an important role in entomophilous crops production. Osmia is a kind of
wild bees distributed around the globe and has been rapidly applied to crop pollination in recent years. Osmia
acts and pollinates the flowering plants usually in early spring. Compared to honeybee, Osmia has some
features such as resistance to low temperature, high flower- visiting rate, good pollination effect and easy
management. Research and application of Osmia in China were launched relatively late, but have made
considerable progress quickly in recent years. In this paper, we summarized species, life history, pollination
characters of Osmia, expounded the remarkable economic benefit that had been achieved in fruit plants by
applying Osmia, and had an outlook on the future applications of this insect in the field crops. At the same
time, we stated several aspects needed to be attended when using Osmia. Pollination by Osmia could meet the
needs of economy, efficiency and environmental friendship in crop production, and would be a key technology
in the development of modern agricultural products.
Key words: insect pollination; Osmia; honeybee; pollination characteristics; application prospects
基金项目:山西省青年科技研究基金“壁蜂在棉花三系传粉中的行为规律研究”(2013021026);山西省科技攻关“优质多抗棉花恢复系分子育种技术
创新与应用”(20130311004-4);山西省财政支农项目“复合性状转基因棉花新种质创制”(2014ZYFZ-06)。
第一作者简介:吴翠翠,女,1982年出生,山西侯马人,助理研究员,硕士,主要从事棉花遗传育种研究。通信地址:044000山西省运城市黄河大道118
号山西省农业科学院棉花研究所,Tel:0359-2127135,E-mail:wucuicui19821021@163.com。
通讯作者:刘惠民,男,1957年出生,山西临猗人,研究员,本科,主要从事棉花遗传育种研究。通信地址:044000山西省运城市黄河大道118号山西
省农业科学院棉花研究所,Tel:0359-2127135,E-mail:lpbmhs@126.com。
收稿日期:2014-11-13,修回日期:2015-01-25。
吴翠翠等:壁蜂的行为特性及其在农作物传粉中的应用前景
0 引言
世界上 75%的主要农作物生产都依赖于动物传
粉[1],昆虫是主要的传粉动物。昆虫传粉不但可以提
高作物的产量,还能够改善果实和种子品质,并且可以
提高后代的生活力[2]。近年来,由于传粉昆虫的栖息
环境受到破坏、人类活动的干扰、植被的破坏以及病虫
害爆发等原因,导致多种传粉昆虫的数量明显减少,虫
媒作物产量和品质都受到了严重影响[3-5]。目前,中国
面临着规模化农业发展、人工劳务工资大幅提高、无公
害食品需求迫切等生产形势,昆虫传粉对农作物生产
的重要性愈发凸显出来。
自然界中传粉昆虫的种类繁多,主要分属于直翅
目、半翅目、缨翅目、鳞翅目、鞘翅目、双翅目和膜翅目
等,其中膜翅目占全部传粉昆虫的43.7%[6-7],膜翅目下
蜜蜂总科又占膜翅目昆虫总数的55.7%。蜜蜂是最主
要的授粉昆虫。目前,生产上应用最多的传粉昆虫主
要有蜜蜂、壁蜂、熊蜂、切叶蜂等,均属于蜜蜂总科。笔
者阐述了昆虫授粉对于农作物的重要贡献,传粉昆虫
中壁蜂的种类、生活史、授粉特性、研究应用以及影响
壁蜂授粉的因素,以期扩大壁蜂等昆虫在作物生产及
杂交制种中的应用。
1 昆虫传粉对农作物生产的作用
昆虫传粉是植物和动物之间在长期进化过程中形
成的一种错综复杂的关系,传粉过程可以使昆虫获得
花蜜、花粉等食物,而昆虫采粉使植物的花粉能够得到
扩散,提高植物的生存机会及产量。在水果类、蔬菜
类、油料作物和坚果类等授粉增产效果较为显著。根
据农业部的调查,2008年中国蜂群数量达820万群、蜂
蜜产量超过40万 t,蜜蜂授粉促进农作物增产的产值超
过660亿元。在美国的农业生产中,蜜蜂授粉占据着十
分重要的地位。Morse在 2000年的研究结果表明,美
国蜜蜂对主要农作物授粉的年增产价值达到约146亿
美元;欧洲蜜蜂为农作物授粉的年增产价值为142亿欧
元[8];蜜蜂为澳大利农作物授粉的年增产效益达14亿美
元[9]。研究结果表明,1961—2009年的49年之间,中国
主要授粉昆虫蜜蜂蜂群数量增加了161%,水果和蔬菜
种植面积增加了472%,产量增加了833%[10]。利用昆虫
授粉可使三叶草、苜蓿等植物的种子产量提高2~4倍,
而且能够提高种子的生活力和抗逆性。
目前,用于农作物授粉的昆虫主要是蜜蜂(包括意
蜂和中蜂),应用的果树有苹果[11]、香梨[12]、柑橘[13]、猕猴
桃 [14]、扁桃 [15]、龙眼、荔枝 [16]等,研究的作物主要有棉
花[17]、油菜[18]、向日葵[19]和荞麦[20]等。但在部分作物中,
蜜蜂的授粉效果不能满足人们的需求,如早春低温条
件下为果树授粉的蜜蜂活动能力较弱,访花频率低,授
粉效果较差。因此,开发新的适宜授粉的蜂种对于农
业发展至关重要。
2 壁蜂的种类与生活史
壁蜂属于蜜蜂总科切叶蜂科壁蜂属(Osmia),是一
种野生昆虫,全球各地均有分布。目前,全世界已发现
的壁蜂有 70余个种,但被人们驯化利用的不足 10个
种。现中国研究开发利用的蜂种包括凹唇壁蜂(O.
excavata AL.)、紫壁蜂(O. jacoti Cockerell)、角额壁蜂
(O. cornifrons Radoszkowski)、壮壁蜂(O. taurus Smith)
和叉壁蜂 (O. pedicorns Cockerell)等5种[21]。
5种壁蜂均为 1年发生 1代。壁蜂的雄蜂在自然
界中的活动时间只有 20~25天,完成交配活动后死
亡。壁蜂的雌蜂在自然界中活动时间为35~40天。在
华北地区自然条件下,成蜂在4月上旬产卵,幼虫取食
时间是4月下旬—6月上旬,孵化在6月下旬。幼虫取
食完花粉团并结茧后转为前蛹。角额壁蜂 7月底至 8
月上旬化蛹,8月中下旬羽化;凹唇壁蜂 8月中上旬化
蛹,8月下旬—9月上旬羽化;紫壁蜂则是9月上旬陆续
化蛹,9月中下旬羽化为成蜂;成蜂的滞育时间为210~
270天[21-23],以专性滞育状态越秋越冬。成蜂只有经历
冬季长时间的低温和早春的长光照,才能打破滞育。
当环境温度达到12℃后,在茧内休眠的成蜂苏醒,破茧
而出,开始进行寻巢、交配、采粉、筑巢和繁衍后代等活
动。壁蜂茧可在人工低温条件(1℃~5℃)进行贮存以延
长成蜂的滞育时间,为开花较晚的果树或者设施栽培
作物进行授粉。
3 壁蜂的授粉特性
3.1 壁蜂的访花特点
壁蜂是早春活动的昆虫,主要适用于春天开花的
果树,如苹果、杏树、梨树、桃树、樱桃等,此外壁蜂也拜
访大白菜、油菜、草莓、萝卜等十字花科植物的花。除
上述植物外,紫壁蜂还拜访菊科、唇科等植物的花。
壁蜂的访花方式为顶采式。壁蜂雌蜂访花时,直
接降落在花朵的雄蕊上,头部向下弯曲,用喙管插入花
心基部吸取花蜜,同时用腹部腹面的腹毛刷紧贴雄蕊,
中、后足蹬破花药使花粉粒完全爆裂,通过腹部的快速
运动进行花粉的收集。在采蜜和采粉的过程中,壁蜂
的腹毛刷与雄蕊的柱头可完全接触,使腹部携带的大
量花粉较易传播到柱头上,达到为植物授粉的作用。
研究表明,壁蜂雌蜂每次访花腹毛刷与柱头的接触率
达到100%[24]。
3.2 壁蜂的授粉效率
在晴朗无大风的天气,壁蜂的访花速度很快,角额
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壁蜂的访花速度为 10~15朵/min,凹唇壁蜂的访花速
度为10~16朵/min,紫壁蜂的访花速度为8~12朵/min;
壁蜂日活动时间为10~12 h,因此角额壁蜂和凹唇壁蜂
的日访花量可达6000朵以上,紫壁蜂日访花量为4000
朵以上 [22,24- 25]。而蜜蜂每分钟访花 5~8朵,日访花仅
720朵[22,25-26]。据研究报道,壁蜂访花时与柱头的接触
率为100%。凹唇壁蜂一次访花座果率达92.9%,紫壁
蜂为 77.6%,意蜂为 42.5%,人工授粉的花朵座果率为
24.41%,自然授粉为 14%[22,26]。试验表明,壁蜂传粉能
力强,授粉座果率是普通蜜蜂的70~80倍[27]。
3.3 壁蜂与蜜蜂活动规律比较
壁蜂与蜜蜂对环境条件的适应能力不同,活动的
时期也不同。壁蜂的始飞温度较低,为 10~11℃[27],而
蜜蜂的活动适温是 20~30℃,低于 17℃不利于访花授
粉,所以壁蜂对早春开花的果树比较适应。连阴天也
不影响壁蜂活动,而蜜蜂在阴天时活动显著减少。壁
蜂和蜜蜂都不耐高温,超过35℃后,出巢活动的蜂都减
少。壁蜂授粉是以腹部腹面的绒毛携带大量花粉,通
过与柱头接触达到传粉目的,而蜜蜂腹部的绒毛较少,
与柱头接触时传粉的效果比壁蜂差,它主要通过后足
采集和携带花粉。壁蜂属独栖型昆虫,管理较为简单,
只需将壁蜂巢、壁蜂管和泥湾准备好,隔2~3天在泥湾
中加一次水;而蜜蜂在管理上较壁蜂复杂,需要管理人
员定期喂水、喂蜜,查看蜂群内的情况。
4 壁蜂在农作物传粉中的应用
4.1 壁蜂在国内外的应用概况
20世纪40年代,日本科学家首先利用当地的角额
壁蜂为作物授粉,并成功地将其应用于苹果、梨等果树
的传粉 [28]。美国从 1972年开展对蓝果园壁蜂的研
究[29],并为苹果、扁桃授粉;同时从西班牙引进壁蜂为
扁桃、豆科牧草授粉取得成功[30-31]。中国在壁蜂的应用
研究方面开始较晚,自 1987年从日本引进之后,中国
科技工作者陆续展开了各种壁蜂的生物学性状研究,
并在果树、蔬菜等作物上进行授粉试验。目前,壁蜂授
粉主要应用于早春开花的果树上。利用壁蜂为苹果树
授粉,可提高产量和外观品质,并可提高经济效益[32]。
大量试验示范结果表明,释放壁蜂授粉,苹果、梨的座
果率比自然座果率提高0.5~3.2倍,桃提高1.6~1.8倍,
杏提高1.2~2.7倍,樱桃提高2.3~3.0倍[33]。
除了在果园释放壁蜂为早春植物进行授粉外,随
着人们生活水平的提高和设施栽培的发展,利用温室
进行小面积壁蜂授粉的应用也迅速发展。另外,随着
人工劳务工资的提高,用于农作物制种的成本必然上
涨,而利用壁蜂传粉可以降低制种成本,且制种效率
高。目前,国内对于壁蜂的应用研究越来越多,应用范
围也较广。刘新生等[34]在樱桃园内释放凹唇壁蜂进行
授粉,结果发现壁蜂授粉座果率与人工授粉差异不显
著,而极显著高于自然授粉。区善汉等[35]利用壁蜂为
沙田柚进行授粉试验,结果表明壁蜂辅助沙田柚授粉
有一定的效果,其座果率可达到人工异花授粉的40%
以上。姜立纲等[36]利用凹唇壁蜂在青花菜进行制种,
种子产量提高4~5倍。杨秀武等[37]利用角额壁蜂为芒
果授粉,试验表明芒果有显著的增产效果。马志峰
等[38]利用壁蜂在小网棚进行油菜制种,发现壁蜂对小
网棚油菜制种环境有较好的适应性,制种产量比人工
授粉提高177.5%,并大幅度降低了授粉费用。笔者研
究了壁蜂在棉花不育系中的授粉特点,结果表明,壁蜂
授粉后的棉铃畸形率较人工授粉小,种子大小、发芽率
与人工授粉无显著差异,制种产量为人工授粉的60%,
但利用壁蜂授粉种子成本仅约为人工制种的40%(未
发表数据)。壁蜂制种产量低的一个重要原因是棉花
授粉期温度较高,壁蜂的活动能力下降,因此,改善壁
蜂在高温条件下的生存条件是在夏作物授粉中需要解
决的关键技术。
4.2 应用壁蜂授粉应注意的问题
利用壁蜂授粉可提高作物产量和改善品质,但应
注意以下几个方面。
(1)在放蜂前 10~15天前进行杀虫剂和杀菌剂的
喷施,放蜂期间严禁喷施任何药剂。
(2)蜂箱和巢管的规格要适当,选择壁蜂喜欢的材
质和颜色。研究表明苇管营巢比例最高,其次是纸管;
红色巢管的营巢比例最高[27],巢管的直径为 7 mm左
右,长10~15 cm。
(3)蜂箱的摆放位置和方向要恰当。要放在地的
中央,前面开阔,后面隐蔽在树下或靠近作物,蜂箱要
与地面保持一定距离,最好用架子将蜂箱架起,这样有
利于防止天敌对壁蜂及巢管内幼蜂的侵害。蜂箱内巢
管开口为东南方向,可使壁蜂提早出巢访花。
(4)在果树或者作物盛花期前3~7天进行放蜂,放
蜂时间一般选择在傍晚。壁蜂从茧中出来后,在蜂箱
和巢管附近活动,傍晚放蜂有利于壁蜂对于蜂巢的熟
悉。释放壁蜂后,蜂箱位置千万不能移动。对于释放
后 5~7天不能破茧的壁蜂,可以采用人工破茧的方法
协助成蜂出茧,提高壁蜂利用率。
(5)利用壁蜂为早春果树授粉,在初花期和开花后
期,由于花粉和花蜜较少,为防止壁蜂的流失,可在蜂
箱周围空地处种植油菜、白菜、萝卜等花期较长的作物
来补充蜜源,也利于种群繁殖。
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吴翠翠等:壁蜂的行为特性及其在农作物传粉中的应用前景
(6)壁蜂的寿命平均为 35天,因此为开花期较长
的作物授粉时,可以进行分批放蜂,这样可以使壁蜂充
分为作物授粉,而且在开花期和盛花期根据花量的多
少决定放蜂的数量,提高壁蜂的有效利用率。
(7)应用壁蜂为网室作物进行制种时,由于空间的
限制,放蜂初期或者花粉、花蜜量少时,壁蜂会有逃离
网棚撞网的现象,因此要将网室的缝隙处理好,防止壁
蜂飞出,也要防止天敌(如鸟类等)的进入。
(8)壁蜂在晴朗无大风的条件下,访花速度快,日
工作时间长,授粉效率高。而大风和阴雨天气会影响
壁蜂的活动。在风速超过 4级以上的天气和阴雨天,
壁蜂出巢访花的数量会减少;如果遇到长时间的阴雨
天气,还会导致成蜂的死亡[39]。需用塑料布等对壁蜂
蜂箱和巢管进行防潮处理,以减少成蜂的死亡率。
(9)壁蜂出茧后,蚂蚁、蜘蛛、鸟类、寄生蜂、皮蠹和
蜂螨等都可以危害壁蜂 [40]。应加强对天敌的防治工
作,以减少对壁蜂的危害。
5 应用展望
利用壁蜂授粉,在果树上已取得了显著的经济效
益[32,41],并将成为大田农作物生产中人工授粉和蜜蜂授
粉的重要替代传粉昆虫。壁蜂授粉的优点是耐低温、
价格低廉、管理方便等,为今后建立壁蜂授粉产业化奠
定基础。昆虫授粉在大田栽培和温网室设施栽培发挥
了越来越重要的作用。一方面,随着劳动力工资日益
高涨,人工授粉成本提高,利用昆虫授粉对大田农作物
和温网室内设施栽培,可有效提高产量降低授粉成
本。另一方面,近几十年来,由于现代化农业的发展,
杀虫剂、农药等大量使用,野生昆虫的数量急剧减少,
使大田多种作物的授粉不足,导致产量下降,品质差。
通过对壁蜂等野生昆虫的人工驯养,可以弥补野生授
粉昆虫的减少,提高农作物产量,改善品质。随着人们
生活水平的提高,消费观念也发生改变,生态、绿色、环
保是现代农产品发展的趋势,而利用壁蜂等为农作物
授粉可以符合消费者这一要求,因此,壁蜂传粉必将会
在农作物制种及生产中迅速得到应用。
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