全 文 ：不同生境中紫茎泽兰幼苗的动态特征
王文琪
（九江学院生命科学学院，江西九江 332005）
摘 要：为了研究入侵植物紫茎泽兰生长瓶颈阶段幼苗在不同生境中的适应性动态变化，在四川省德昌
县比较研究了非农作的林区、农林交错带及撂荒地3种生境下紫茎泽兰幼苗适应各自不同环境的生长
特征。结果表明：（1）幼苗的增长有2个高峰：第1个阶段为7月中旬到9月中旬，第2个阶段为翌年春季
进入3月份以后，2个高峰之间为平缓增长期。（2）林区内幼苗的生物量增速均显著低于其余2个生境；
而撂荒地和农林带生境增速在第2个生长高峰前相近，之后农林带的生物量增速显著高于撂荒地。（3）
越冬生长1年后农林带幼苗密度显著高于其余2个生境。从而说明农林交错带是最适合紫茎泽兰幼苗
生长的，也是最容易被入侵的生境。
关键词：紫茎泽兰；不同生境；幼苗；动态特征
中图分类号：Q948.114 文献标志码：A 论文编号：2014-0614
Dynamic Characteristics of Eupatorium adenophorum Seedlings in Different Habitats
Wang Wenqi
(College of Life Sciences, Jiujiang University, Jiujiang Jiangxi 332005)
Abstract: The research aimed to investigate adaptive dynamic variations of seedlings of an invasive plant,
Eupatorium adenophorum in bottleneck stages in different habitats. In Dechang County of Sichuan Province,
the author comparatively studied growth characteristics of E. adenophorum seedlings adapting to 3 different
environments of non-farming forestland, farm-forest ecotone and abandoned land. The results showed that: (1)
growth of seedlings had two peaks: the first phase was from mid-July to mid-September and the second phase
started in March of the next spring, the period between two peaks was a slow growth phase; (2) biomass growth
of seedlings in forestland was significantly lower than in the other two habitats; growth in abandoned land and
in farm-forest ecotone were close before the second growth peak, and afterwards biomass growth in farm-forest
ecotone was significantly higher than that in abandoned land; (3) after overwinter one-year growth, the seedling
density in farm- forest ecotone was significantly higher than that in the other two habitats. These results
demonstrated that farm-forest ecotone was the most suitable for seedling growth of E. adenophorum and was
the most vulnerable habitat as well.
Key words: Eupatorium adenophorum; different habitats; seeding; dynamic characteristics
0 引言
幼苗的适应特性是植物生活史策略中的一个主要
特征，幼苗的定居和生长是植物群落对环境反应最为
敏感的时期，也是植物生活史中最为脆弱的一个环节，
它不仅会影响植物生活史后期的变化，而且对于植物
的生存具有重要的意义[1-3]。当植物对某种生境的适应
情况较好时，它的幼苗往往会有较高的存活率和较好
的生长状况[4-6]，通过分析与其存活率、生长状况的一系
列指标，不仅可以推测其对生境的适应能力，而且有助
于预测未来成年植株的分布格局 [4,7- 8]。根据
基金项目：国家重点基础研究发展规划项目“农林危险生物入侵机理与控制基础研究”(2002CB111404)。
作者简介：王文琪，男，1967年出生，山西曲沃人，副教授，博士，研究方向:生态学。通信地址：332005江西省九江市前进东路九江学院旅游与国土资
源学院，Tel：0792-8311117，E-mail：wwq992@163.com。
收稿日期：2014-03-10，修回日期：2014-05-23。
中国农学通报 2014,30(25):308-312
Chinese Agricultural Science Bulletin
Williamson & Fitter[9]研究，外来种入侵可分为几个阶
段，其中幼苗的定居是入侵过程中的一个瓶颈，外来物
种在这一时期对环境的适应性强弱常常决定了它能否
成功入侵以及种群未来的生存和分布范围[9-11]。
紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum Spreng)作为
世界性的恶性杂草，它的危害特别是其潜在的危害性，
一直受到全世界的广泛关注。目前，紫茎泽兰在中国
的西南部分地区通过其极强的侵染能力和竞争能力已
经形成密集成片的单一优势植物群落，对中国的农牧
业生产带来极大的危害[12-14]。自20世纪80年代以来，
许多学者和有关部门已经对外来入侵植物紫茎泽兰的
生理、生化、生态学特性以及各种控制方法和措施作了
大量研究和探索，但紫茎泽兰并没有得到有效的控
制[13,15-17]。本研究的目的在于通过对紫茎泽兰幼苗在
不同生境中生长动态的适应性变化，为进一步对该植
物的初始种群监测、预警及防除提供基础资料。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究地区位于四川省德昌县小高乡 (27°31′N，
102°17′E)。以山地地貌为主的川西南横断山脉区，属
亚热带高原季风气候，海拔 1305~3958 m，年均气温
17.7℃，无霜期300天以上，常年日照数为2147 h，总降
水量 760~1200 mm，降雨月份间分布不均，明显分为
干、湿两季，6—10月为雨季，雨季降水量占全年的
85%左右，自然条件非常适合紫茎泽兰的生长。
1.2 试验设计
试验样地选择非农作的林地、农林交错带及撂荒
地 3种生境，海拔 1380~1550 m，土壤类型均为山地红
壤土。每种生境在横向1 km范围内各设15个1 m×1 m
的随机样地，样地内所有地表植被去除后松土整平，每
个样地四角用 15~20 cm长的木楔定位。在 5月中旬
每个样地均匀撒布1000粒当季采集的紫茎泽兰种子，
让其自然萌发生长。播前对3类样地的土壤养分进行
测定，撂荒地 (W)：全 N(0.062 ± 0.002)%；P：(26.13 ±
0.49) mg/kg；农林交错带 (I)：全 N(0.083 ± 0.004)%；P
(29.73 ± 0.67) mg/kg；马尾松林区 (F)：全 N(0.092 ±
0.003)%；P(35.13±0.70) mg/kg。播后每周调查 1次幼
苗出土情况，当确定 7月中旬为出苗密度达到最大时
作为初次数据记录。在幼苗生长期间，样地内新生杂
草全部保留。
1.3 取样测定与计算
从 7月中旬开始到翌年 5月中旬对 3类生境样地
每2个月调查1次，每次每种生境随机调查10个样地：
紫茎泽兰存活苗数、存活杂草苗数；每次调查选取紫茎
泽兰幼苗生长适中的一个样地全部收获，收获时测定
幼苗高度、主根长度、叶片的长度(Ll)和宽度(Lw)，根、
茎、叶分离洗净后在80℃的烘箱烘干24 h，用电子天平
称量各器官生物量。
叶面积(LA)由下列基于叶片长度和宽度的线形回
归公式计算，该回归公式是用坐标纸测量了30片叶子
后回归分析得到的线性方程。
LA＝0.938＋0.668×Ll×Lw (P＜0.001)
所有数据用SPSS11.5软件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 紫茎泽兰幼苗密度变化
3种不同类型生境幼苗出土后于 7月中旬密度
均达到最大（表 1），其中遮光最强的马尾松林幼苗
萌生率最低，农林交错带最高。之后各生境紫茎泽
兰幼苗数量开始急速下降，并且跨越冬季（旱季）的
1年生幼苗其冬春季数量变化不明显。农林带幼苗
密度显著高于其余 2个生境，马尾松林区幼苗密度
始终最低。
播后试验样地内新生的杂草多为 1年生杂草，与
紫茎泽兰幼苗处于相同生态位竞争态势生长。从表2
中可以看到，3类不同生境紫茎泽兰幼苗在群落中的
优势地位都是由高到低再回到高位的一个转换过程，
说明跨越冬季生长促进了紫茎泽兰形成优势种群。
相对于翌年新生杂草的竞争，撂荒地和农林带生
境紫茎泽兰虽然个体数占比大幅下降，但已经生长 1
年的紫茎泽兰幼苗在群落中株高已经处于一个具有明
显优势的有利生态位。马尾松林区紫茎泽兰幼苗在群
落中始终保持优势地位。
生境
W
I
F
2月
117±11.3b
143±10.5a
78±9.0c
4月
47±7.8b
61±7.9a
27±5.1c
6月
23±7.6b
33±11.0a
15±5.3c
8月
17±3.3b
27±5.3a
14±5.0b
10月
13±1.2b
22±2.8a
10±2.3b
12月
11±0.8b
21±2.1a
9±2.6b
表1 播种后不同月份幼苗密度变化
注:表中同列不同小写字母表示显著性差异(P＜0.05)。
王文琪：不同生境中紫茎泽兰幼苗的动态特征
株/hm2
··309
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
2.2 紫茎泽兰幼苗的生长
幼苗高度、主根长度及叶面积的增长有 2个高峰
（图1）：第1个阶段为幼苗密度达到最大后的7月中旬
到 9月中旬，第 2个阶段为翌年春季，2个高峰之间为
平缓增长期。3个增长指标撂荒地和农林带生境均极
显著的高于马尾松林区(P＜0.01)，叶面积的增长农林
带极显著高于撂荒地(P＜0.01)，但主根长度撂荒地显
著大于农林带(P＜0.05)，幼苗生长高度也是撂荒地大
于农林带生境，但差异性不显著。
幼苗茎、叶和根的生物量增长过程见图 2。由图
可知紫茎泽兰幼苗在3类不同生境中根、茎、叶生物量
变化相同点是播后 4个月内为生长缓慢期，随后进入
快速增长阶段，越冬对其影响不大；其二，茎的生物量
增长极显著地高于根和叶的生物量增长(P＜0.01)。
异同点为进入快速增长期后，马尾松林区内幼苗的 3
种生物量增速均显著低于其余 2个生境(P＜0.01)；撂
荒地和农林带生境增速相近，直到翌年 3月份后农林
带的根和叶生物量增速才显著高于撂荒地(P＜0.05)，
茎生物量的增长为极显著(P＜0.01)。
3 结论与讨论
紫茎泽兰幼苗密度在 7月中旬后的快速下降，一
方面是由于杂草的快速生长的竞争压力所致，另一方
面则说明紫茎泽兰有自疏效应。幼苗生长表现为快—
慢—快3阶段，其中第1个快速生长阶段是由于在气候
表2 播种后不同月份幼苗数量占样地内植物总数的比率
生境
W
I
F
2月
93.3
89.0
95.2
4月
57.1
35.3
77.7
6月
47.0
28.7
65.6
8月
95.1
87.2
91.1
10月
81.3
79.1
80.7
12月
25.5
17.9
61.4
0
5
10
1520
25
30
35
40
2 4 6 8 10 12
时间/月
幼
苗
高
度
/cm
WIF
0
5
10
15
20
25
30
35
2 4 6 8 10 12
时间/月
主
根
长
度
/cm
WIF
010
2030
4050
6070
8090
100
2 4 6 8 10 12
时间/月
叶
面
积
/cm2
WIF
图1 幼苗高度、主根长度、叶面积的增长过程
%
··310
条件适宜之时采取了自疏措施，使得密度迅速下降形
成；慢速增长前期是缘于杂草的竞争，后期是进入冬季
气温下降所致；越冬后随着气温上升，在杂草萌芽阶段
还未形成竞争压力之前，幼苗再次进入一个快速增长
阶段，从而奠定了群落中的优势地位。可见，自疏效应
及对冬、春低温干旱不利胁迫因子具有较强抵御能力
是紫茎泽兰幼苗在越冬后能够在群落中建立空间优势
种群的2种不同竞争策略。
环境中的光照影响植物的光合作用和形态建成，
由此影响植物的生长和生存[18]。受马尾松林区郁闭度
较高的环境影响，再加上马尾松根系对土壤水分和养
分的竞争，紫茎泽兰幼苗的萌发密度及地上、地下的生
长速度都显著低于农林带和撂荒地生境；但相对于其
余 2个生境，扩散到林区空余生态位中风传植物种子
的数量极少，尤其是草本植物，从而减少了生态竞争。
播种 1年后的样地调查显示，林区生境在地表生态位
群落中相比其他 2个生境，紫茎泽兰幼苗在竞争中最
先占据优势地位。林区还有海拔高度的优势，紫茎泽
兰一旦建立优势种群，其强大的种子结实能力，借助风
传不仅可以在林区内快速扩散，更可能扩散到农林带
和撂荒地，成为侵入后快速扩散的基地，这是以前研究
所忽略的。
3类生境中的农林带是最适合紫茎泽兰幼苗生长
的。农林带既有相对林区较好的光照条件，还有相对
撂荒地更为湿润、肥力更高的土壤环境，在这种生境中
紫茎泽兰采取的竞争策略是在保持较为合理的密度的
同时，营养优先供给叶面积的增长。扩大的叶面积又
可以更有效地积累有机物质，表现出来的结果就是样
地中根、茎、叶的生物量增长均高于其他2个生境。撂
荒地生境针对旱季与越冬结合在一起的不利气候条
件，紫茎泽兰采取的竞争策略是，在春季气温开始回暖
时营养供给主根优先生长，在根系深扎获取更多水分
后，地上主茎快速增长来获取空间优势生态位，所以撂
荒地生境中的幼苗主根和株高生长速度均高于其余2
个生境。3类生境中人类干扰最多的就是放牧及其他
食草动物的活动[19]。笔者调查显示，牧群过后样地内
绝大多数杂草被取食，只有很少的紫茎泽兰幼苗的顶
端嫩叶被啃食，这种干扰的结果就是减少了紫茎泽兰
图2 幼苗生物量的增长过程
0
100
200
300
400
500
600
700
2 4 6 8 10 12
时间/月
叶
的
生
物
量
/mg
WIF
0
500
1000
1500
2000
2500
2 4 6 8 10 12
时间/月
茎
的
生
物
量
/mg
WIF
0
100
200
300
400
500
600
2 4 6 8 10 12
时间/月
根
的
生
物
量
/mg
WIF
王文琪：不同生境中紫茎泽兰幼苗的动态特征 ··311
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
幼苗的竞争压力，促进了幼苗的生长，加快了紫茎泽兰
的扩散速度。
总之，3类不同非农作生境只要出现空余生态位，
再有紫茎泽兰种子的传入，就都有利于紫茎泽兰幼苗
的定居。只要幼苗定居成功，依靠自身无性繁殖的扩
展和强大的有性繁殖种子的散播，最多 5~7年就很可
能形成单一优势群落，这样的扩散方式是紫茎泽兰得
以快速传播蔓延的主要原因所在，因此在紫茎泽兰生
活史中最脆弱的幼苗阶段进行防除变得尤为重要，而
生长1年后紫茎泽兰幼苗进一步适应各自不同环境的
生长特征及扩散方式还有待进一步研究。
参考文献
[1] Matthew L, Brooks M L. Habitat invisibility and dominance by
alien annual plants in the western Mojave Desert[J]. Biological
Invasions,1999,1:325-337.
[2] Price M V. The role of microhabitat in structuring desert rodent
communities[J]. Ecology,1999,59:910-921.
[3] Qin F G. Microhabitat differentiation in Chihuahuan desert plant
Communities[J]. Plant Ecology,1998,139:71-80.
[4] Kawecki T J, Ebert D. Conceptual issues in local adaptation[J].
Ecology Letters,2004,7:1225-1241.
[5] Kollmann J, Bafiuelos M J. Latitudinal trends in growth and
Phenology of the invasive alien plant Impatiens glandulifera
(Balsaminaceae) [J]. Diversity and Distributions,2004,10:377-385.
[6] Nielsen C N, Jorgensen F V. Phenology and diameter increment in
seedlings of European beeeh (Pagus sylvatica L.) as affected by
different soil water contents: variation between and within
provenances[J]. Forest Ecology and management,2003,174:233-249.
[7] Griffith T M, Watson M A. Stress avoidance in a common annual:
reproductive timing is important for local adaptation and
geographic distribution[J]. Journal of Evolutionary Biology,2005,18:
1601-1612.
[8] 于顺利,Marcelo S G,蒋高明,等.地中海沿岸沙丘微生境对幼苗出
现时空格局的影响[J].生态学报,2004,24(7):1346-1352.
[9] Williamson M, Fitter A. The varying success of invaders[J].
Ecology,1996,77(6):2071-2081.
[10] Auld B A, Martin P M. The autecology of Eupatorium
adenophorum Spreng in Australia[J]. Weed Research,1975,15:27-
31.
[11] Green P T, Dowd D J, Lake P S. Control of seedling recruitment by
land crabs in rain forest on a remote oceanic island[J]. Ecology,
1997,78:2474-2486.
[12] Hasegawa S. Basic studies on the conservasion of natural coastal
forests in Hokkaido[J]. Research Bulletins of the College
Experiment Forests, Hokkaido University,1984,41:312-422.
[13] Ellion K J, Boring L R, Smank W T, et al. Successional changes in
plant species diversity and composition after clearcutting a
Southern Appalachian watershed[J]. Forest Ecology and
Management,1997,92:67-85.
[14] 向业勋.紫茎泽兰的分布、危害及防院意见[J].杂草科学,1991,5(4):
10-11.
[15] 刘伦辉,谢寿昌,张建华.紫茎泽兰在中国的分布、危害与防除途径
的探讨[J].生态学报,1985,5(1):1-6.
[16] 于兴军,于丹,马克.不同生境条件下紫茎泽兰化感作用的变化与
入侵力关系的研究[J].植物生态学报,2004,28(6):773-778.
[17] 刘伦辉,刘文耀,郑征,等.紫茎泽兰个体生物及生态学特征性研究
[J].生态学报,1989,9(1):66-70.
[18] Hutchinson T C. Comparative studies of the ability of species to
withstand prolonged periods of darkness[J]. Journal Ecology,1967,
55:291-299
[19] Matthew L, Brooks M L. Habitat invisibility and dominance by
alien annual plants in the western Mojave Desert[J]. Biological
Invasions,1999,1:325-337.
··312