全 文 ：ChineseAgriculturalScienceBuletinVol.23No.122007December
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植物保护科学
紫茎泽兰（EupatoriumadenophorumSpreng.）是菊
科（Compositae）、泽兰属（Eupatorium）多年生草本植
物，俗称破坏草，传播速度快，侵占能力强，是一种世界
性的恶性杂草。紫茎泽兰原产于南美洲的墨西哥至哥
斯达黎加一带，作为观赏植物曾被引种到欧洲，其后又
被引种到澳洲和亚洲[1]。紫茎泽兰于上世纪四十年代
由中缅边境侵入中国西南地区，目前在云南、贵州、四
川、广西、西藏等省区大量发生，并以每年大约60km
基金项目：国家重点基础研究发展规划项目“生态系统对紫茎泽兰入侵的抵御机制研究”(2002CB111404)；“十一五”国家科技支撑计划“紫茎泽兰的
植被多样性的抵御生态修复技术”（2006BAD08A17）资助。
第一作者简介：张磊，男，1980年出生，山东人，硕士，主要从事外来生物入侵的研究工作。通信地址：400716重庆市北碚区天生路1号西南大学植物
保护学院630信箱，Tel：023-68251795-805，E-mail:zhjpxn@163.com。
通讯作者：王进军，男，博士，教授，博士研究生导师，主要从事昆虫分子生态学及生物入侵的研究工作。通信地址：400716重庆市北碚区天生路1号
西南大学植物保护学院631信箱，E-mail:jjwang7008@yahoo.com。
收稿日期:2007-08-05，修回日期：2007-08-27。
紫茎泽兰生殖生长期叶片矿质营养
元素动态变化研究
张 磊 1,王文琪 2,王进军 1,赵志模 1
（1西南大学植物保护学院，重庆 400716；2九江学院生命科学学院，九江 332000）
摘 要:系统分析了紫茎泽兰叶片中N,P,K,Ca,Mg,Al,Mn共7种矿质营养元素在生殖生长时期含量
的动态变化及其相关性。结果表明,紫茎泽兰在花芽分化期叶片中N,Mg,Al含量呈明显下降趋势,K,
Mn含量呈上升趋势,P,Ca含量无明显变化;蕾期阶段和花期阶段,叶片中N,K含量呈下降趋势,Mg,
Al,Mn含量呈上升趋势,P,Ca含量无明显变化;结实期阶段,叶片中N,P,Mg,Mn含量呈下降趋势,Al
含量呈上升趋势,K,Ca含量无明显变化。元素Ca与P的含量变化呈显著正相关关系,而其他矿质元素
之间的相关性均不显著。
关键词:紫茎泽兰;叶片;生殖生长期;矿质元素
中图分类号:S451 文献标识码:A
TheDynamicsofNutrientContentsinEupatoriumadenophorumSprengLeaf
duringReproductiveGrowthStages
ZhangLei1,WangWenqi2,WangJinjun1,ZhaoZhimo1
（1ColegeofPlantProtection,SouthwestUniversity,Chongqing400716;
2ColegeofLifeScience,JiujiangUniversity,Jiujiang332000）
Abstract:Thevariationandcorelationsofsevenmineralnutrientelements(N,P,K,Ca,Mg,Al,Mn)ofE-
upatoriumadenophorumSprengleafduringreproductivegrowthstageswerestudiedinfivegrowthperiods.
TheresultsshowedthatthecontentsofelementsN,MgandAldecreasedduringflowerbuddiferentiation
stage,whilethecontentsofelementsKandMnincreased,andthecontentsofelementsPandCaarestable;
thecontentsofelementsNandKdecreasedduringbudperiodandflorescenceperiod,whilethecontentsof
elementsMg,AlandMnincreased,andthecontentsofelementsPandCaarestable;thecontentsofele-
mentsN,P,MgandMndecreasedduringseedstage,whilethecontentofelementsAlincreased,andthe
contentsofelementsKandCaarestable;significantcorelationsexistedbetweenCaandP,whilethecore-
lationsamongtheothersareinsignificant.
Keywords:eupatoriumadenophorumspreng,leaf,reproductivegrowthstage,mineralelement
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中国农学通报 第23卷 第 12期 2007年 12月
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表1紫茎泽兰生殖生长期叶片矿质营养元素含量比较
元素 2006年11月10日 2006年12月20日 2007年2月20日 2007年3月20日 2007年4月20日
N 35837.39±74.07a 24770.19±136.46b 21556.48±66.45c 19217.10±85.33d 15353.52±211.88e
P 3445.21±50.82a 3448.11±4.97a 3401.57± 6.70ac 3343.70±29.18c 2558.36±22.00d
K 5099.56±79.88a 18845.12±46.16b 17955.32±79.24c 17085.17±0.26d 16949.39±341.98d
Ca 14702.51±53.67a 14567.17±145.57a 14430.32±35.89a 14200.09±179.76ab 13838.84±261.19b
Mg 154.52±2.07a 106.46±0.45b 198.20±3.95c 263.81±1.98d 144.67±1.10e
Al 551.82±1.58a 330.42±3.55b 451.79±4.69c 672.62±2.72d 729.94±1.01e
Mn 146.71±0.56a 176.78±2.21b 191.29±2.08c 226.63±2.17d 100.40±1.55e
的速度，随西南风向东和向北扩散[2~4]。根据推测，再经
半个世纪，紫茎泽兰可能入侵整个长江以南各省区[5]。
外来种的传播特性往往与它的繁殖特性有关，紫
茎泽兰主要以有性繁殖为主，每株可年产瘦果1万粒
左右，种子可随风远距离传播，紫茎泽兰轻而小的种子
是其长距离传播的主要途径[6,7]。生殖生长期是决定种
子产量和质量的关键时期，紫茎泽兰生殖生长期体内
营养元素供应情况是其能否产生高质量种子的物质基
础。在紫茎泽兰生殖生长期，即从花芽分化初期至种
子成熟期这个阶段，根系、新梢、叶片、花序分化、种子
形成等所需的大部分营养主要依靠植株体内贮藏的营
养，而叶片是植物制造养分的主要器官，是为紫茎泽兰
生殖生长期提供营养物质的主要来源，直接影响到紫
茎泽兰能否开花和结实。紫茎泽兰生殖生长期体内养
分动态变化等生理方面的研究尚未见报道。据此笔者
测定了紫茎泽兰生殖生长期叶片7种矿质营养元素含
量及其动态变化，对紫茎泽兰生殖生长期的营养生理
进行研究，旨在为进一步了解紫茎泽兰的生物学特性
以及制定管理措施提供理论依据。
1材料和方法
1.1研究地点概况
研究地点位于四川省西南部的凉山州德昌县境内
（东经102!16′，北纬2756′，平均海拔1430m），该地区
属于典型的亚热带高原季风性气候，年均气温18℃，
无霜期 300d以上，常年日照时数不少于 2147h，≥
10℃的积温为 5120.8~5426.1℃，年平均降水量
1049mm，且90%以上的降水集中于 6~10月份，自然
条件非常适合紫茎泽兰的生长。
1.2植株叶片样品采集
供试材料为生长在撂荒地的紫茎泽兰，该区域内
紫茎泽兰生长旺盛且已形成单优群落。在该区域内随
机选取3个区组，每个区组的面积约为5m×5m。依据
紫茎泽兰生殖生长期的发育进程，分别于花芽分化初
期（2006年11月10日）、现蕾期（2006年12月20
日）、初花期（2007年2月20日）、盛花期（2007年3月
20）、种子成熟期（2007年4月20日）在每区组随机选
取10株生长健壮且植株为3~5年龄级的顶部叶片进
行采样。将叶片样品带回实验室，用蒸馏水将样品表面
尘土漂洗干净，经 105℃杀青 10min，75℃烘干至恒
重，干燥样品用玛瑙研钵研碎，混匀，然后准确称取
1g，装入塑料袋，用于分析测定。
1.3分析方法
N用蒸馏法测定；P用钒钼黄比色法测定；K用火
焰光度法测定；Ca、Mg、Mn用原子吸收分光光度法测
定；Al用铝试剂比色法测定。
1.4数据处理
所测数据用SPSS软件进行统计分析，用Excel制
图。
2结果与分析
2.1紫茎泽兰的生长发育进程
紫茎泽兰新枝萌发从5月开始，至9月为生长旺
盛期，其中以高温高湿的7、8月生长最快，植株平均月
增高10cm以上，11月份花芽分化，株高增长速度下
降，其孕蕾时间多从11月下旬开始，12月下旬现蕾，2
月中下旬始花，4~5月植株结实。
2.2紫茎泽兰生殖生长期叶片矿质营养元素的动态变
化
2.2.1紫茎泽兰生殖生长期叶片大量元素的动态变化
从表1可以看出：在花芽分化初期（2006年11月10
日）紫茎泽兰叶片N含量为35837.39mg/kg，然后迅速
下降，到种子成熟期（2007年4月 20日）N含量降为
15353.52mg/kg，种子成熟期对照花芽分化初期N含
量降低了57.16%，其变化特点是在整个生殖生长期内
紫茎泽兰叶片N含量变化一直呈下降趋势，并且各个
时期N含量差异显著（P<0.05）。这表明N元素的变
化与紫茎泽兰整个生殖生长期的发育密切相关，这是
注：表中同一行数据后面带不同字母者表示差异显著（P＜0.05,DuncanMultipleRangeTest）。
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因为N是植物生长发育必需的元素，是构成蛋白质的
主要成分，是重要的生命元素[8]。同时N又是几种具有
重要生理功能物质的成分，例如参与光合作用的叶绿
素，参与生长发育调空的植物激素—吲哚乙酸、细胞分
裂素等，都含有氮元素[9]。因此紫茎泽兰整个生殖生长
期都要消耗大量的N元素。
紫茎泽兰叶片P含量在初花期（2007年2月20
日）以前保持平稳水平，各时期P含量变化不显著
（P>0.05），此后随着进一步的生长发育紫茎泽兰叶片
P含量有所下降，到盛花期叶片 P含量下降为
3343.70mg/kg，但差异未达到显著水平（P>0.05），盛
花期以后叶片P含量继续下降，到种子成熟期叶片P
含量下降为 2558.36mg/kg，与盛花期对照降幅为
23.49%，差异达到显著水平（P<0.05），其变化规律是
紫茎泽兰叶片P含量在花芽分化期、蕾期和花期保持
平稳水平，结实期呈下降趋势。P含量在紫茎泽兰花
芽分化期、蕾期和花期一直保持较高水平，含量变化
不显著，这可能与高 P营养水平有利于花芽分化有
关，而紫茎泽兰结实期P含量显著下降，这说明紫茎
泽兰结实消耗了大量的P。
紫茎泽兰叶片K含量在花芽分化初期（2006年
11月10日）为5099.56mg/kg，随后含量迅速上升，到
现蕾期 （2006年 12月 20日）K含量是 18845.12
mg/kg，现蕾期K含量是花芽分化初期的3.70倍，现蕾
期到盛花期（2007年3月20日）K含量呈下降趋势，
从盛花期至种子成熟期（2007年4月20日）保持平稳
水平，其变化规律是K元素含量在花芽分化期显著上
升，蕾期、花期显著下降（P<0.05），结实期K元素含量
略有下降，但差异不显著（P>0.05）。这表明紫茎泽兰花
芽分化需要高水平的K，有利于成花，充足的K促进
光合作用、碳水化合物、蛋白质的合成等。从现蕾期到
种子成熟期叶片K元素含量显著下降（P<0.05），主要
原因是随着紫茎泽兰的进一步生长发育，K不断地向
植株生长最旺盛的部位转移，从而使其叶片K含量降
低[10]。
紫茎泽兰叶片Ca含量在盛花期（2007年3月20
日）之前各个时期差异不显著（P>0.05），从盛花期至种
子成熟期（2007年4月20日）Ca含量有所下降，但差
异不显著（P>0.05），其变化特点是Ca元素含量在花芽
分化期、蕾期和花期都保持较高水平，各个阶段含量变
化不显著（P>0.05），在结实期有所下降，但没有达到显
著水平（P>0.05）。这表明Ca可能与花芽分化、孕蕾、开
花关系不密切，但可能参与紫茎泽兰种子的形成。
紫茎泽兰叶片Mg含量从花芽分化初期（2006年
11月10日）到现蕾期（2006年12月20日）迅速下降，
现蕾期到盛花期Mg含量显著上升，从盛花期至种子
成熟期Mg含量又显著下降（P<0.05），各个时期Mg
含量差异达到显著水平（P<0.05），其变化规律是Mg
含量在花芽分化期显著下降，在蕾期、花期显著增加，
在结实期又显著下降（P<0.05）。这表明Mg与紫茎泽
兰整个生殖生长发育期的各个阶段关系密切，这可能
是因为Mg是许多酶的活化剂，也是叶绿素的成分，对
幼嫩组织的发育和种子的成熟影响很大[11]。
紫茎泽兰叶片Al含量从花芽分化初期（2006年
11月10日）到现蕾期（2006年12月20日）显著下降，
降至整个生殖生长期的最小值为330.42mg/kg，现蕾
期后Al含量又开始显著升高，到种子成熟期（2007年
4月20日）达到整个生殖生长期的最高值为729.94
mg/kg（P<0.05），其变化规律是Al含量在花芽分化期
显著下降，在蕾期、花期和结实期含量显著增加，推测
Al与紫茎泽兰生殖生长期各阶段的生长发育有关，到
目前为止，很少有学者报道Al在植物生殖生长期各阶
段中的作用，因此其作用机理有待进一步研究。
2.2.2紫茎泽兰生殖生长期叶片微量元素的动态变化
从表1可知，紫茎泽兰叶片Mn含量在花芽分化初期
（2006年 11月 10日）为 146.71mg/kg，然后随着紫茎
泽兰的进一步生长发育，叶片Mn含量逐渐升高，到盛
花期（2007年3月20日）含量达到整个生殖生长期的
最大值为226.63mg/kg，是花芽分化初期 Mn含量的
1.54倍，之后又显著下降，各个时期Mn含量达到显著
差异（P<0.05），其变化规律是Mn元素含量在花芽分
化期、蕾期、花期都显著增加，在结实期显著下降（P<
0.05），这与Mn在不同生长发育阶段具有不同的生理
作用有关，如Mn是叶绿素的结构成分之一，维持叶绿
体正常结构等功能，Mn还能直接参与光合作用，是许
多酶的活化剂[11]。
2.3紫茎泽兰生殖生长期叶片矿质营养元素含量间的
相关分析
利用3个区组测定结果的平均值，分别对紫茎泽
兰生殖生长期叶片7种矿质营养元素含量变化相互间
进行单相关分析。结果表明，只有Ca和P之间呈显著
正相关关系，相关系数为0.890，而其他矿质元素之间
的相关性均不显著（表2）。由此看出，紫茎泽兰叶片各
种矿质元素间不存在显著或极显著的相互拮抗作用，
但从Ca和P之间的相关性达到了显著正相关这一结
论推测，元素Ca和P之间存在一种相互协同关系，但
紫茎泽兰叶内各种矿质元素间不存在极显著的协同作
用过程。
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3讨论与结论
矿质元素主要是指由根系从土壤中吸收的元素，
它们大多是植物体的组成成分，有些具有调节植物生
命活动的功能[12]。叶片是植物制造养分的主要器官，也
是为当年植株花芽分化和果实生长发育提供和积累贮
藏养分的重要“源”器官[13]。
3.1紫茎泽兰在生殖生长期对矿质营养元素的吸收、
累积状况
植物不同生长发育阶段对矿质营养元素的吸收
规律与矿质元素的生理作用和植物体自身的特性有
关。紫茎泽兰花芽分化消耗大量的N、Mg和Al，而P、
Ca含量基本没有变化，K、Mn则处于累积状态。研究
发现这与香蕉在花芽分化期对K的需求量会剧增相
一致[9]。也有学者报道在花芽形态分化期间，玫瑰对
Ca的需求量有所增加，推测Ca2+可能参与玫瑰的花
芽分化[9,14~17]；低含量的 Mn促进竹子花芽前期分化，
而高含量的Mn则促进花芽后期分化，特别接近开花
期促进作用更大[18]。紫茎泽兰孕蕾、开花都消耗大量
的N和K，而Mg、Al和Mn处于累积状态，P和Ca含
量基本没有变化。开花期是矿质营养元素吸收、累积
的关键时期，矿质营养元素的丰缺将直接影响花期的
授粉、受精过程和结实率的高低[19]。紫茎泽兰结实消
耗N、P、Mg和Mn，而Al处于积累状态，K和Ca含量
基本没有变化。有学者报道在光合作用和呼吸作用过
程中，Mg参与活化各种磷酸变位酶和磷酸激酶，随着
果实的不断成熟Mg的含量降低[20]。在果实成熟生长
期Mg的含量相对较高且向果实转运，不断集中于种
子，为种子萌发积累物质基础，因此叶片Mg的含量
有所降低[21]。
总之，紫茎泽兰从花芽分化开始到种子成熟需要
消耗大量的N、P、K、Mg、Al、Mn元素。如果生境土壤
中可供紫茎泽兰直接吸收利用的速效N、速效P、速效
K、交换性Mg、活性Al和活性Mn的含量充足可能有
利于紫茎泽兰的有性繁殖，促进其传播。反之，如果生
境土壤中上述养分供应不足，则可能会对紫茎泽兰的
有性繁殖起到阻碍作用。
3.2紫茎泽兰生殖生长期叶片矿质营养元素的相关分
析
生殖生长期各元素间相关分析结果表明，只有Ca
和P之间存在一种相互协同关系。这表明紫茎泽兰叶
片对Ca和P两种矿质营养元素的吸收是在互动吸收
的动态平衡过程中进行的，因此高水平的Ca能促进P
元素的吸收和利用，满足紫茎泽兰生殖生长期对磷元
素的吸收利用，而其他矿质元素间无显著的相互协同
或拮抗关系。土壤中的钙可分为矿物态、交换态、和土
壤溶液中钙三种形态，而土壤中只有交换态的钙可直
接被植物吸收利用[22]。研究发现土壤中交换性Ca可能
不直接影响紫茎泽兰的生殖生长，但生境土壤中交换
性 Ca的含量高有助于紫茎泽兰对 P元素的吸收利
用，而高含量的P会促进紫茎泽兰的花芽分化，并且
能为紫茎泽兰的开花、结实提供充足的P。
紫茎泽兰叶片的矿质营养元素含量变化规律在一
定程度上反映了紫茎泽兰的营养特性，因此通过对生
殖生长期紫茎泽兰叶片矿质营养元素含量变化的研
究，有助于加深对紫茎泽兰生物学特性的认识，以便为
今后制定管理措施提供理论依据。
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表2生殖生长期紫茎泽兰叶片7种元素间相关分析
元素 N P K Ca Mg Al Mn
N 1 / / / / / /
P 0.637 1 / / / / /
K ﹣0.834 ﹣0.214 1 / / / /
Ca 0.877 0.890* ﹣0.482 1 / / /
Mg ﹣0.278 0.165 0.099 ﹣0.221 1 / /
Al ﹣0.408 ﹣0.689 ﹣0.147 ﹣0.750 0.465 1 /
Mn 0.002 0.731 0.280 0.340 0.666 ﹣0.298 1
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（责任编辑:李碧鹰)
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