全 文 ：·园林花卉·植物 北方园艺２０１６（０６）：６４～６９
第一作者简介：黄石连（１９８９－），男，硕士研究生，研究方向为分子
生物学与传粉生物学。Ｅ－ｍａｉｌ：Ｓｈｉｌ＿Ｈｕａｎｇ＠１６３．ｃｏｍ．
责任作者：温放（１９７６－），男，博士，副研究员，现主要从事植物分
类与保育和园林植物等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｅｎｆａｎｇ７６０６０８＠
１３９．ｃｏｍ．　
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１２６００３８；３１４６０１５９）。
收稿日期：２０１５－１２－１８
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１６０６０１７
两种报春苣苔属（苦苣苔科）植物传粉生物学研究
黄 石 连１，２，王 鸥 文３，４，温 　 放２，４
（１．华南农业大学 生命科学学院，广东 广州５１０６４２；２．广西壮族自治区中国科学院 广西植物研究所，广西 桂林５４１００６；
３．安徽师范大学 生命科学学院，安徽 芜湖２４１０００；４．中国苦苣苔科植物保育中心，广西 桂林５４１００６）
　　摘　要：以原产于广西阳朔的漓江报春苣苔（Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｌｉｊｉａｎｇｅｎｓｉｓ）和心叶报春苣苔（Ｐ．ｃｏｒｄａｔａ）
２种报春苣苔属植物为试材，从开花生物学、花粉活力和柱头可授性、花粉／胚珠（Ｐ／Ｏ）比率、访花
昆虫种类和访花行为、杂交指数（ＯＣＩ）以及繁育系统等方面对２种报春苣苔属植物的传粉生物学
进行比较研究。结果表明：２种报春苣苔属植物花期长度相近，均约４５ｄ，心叶报春苣苔开花较
早；前者单花周期短，花小，每花序花多，开花式样大；后者单花周期相对较长，花大，每花序花少，
开花式样小；花粉／胚珠比率（Ｐ／Ｏ）分别为２９０．８５±５．３４和３３１．７６±１３．０８；二者均为雌雄异熟（雄
蕊先熟），柱头和花药存在空间隔离，可以避免自花传粉，但自交亲和，需要依靠传粉媒介完成异
花传粉或自花传粉，传粉者黄纹无刺蜂（Ｔｒｉｇｏｎａ　ｖｅｎｔｒａｌｉｓ）扮演很重要的角色，相同的传粉者在不
同的物种中表现出不同的传粉行为；二者ＯＣＩ指数均≥４，为异交型，自交亲和，不存在无融合生
殖现象，自然授粉结实率均低于人工授粉结实率，前者自然结实率高于后者自然结实率，二者自
然结实率差异不显著。
关键词：繁育系统；传粉生物学；漓江报春苣苔；心叶报春苣苔
中图分类号：Ｓ　６８２．１＋５　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１６）０６－００６４－０６
　　漓江报春苣苔（Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｌｉｊｉａｎｇｅｎｓｉｓ　Ｂ．Ｐａｎ　＆ Ｗ．
Ｂ．Ｘｕ）和心叶报春苣苔（Ｐ．ｃｏｒｄａｔａ　Ｗ．Ｔ．Ｗａｎｇ）是２种
苦苣苔科植物，二者均分布在阳朔，前者生长在漓江河
岸，后者生长在石灰岩石山阴湿处，二者分布在不同的
地点，分布局限［１－４］。这２种苦苣苔科植物均属于报春苣
苔属（Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ），２０１１年基于分子生物学证据重新修
订后，此属成为我国苦苣苔科植物的第一大属［５－７］。对
于此属传粉生物学研究资料较少，目前只有对光萼报
春苣苔（Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ａｎａｃｈｏｒｅｔａ）［８］、桂林报春苣苔（Ｐ．
ｇｕｅｉｌｉｎｅｎｓｉｓ）［９］、黄花牛耳朵（Ｐ．ｌｕｔｅａ）［１０］、阳朔小花苣
苔（Ｐ．ｇｌａｎｄｕｌｏｓａ　ｖａｒ．Ｙａｎｇｓｈｕｏｅｎｓｉｓ）、桂林小花苣苔
（Ｐ．ｒｅｐａｎｄａ　ｖａｒ．Ｇｕｉｌｉｎｅｎｓｉｓ）［１１］这５种植物传粉生物
学研究的报道，主要集中在开花物候、访花昆虫种类以
及访花行为、花部结构与昆虫的相互适应、繁育系统等
方面。
漓江报春苣苔目前仅发现一个分布点［４］；心叶报春
苣苔也已知只有一个分布点，且由于分布点附近已开发
为旅游区，花期易遭人采摘，人为影响较大，目前其生存
现状被评定为极危（ｃｒｉｔｉｃａｌｙ　Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ，ＣＲ　Ｂ２ａ＋ｂ（ｉ，
ｉｉ））［２－３］。现从开花物候、花粉柱头的生物学活性、访花
昆虫种类和访花行为以及繁育系统（花粉／胚珠比率、
ＯＣＩ指数、套袋试验的结实率）等方面对这２种珍稀濒危
植物的繁育系统和传粉生物学特性进行研究，旨在了解
其开花特性、传粉系统以及繁育特征，为这２种植物的
保护及引种栽培等提供科学依据，同时可以了解该属植
物的传粉生物学特性，为该属该科植物的保护生物学以
及居群遗传学等提供新资料。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
漓江报春苣苔的野外观察与试验地点位于广西壮
族自治区阳朔县兴坪镇漓江沿岸，北纬２４°５４′９．４７″，东经
１１０°３３′１９．２６″，海拔１３９ｍ；心叶报春苣苔的野外观察
与试验地点位于广西壮族自治区阳朔县城周边，北纬
２４°４８′１０．４６″，东经１１０°２９′４３．５６″，海拔１２４ｍ。
１．２　试验材料
试验材料为漓江报春苣苔（图１－Ａ１）和心叶报春苣
苔（图１－Ｂ１）。
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　　注：Ａ．漓江报春苣苔；Ｂ．心叶报春苣苔；１．植株；２．黄纹无刺蜂；３．柱头与花药位置关系测量方法；４、５．害虫；６．盗蜜者。
Ｎｏｔｅ：Ａ．Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｌｉｊｉａｎｇｅｎｓｉｓ；Ｂ．Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ．ｃｏｒｄａｔａ；１．Ｐｌａｎｔ；２．Ｔｒｉｇｏｎａ　ｖｅｎｔｒａｌｉｓ；３．Ｍｅｔｈｏｄ　ｏｆ　ｍｅｓｕｒｉｎｇ‘ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ　ｄｉｓｔａｎｃｅ’ａｎｄ‘ｖｅｒｔｉｃａｌ　ｄｉｓｔａｎｃｅ’
ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｔｉｇｍａ　ａｎｄ　ａｎｔｈｅｒ；４，５．Ｉｎｊｕｒｉｏｕｓ　ｉｎｓｅｃｔｓ；６．Ｎｅｃｔａｒ　ｓｔｅａｌｅｒ．
图１　２种植物的访花者和柱头与花药位置关系测量方法
Ｆｉｇ．１　Ｆｌｏｗｅｒ　ｖｉｓｉｔｏｒｓ　ａｎｄ　ｍｅｔｈｏｄ　ｏｆ　ｍｅｓｕｒｉｎｇ‘ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ　ｄｉｓｔａｎｃｅ’ａｎｄ‘ｖｅｒｔｉｃａｌ　ｄｉｓｔａｎｃｅ’ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｔｉｇｍａ　ａｎｄ　ａｎｔｈｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１６（０６）：６４～６９
１．３　试验方法
１．３．１　开花生物学观察　２０１０年与２０１１年的６—８月
对２个物种的受监测居群在其开花期间监测所有的植
物，进行物候观察、记录并拍照。观察２种植物自然居
群中各自的初花期、盛花期、末花期并记录，当个别植株
开始开花时为始花期，５０％以上的植株开花时为盛花
期，少于１０％植株仍在开花为末花期。在盛花期随机标
记２０朵花蕾从０８：００—１８：００观察，每隔２ｈ观察其花
冠裂片打开过程，在即将开放时，间隔缩短为１ｈ；同时
标记１５朵即将开放的花蕾，在花冠的一侧割开一个小
口（图１－Ａ３、Ｂ３），在割开处涂抹凡士林以免花朵感染（避
免花感染而影响花的正常开放），每天３次观察柱头和
花药的位置关系变化，直至萎蔫。标记１０朵即将开放
的花蕾，不做任何处理，观察花冠开放动态，从花冠开始
开放到花冠脱落记录单花周期。同时，随机选取１５朵
盛开的花观察并测量萼片长度、花冠长度、花筒中部直
径、花筒中部高度、花筒口部直径、花筒口部高度、上唇
裂片长度、下唇裂片长度、雌蕊长度、柱头长度、雄蕊长
度、花药长度。
１．３．２　花粉活性与柱头可授性检测　花粉活性采用
ＭＴＴ法测定［１２］：将新鲜适量的花粉置于载玻片上待检，
同时用经过高温烘烤杀死的花粉样品作对照。取少量
３７℃预热的ＭＴＴ溶液混入花粉样品中，充分混匀，静置
风干后再重复置１次，干后在显微镜下观察并统计着色
花粉粒和未着色的花粉粒数目（每片花粉数＞５００粒，重
复１０朵花）。若花粉变蓝黑色则表明有活力，若无变化
或黄褐色则表明为无活性。柱头可授性采用３％的双氧
水（Ｈ２Ｏ２）检测法［１３］：将新鲜柱头（３０朵花）完全浸泡在
３％的双氧水反应液中，如果柱头具可授性则有气泡产
生，否则无气泡产生。每个物种标记５０朵花蕾，每天记
录开花情况，并且按照花蕾期、开花第１天、开花第２天
等每个阶段采集５～７朵花，记录花粉活性和柱头可授
性的变化情况。
１．３．３　花粉／胚珠比率（Ｐ／Ｏ）测定　１）每个物种随机选
择２个居群各１０株植株，每株上选择花朵发育正常的
花蕾（花朵裂片未打开以保证花药不曾开裂与散粉），
用ＦＡＡ固定后带回实验室备用。小心取出花药，用
１．０ｍｏｌ／Ｌ的ＨＣｌ软化花药壁，在显微镜下解剖花药，用
解剖针小心将花药内壁内的花粉粒小心全部剥离并将
所有花粉移入１个１ｍＬ的离心管内，小心定容到１ｍＬ，
多次震荡均匀后用移液枪吸取１μＬ的花粉液于载玻片
上，每个花药共制作１０个同样的载玻片以供观察，在光
学显微镜下仔细统计花粉数量；２）将子房置于载玻片
上，在解剖镜下细心解剖开子房，并将胚珠从胎座中解
出，观察并计数统计；３）每朵花的花粉／胚珠比率由花药
中的花粉总数除以该花药所在的花朵的子房中的胚珠
数而得出。
１．３．４　访花昆虫种类和访花行为的观察　传粉昆虫的
行为观测选择在２０１０年与２０１１年的７、８月２种物种的
盛花期进行。在０６：３０—１９：００的时间段内利用样方法
和追踪法［１４］，同时利用数码摄影机拍摄昆虫访花和飞行
过程［１５－１７］，持续记录５ｄ，实时记录昆虫访花时间、昆虫数
量、昆虫种类、停留时间、同一昆虫在同一时间段内访问
的花朵数量等数据，详细描述昆虫的访花行为，访花频
率使用ｔｉｍｅｓ　ｆｌｏｗｅｒ／ｍｉｎ表示。根据昆虫的访花行为，
如接触花药及柱头等，判定该类昆虫是否为有效的传粉
者。昆虫捕捉后迅速置于９５％乙醇溶液中，杀死制成标
本，带回鉴定。
１．３．５　漓江报春苣苔和心叶报春苣苔的杂交指数
（ＯＣＩ）观测　ＯＣＩ由３个花部特征决定［１３］：１）单花或头
状花序直径。分成４个等级，≥１ｍｍ计为０；大于１ｍｍ
小于等于２ｍｍ计为１；大于２ｍｍ小于等于６ｍｍ计为
２；＞６ｍｍ计为３。２）花药开裂和柱头可授性在时间上
可能是不一致的。雌雄蕊同熟和雌蕊先熟计为０，雄蕊
先熟计为１；３）柱头和花药在空间上的相对位置。假如
柱头和花药在同一个水平位置，二者间有可能接触计为
０，假如二者在空间上存在隔离，不能接触，计为１。累计
分值：ＯＣＩ＝０，为闭花授精型（ｃｌｅｉｓｔｏｇａｍｙ）；ＯＣＩ＝１，为专
性自交型（ｏｂｌｉｇａｔｅ　ａｕｔｏｇａｍｙ）；ＯＣＩ＝２，为兼性自交型
（ｆａｃｕｌｔａｔｉｖｅ　ａｕｔｏｇａｍｙ），有一定异交可能；ＯＣＩ＝３，为兼
性异交型（ｆａｃｕｌｔａｔｉｖｅ　ｘｅｎｏｇａｍｙ），自交亲和，但假如雌雄
异熟则趋向于雌蕊先熟，这类型的植物常产生蜜汁，部
分种需要传粉者；ＯＣＩ≥４，为异交型（ｘｅｎｏｇａｍｙ），部分自
交亲和，异交，多数种要传粉者。
１．３．６　繁育系统　在花冠裂片未张开前，随机选择位于
不同花序上的花朵进行不同的处理，人工授粉时间均在
花冠裂片张开后的第４天进行，（Ａ）自然授粉（对照）：不
做任何处理，挂牌至试验结束，用于检测自然条件下的
传粉状态；（Ｂ）人工同株异花授粉：在花开之前去雄套
袋，花开后用同株成熟开放散粉的花进行人工授粉，并
于授粉后套袋，检测自交亲和性；（Ｃ）人工异株异花授
粉：花开套袋，观察到花冠裂片全部自然张开时去除花
药，使用同一居群１０ｍ以外的个体花药人工授粉，套
袋，用于检测是否杂交亲和；（Ｄ）无处理套袋：花冠裂片
打开前套袋，直至花凋落，检测是否需要传粉者；（Ｅ）去
雄套袋：花冠裂片张开前将花冠打开，仔细去雄，勿伤害
到雌蕊，套袋，用于检测是否存在无融合生殖；（Ｆ）去雌
套袋：花冠打开前将花冠打开，仔细去掉柱头部分，套
袋，与（Ｅ）一样，用于检测是否存在无融合生殖；（Ｇ）去花
冠不套袋；在蕾期即去除花冠，不套袋，自由传粉，用于
检测花冠对结实的贡献程度。由于居群内的数量均不
多，以上每一个处理方法均为随机选择１０个单株，每个
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北方园艺２０１６（０６）：６４～６９ 植物·园林花卉·
单株选６朵花进行标记，每个处理共有６０朵花。
１．４　数据分析
使用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ　１９统计分析软件中的Ｏｎｅ　Ｗａｙ
ＡＮＯＶＡ 和Ｐｏｓｔ　Ｈｏｃ　Ｔｅｓｔｓ　ＬＳＤ分析繁育系统处理２个
物种居群内结实率差异，统计数据用平均值±标准误表
示。图用Ｏｒｉｇｉｎ　Ｐｒｏ　８绘制。
２　结果与分析
２．１　开花生物学特性
２．１．１　开花物候及花的综合特征　漓江报春苣苔的始
花期为６月底至７月初，花期结束在８月中旬至８月底，
整个花期长约４５ｄ，其中盛花期长约２０ｄ，单花周期为
４～６ｄ；心叶报春苣苔的始花期为６月下旬，花期结束在
７月底至８月初，整个花期长约４５ｄ，其中盛花期长约
２０ｄ，单花周期为６～８ｄ。从表１可以看出，２个物种上
唇瓣较下唇瓣小，心叶报春苣苔较漓江报春苣苔花各部
大，花筒直径差异可以直观的猜测出二者传粉昆虫体型
的差异。漓江报春苣苔和心叶报春苣苔均为多年生草
本，叶基生，草质；花冠５裂；花期７—８月。漓江报春苣
苔花较小，每花序花数较多，单花周期较短，但二者居群
花期和居群盛花期长度相近。
　　表１ 漓江报春苣苔和心叶报春苣苔花部特征比较
　　Ｔａｂｌｅ　１ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｆｌｏｒａｌ　ｓｙｎｄｒｏｍｅ　ｏｆ　Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｌｉｊｉａｎｇｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｃｏｒｄａｔａ　 ｍｍ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
萼片
Ｓｅｐａｌ
花冠
Ｃｏｒｏｌａ
花筒中部直径
Ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　ｍｉｄｄｌｅ　ｏｆ
ｃｏｒｏｌａ
花筒中部高度
Ｈｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｍｉｄｄｌｅ　ｏｆ
ｃｏｒｏｌａ
花筒口部直径
Ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　ｍｏｕｔｈ　ｏｆ
ｃｏｒｏｌａ
花筒口部高度
Ｈｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｍｏｕｔｈ　ｏｆ
ｃｏｒｏｌａ
漓江报春苣苔Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｌｉｊｉａｎｇｅｎｓｉｓ　 １２．９２±０．４０　 ２６．７２±０．５０　 ２．６１±０．１４　 ２．９２±０．１３　 ３．４３±０．１０　 ４．３４±０．１６
心叶报春苣苔Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｃｏｒｄａｔａ　 １７．８５±０．６７　 ５５．５３±２．１０　 ９．９６±０．４８　 １１．７３±０．６１　 １２．２６±０．４０　 １２．６８±０．７１
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
上唇裂片
Ａｄａｘｉａｌ　ｌｉｐ
下唇裂片
Ａｂａｘｉａｌ　ｌｉｐ
雌蕊
Ｐｉｓｔｉｌ
柱头
Ｓｔｉｇｍａ
雄蕊
Ｓｔａｍｅｎ
花药
Ａｎｔｈｅｒ
漓江报春苣苔Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｌｉｊｉａｎｇｅｎｓｉｓ　 ８．８７±０．３９　 １３．８７±０．４８　 １７．９４±０．９０　 ０．６９±０．０９　 １６．９７±０．３７　 ２．４６±０．１２
心叶报春苣苔Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｃｏｒｄａｔａ　 １３．４７±０．８０　 １７．０３±０．９８　 ３６．４７±１．６６　 ３．６７±０．２５　 ３０．７１±１．０１　 ５．７３±０．１１
２．１．２　开花动态　花开放时间不固定，开花时下唇左或
右裂片先展开（多数为左裂片先展开），另外一个裂片后
展开，下唇中间裂片展开后，上下唇瓣分离，花即开放。
心叶报春苣苔雌蕊在花蕾期短于雄蕊，柱头在花药后
方，开花后花药基本上停止生长，而雌蕊继续伸长，第２
天时雌蕊长度超过雄蕊，柱头位于花药前方，雌蕊在伸
长的同时，花柱上部、柱头开始向内折，少数甚至内折至
花药后方，在第４天左右时，雌蕊不再生长。漓江报春
苣苔雌雄蕊生长动态与心叶报春苣苔类似，在第１天或
第２天时柱头经过花药上方，此时柱头已有可授性，但
是花药开裂的位置在下面，可避免自花授粉，在第３天
或第４天时雌雄蕊都停止生长，柱头位于花药前下方或
下方，此时柱头的可授面背对着花药，同时避免了自花
授粉。
２．２　漓江报春苣苔和心叶报春苣苔的花粉活性和柱头
可授性变化
漓江报春苣苔和心叶报春苣苔在开花前花粉均有
较强的活力，漓江报春苣苔花粉活力在开花第２天达到
峰值，随后急剧下降，到第３天或第４天已经很难从花
药中收集到花粉；而心叶报春苣苔在开花前１ｄ活力
达到峰值，一直持续到开花第２天，第３天开始下降，
第４天降到低谷，从第４天开始，只能从花药中收集少
量的花粉。在花粉活力急剧下降前，花粉被外界和自
身的各种因素移出花药，从一个方面实现花粉利用效率
的最大化。
漓江报春苣苔和心叶报春苣苔在开花前均未发现
柱头有可授性，前者在开花第１天开始约８０％花的柱头
具可授性，在开花后保持可授性，直至柱头上落有花粉；
后者在开花第１天约３０％花的柱头具有可授性，在开花
后第２天开始９０％以上花的柱头具有可授性。
２．３　漓江报春苣苔和心叶报春苣苔的花粉／胚珠比率
漓江报春苣苔单花的花粉量为（２．０４±０．０３）×１０５，
胚珠数为７１５．５２±１０．７０，花粉／胚珠比率（Ｐ／Ｏ）为
２９０．８５±５．３４；心叶报春苣苔单花的花粉量为（３．２５±
０．０７）×１０５，胚珠数为１　００８．５５±１８．１０，花粉／胚珠比率
（Ｐ／Ｏ）为３３１．７６±１３．０８。
２．４　访花昆虫和访花行为
２种植物的主要有效传粉者为黄纹无刺蜂（Ｔｒｉｇｏｎａ
ｖｅｎｔｒａｌｉｓ）（图１－Ａ２、Ｂ２），由于花大小不同，同样的传粉者
在不同的植物中表现出不一样的访花行为。漓江报春
苣苔花较小，传粉者降落在花瓣下唇裂片上，爬行进入
花筒的时候背部会碰到的是下弯的柱头，接着从２个花
丝之间穿过寻找花蜜，此时花药被外力影响而开裂，花
粉下落到传粉者的背部，当传粉者访问下朵花时，背部
碰到柱头完成传粉过程；除了花蜜是访花报酬外，花粉
也是另外一种报酬，传粉者采集花粉时会从下方抱着花
药转动，花药开裂花粉下落到传粉者胸腹部以及腿部，
柱头在距离花药不远处，由于传粉者的移动，可使之完
成自花传粉，当访问下一朵花时完成异花传粉。心叶报
春苣苔花较大，当传粉者着落在下唇瓣爬行进入花筒时
背部不会碰到柱头，穿过２个花丝之间或从花丝一侧进
入花筒底部寻找花蜜，即使花粉落到传粉者背部，当访
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１６（０６）：６４～６９
问下一朵花时也不会完成传粉行为；完成传粉的过程主
要发生在传粉者采集花粉时。此外，在心叶报春苣苔中
发现有较多的花蜜，而在漓江报春苣苔中未发现花蜜或
花蜜极少难以观察以及收集。
在二者中均有其它访花者发现，在心叶报春苣苔中
发现有灰蝶科（Ｌｙｃａｅｎｉｄａｅ　ｓｐ．）、蜗牛科（Ｆｒｕｔｉｃｉｃｏｌｉｄａｅ
ｓｐ．）等，在野外观察期间发现它们并不是有效传粉者，灰
蝶主要吸食花蜜（图１－Ｂ６），蜗牛和尺蠖及蛾类幼虫常以
花冠为食（图１－Ａ４、Ｂ４、Ｂ５），在取食花冠过程中偶尔会造
成传粉效应，但对花冠的严重破坏往往会影响到居群的
结实率。此外蜗牛和蛞蝓类常以营养丰富的花粉为食，
在取食花粉的过程中偶尔会造成传粉效应，但在大多数
情况下仍然是该种报春苣苔传粉过程的打断者或破坏
者，该现象在广西植物研究所和中国苦苣苔科植物保育
中心（Ｇｅｓｎｅｒｉａｄ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，ＧＣＣＣ）的
苗圃中也有观察到。
２．５　杂交指数（ＯＣＩ）观测
从表２可以看出，２种报春苣苔属植物的杂交指数
均大于或等于４，为异交型，部分自交亲和，异交，需要传
粉者。
２．６　繁育系统
２种报春苣苔属植物的繁育系统比较情况详见表
３。二者自然授粉结实率均低于人工授粉结实率，漓江
报春苣苔自然授粉结实率高于心叶报春苣苔；无处理套
袋结实，说明无传粉者的情况下，也会发生传粉，不过几
率很低；去雌套袋、去雄套袋无结实，说明二者不存在无
融合生殖现象；去花冠处理结实率低，说明花冠对传粉
过程的贡献很大；２个物种自然授粉结实率、去花冠结实
率、人工异株异花授粉结实率差异不显著。
　　表２ 漓江报春苣苔和心叶报春苣苔的杂交指数
　　Ｔａｂｌｅ　２ Ｏｕｔ－ｃｒｏｓｓｉｎｇ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｌｉｊｉａｎｇｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｃｏｒｄａｔａ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
花朵直径
Ｄｉａｍｔｅｒ　ｏｆ
ｆｌｏｗｅｒｓ
花药散粉与柱头可授期时间间隔
Ｔｅｍｐｏｒａｌ　ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｎｔｈｅｒ　ｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ
ａｎｄ　ｓｔｉｇｍａ　ａｃｃｅｐｔａｂｉｌｉｔｙ
柱头与花药的空间间隔
Ｓｐａｔｉａｌ　ｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｇ　ｏｆ
ｓｔｉｇｍａ　ａｎｄ　ａｎｔｈｅｒｓ
ＯＣＩ值
ＯＣＩ
ｖａｌｕｅ
繁育系统类型
Ｔｙｐｅ　ｏｆ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ
ｓｙｔｅｍ
漓江报春苣苔Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｌｉｊｉａｎｇｅｎｓｉｓ　２．６１ｍｍ＝２ 雄蕊先熟＝１ｐｒｏｔａｎｄｒｙ＝１ ＝１　 ４ 异交型（Ｘｅｎｏｇａｍｙ），部分自交亲和的异交型
心叶报春苣苔Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｃｏｒｄａｔａ　 ９．９６ｍｍ＝３ 雄蕊先熟＝１ｐｒｏｔａｎｄｒｙ＝１ ＝１　 ５ 异交型（Ｘｅｎｏｇａｍｙ），部分自交亲和的异交型
　　表３ 漓江报春苣苔和心叶报春苣苔的套袋试验结实率统计
　　Ｔａｂｌｅ　３ Ｂａｇｇｅｄ　ｔｅｓｔ　ｒｅｓｕｌｔｓ（ｆｒｕｉｔ　ｓｅｔｔｉｎｇ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ）ｏｆ　Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｌｉｊｉａｎｇｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｃｏｒｄａｔａ ％
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
自然授粉
Ｏｐｅｎ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ
（ＣＫ）
无处理套袋
Ｂａｇｇｅｄ，
ｎｏ　ｅｍａｓｃｕｌａｔｉｏｎ
去雄套袋
Ｂａｇｇｅｄ　ａｎｄ
ｅｍａｓｃｕｌａｔｉｏｎ
去雌套袋
Ｂａｇｇｅｄ　ａｎｄ
ｓｔｉｇｍａ　ｃｕｔ
人工同株异花授粉
Ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ
ｇｅｉｔｏｎｏｇａｍｙ
人工异株异花授粉
Ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ
ｘｅｎｏｇａｍｙ
去花冠
Ｃｏｒｏｌａ
ｍｏｖｅｄ
漓江报春苣苔 崖壁下 ６５．００±０．０６ａ ６．６７±０．０３ａ ０　 ０　 ６６．６７±０．０６ａ ８０．００±０．０６ａ １．６７±０．０２ａ
Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｌｉｊｉａｎｇｅｎｓｉｓ 洞穴内及周边 ６６．６７±０．０８ａ ５．００±０．０２ａ ０　 ０　 ７５．００±０．０４ｂ ７２．５±０．０５ａ ５．００±０．０２ｂ
心叶报春苣苔 崖壁下 ５６．６７±０．０７ａ ５．８３±０．０２ａ ０　 ０　 ６５．００±０．０４ｃ ８５．００±０．０４ａ ５．００±０．０２ａ
Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｃｏｒｄａｔａ 洞穴内及周边 ４６．８３±０．０８ａ ６．６７±０．０２ａ ０　 ０　 ７１．６７±０．０５ａ ８１．７５±０．０５ａ ３．３３±０．０２ａ
３　讨论
３．１　开花动态与繁育系统
二者花刚开放时花粉活性已经很高，粘连的花药在
无外力的情况下不会开裂，而此时柱头可授性很低；随
着花的继续开放，柱头慢慢伸长，同时活性增强，当伸长
到花药上方时，花粉活性和柱头可授性均较高，但花药
开裂位置位于下方，此时柱头和花药空间上不可接触；
柱头继续生长超过花药长度，位于花药前方，柱头方向
也由原来的水平方向变为垂直方向，此时是柱头接受传
粉者携带花粉的最好时期，此时柱头和花药空间上不可
接触；当长时间无异花花粉落到柱头上时，此时柱头会
向内弯曲，至花药下方，但柱头可授面背对着花药裂口，
而且此时花药中只能收集到很少的花粉。这些动态都
是为了防止自花授粉的发生，也可以从无处理套袋试验
结果中得出，二者自花授粉的几率很低。
３．２　开花式样大小、花部结构、传粉媒介与繁育系统
开花式样大小是对开花数目的描述，是开花式样中
最为表观的特征，对植物繁育系统的影响主要是通过影
响传粉者吸引，进而影响花粉散布来达到［１８］。一般来
说，开花式样大能吸引更多的传粉者访花［１９－２１］，从而导
致较高的坐果和花粉输出率［２２］。
漓江报春苣苔开花式样大，花冠颜色较深，但花小，
单花花粉量少，未发现花蜜，由于每朵花提供给传粉者
的报酬较少，单花停留时间较短，传粉者会通过访问更
多的花来收集到足够的报酬，使得访花频率增高；心叶
报春苣苔开花式样小，花大，使得小的传粉者有足够的
空间在花内寻找食物，而不用碰触到柱头，但是心叶报
春苣苔单花花粉量大，花蜜较多，报酬的增多延长了传
粉者的单花停留时间，使传粉者有足够的空间和时间进
行不同的传粉行为，最终完成传粉过程。从表３可以看
出，漓江报春苣苔的自然结实率高于心叶报春苣苔，从
８６
北方园艺２０１６（０６）：６４～６９ 植物·园林花卉·
一个方面证实了开花式样大吸引更多的传粉者，进而导
致较高的坐果率，近年来人们发现开花式样大小对传粉
者的影响与开花背景，如植株密度有一定的关系［２０］，而
漓江报春苣苔植株密度要比心叶报春苣苔植株密度大，
也是一种吸引昆虫的辅助手段。所以，开花式样大小与
环境因素和植株自身其它因素相结合影响传粉者传粉。
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ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｄｕｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗａｓ　ａｂｏｕｔ　４５ｄａｙｓ，ｔｈｅ　ｌａｔｔｅｒ　ｏｎｅ
ｂｌｏｏｍ　ｅａｒｌｉｅｒ，ｔｈｅ　ｆｏｒｍｅｒ　ｈａｄ　ａ　ｓｈｏｒｔｅｒ　ｓｉｎｇｌｅ　ｆｌｏｗｅｒ　ｐｅｒｉｏｄ，ｓｍａｌｅｒ　ｆｌｏｗｅｒ　ａｎｄ　ｍｏｒｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｉｎ　ｏｎｅ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ；ｔｈｅ
ｍｅａｎ　Ｐ／Ｏ　ｖａｌｕｅ　ｗａｓ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　２９０．８５±５．３４ａｎｄ　３３１．７６±１３．０８．Ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｐｒｏｔａｎｄｒｏｕｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ
ｓｐａｔｉａｌ　ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｔｉｇｍａ　ａｎｄ　ａｎｔｈｅｒｓ，ｔｈｅｓｅ　ｃｏｕｌｄ　ｐｒｅｖｅｎｔ　ｓｅｌｆ－ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ，ｂｕｔ　ｓｅｌｆ－ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ．Ｐｏｌｉｎａｔｏｒ
（Ｔｒｉｇｏｎａ　ｖｅｎｔｒａｌｉｓ）ｐｌａｙｅｄ　ａ　ｖｅｒｙ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｐｏｌｉｎａｔｏｒ　ｈａｄ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｂｅｈａｖｉｏｒ
ｉｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅｉｒ　ＯＣＩ≥４，ｘｅｎｏｇａｍｙ，ｓｅｌｆ－ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ，ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｎｏ　ａｇａｍｏｓｐｅｒｍｙ，ｎａｔｕｒａｌ　ｓｅｔｔｉｎｇ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ
ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｓｅｔｔｉｎｇ　ｒａｔｅ，ｔｈｅ　ｆｏｒｍｅｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ’ｓ　ｎａｔｕｒａｌ　ｓｅｔｔｉｎｇ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｌａｔｅｒａｌ　ｏｎｅ．Ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｎａｔｕｒａｌ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｍａｔｕｒｉｎｇ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ；ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｂｉｏｌｏｇｙ；Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｌｉｊｉａｎｇｅｎｓｉｓ；Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ　ｃｏｒｄａｔａ
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