全 文 ：收稿日期:2012 － 11 － 12
基金项目:海南省 2011 自然科学基金项目(311021) ;海南大学教育教学研究课题立项项目(hdjy0920) ;海南
省 2012 自然科学基金项目(312056) ;海南大学 2012 年度实践育人资助项目
作者简介:周亚东(1967 －) ，男，湖北黄梅人，海南省林业厅高级工程师，海南大学作物栽培学与耕作学 2010
级博士研究生．
通信作者:于旭东(1973 －) ，男，四川三台人，博士，副教授，硕士生导师． E-mail:doeast@ 163． com
第 3 卷 第 4 期 热 带 生 物 学 报 Vol． 3 No． 4
2012 年 12 月 JOURNAL OF TROPICAL ORGANISMS Dec. 2012
文章编号:1674 － 7054(2012)04 － 0375 － 04
荫蔽度对巢蕨生长的影响
周亚东1，吴繁花2，徐诗涛2，易显良2，赵原森2，于旭东2，3
(1． 海南省林业厅，海南 海口 570203;2．海南大学 农学院，海南 海口 570228;
3．海南大学 热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室，海南 海口 570228)
摘 要:通过 6 种不同荫蔽度处理，即处理 A(56%)、处理 B(64%)、处理 C(70%)、处理 D(82%)、处理 E
(88%)和处理 F(91%) ，研究了荫蔽度对巢蕨生长的影响。结果表明:荫蔽度对巢蕨叶绿素相对含量、叶长、
叶宽、新增叶片数和植株死亡数均有不同程度的影响;其中，对叶绿素相对含量的影响依次为 F ＞ E ＞ D ＞ C ＞
B ＞ A;对叶长的影响为 E ＞ F ＞ D ＞ C ＞ B ＞ A;对叶宽的影响为 E ＞ D ＞ C ＞ F ＞ B ＞ A;对新增叶片数的影响为
D ＞ C ＞ B ＞ F ＞ E ＞ A;对巢蕨死亡率的影响为 A ＞ C ＞ B ＞ E = D ＞ F。荫蔽度与叶绿素相对含量呈正相关;对
叶长、叶宽影响呈曲线变化，处理 E最有利于巢蕨叶片生长;较强的阳光有利于叶片代偿性数量增加，过强的
阳光会导致植株死亡。综合分析得出，通过控制荫蔽度可以调控新生叶数量和叶片生长，适宜巢蕨健康生长
的荫蔽度在 88%以上。
关键词:巢蕨;荫蔽度;生长;影响
中图分类号:S 682． 35 文献标志码:A
巢蕨［Neottopteris nidus (L．)J． Sm．］，又称鸟巢蕨、山苏花、王冠蕨，为铁角蕨科巢蕨属多年生阴生草
本观叶植物，系中型附生蕨，株形呈漏斗状或鸟巢状。巢蕨原产于热带亚热带地区，在我国广东、广西、海
南和云南等地均有分布，亚热带其他地区也有分布，其常成大丛附生于雨林或季雨林内树干或林下岩石
上或灌丛基部，适生海拔 100 ～ 1 900 m［1］。研究巢蕨对光照的需求是人工驯化栽培的前提和基础。本实
验采用 6 种荫蔽度处理，通过对巢蕨叶绿素相对含量的测定，叶片长度、叶片宽度的测量，以及新增叶片
数和死亡率的统计，研究了巢蕨健康生长所需荫蔽度的范围［2 － 11］。
1 材料与方法
1． 1 供试材料 实验材料由海南大学农学院于旭东老师课题组提供。选取 24 个月大小、叶数基本一致
的巢蕨植株共 120 株。
1． 2 试验方法 搭建 6 个遮荫棚，其荫蔽度经照度计测量分别为:处理 A(56%)、B(64%)、C(70%)、D
(82%)、E(88%)、F(91%)。将试验植株移栽于 21 cm × 21 cm 的花盆中，基质为椰糠，每个遮荫棚种置
20 株，并依次编号。每 3 d浇水 1 次，均不施肥。处理 30 d后开始首次测定，之后每 30 d测量相关指标 1
次，各测 20 个重复，每重复 3 张叶片，并计算各处理的平均值。试验进行 6 个月，自 2009 年 7 月初开始，
至 2010 年 1 月底结束。
1． 3 观察记录指标 用分光光度法［8］测定叶绿素相对含量。刻度尺测量叶长、叶宽，其中叶长为叶片基
部到叶尖的长度，叶宽为每片叶的最宽处。统计新增长的叶片数和死亡株数。
1． 4 数据分析 采用 Excel2003 进行数据整理和制图、表，用 SAS软件进行差异显著性分析。
DOI:10.15886/j.cnki.rdswxb.2012.04.018
2 结果与分析
2． 1 叶绿素相对含量 由表 1 可知，6 种处理中 F与 C、B、A，E与 B、A的叶绿素相对含量变化差异都达
到显著，其中 F与 A达到极显著。F处理植株叶绿素相对含量的平均正增幅最大，达到 1． 323，A 处理植
株叶绿素的相对含量平均变化负增幅最大，达到 － 1． 998。
巢蕨的相对叶绿素含量随着荫蔽度增加而增加，由负增长到正增长，没有出现峰值与转折，因此有待
进一步研究其荫蔽度的极值。但可由处理 D(82%)和 E(88%)的荫蔽度及各自的相对叶绿素含量变化，
推断巢蕨叶绿素含量基本保持不变的荫蔽度约为 85%。
表 1 6 种荫蔽度对巢蕨叶绿素相对含量变化的差异
处理 荫蔽度 /% 叶绿素相对含量的平均变化
差异显著性
0． 05 0． 01
F 91 1． 323 a A
E 88 0． 778 ab AB
D 82 － 0． 342 abc AB
C 70 － 1． 260 bc AB
B 64 － 1． 513 c AB
A 56 － 1． 998 c B
2． 2 对叶长生长的影响 由表 2可知，6种荫蔽度处理中叶长平均增长量大小依次为:E ＞ F ＞ D ＞ C ＞ B ＞
A，处理 E与 C、B、A，D、F与 B、A，C与 A处理的叶长平均增长量差异都达到显著，其中 E、F、D与 B、A达到
了极显著。
处理 E(88%)巢蕨的平均叶长增长量最大，为 1． 458 cm，处理 A 的叶长平均增长量最小，为 0. 686
cm。由此可知，较有利于叶长增长的荫蔽度应该介于 82% ～91%之间。
表 2 6 种荫蔽度对巢蕨叶长生长的差异
处理 荫蔽度 /% 叶长平均增长量 /cm
差异显著性
0． 05 0． 01
E 88 1． 458 a A
F 91 1． 414 ab A
D 82 1． 362 ab A
C 70 1． 104 bc AB
B 64 0． 907 cd B
A 56 0． 686 d B
2． 3 荫蔽度对巢蕨叶宽生长的影响 由表 3 可知，处理 E与 F、B、A，D与 A的差异都达到了显著，其中
E 与 A达到了极显著。处理 E的叶宽平均增长量达到最大值，为 0． 207 cm ;处理 A的叶宽平均增长量最
小，为 0． 112 cm。
本实验中，处理 E(88%)巢蕨的最长平均叶宽增长量最大，其次是处理 D(82%) ，而非 F(91%) ，这
与荫蔽度对叶长的平均增长量影响并不完全一致。可见，荫蔽度过大，不利于叶宽增长。
表 3 6 种荫蔽度对巢蕨叶宽生长的差异
处理 荫蔽度 /% 叶宽平均增长量 /cm
差异显著性
0． 05 0． 01
E 88 0． 207 a A
D 82 0． 182 ab AB
C 70 0． 164 abc AB
F 91 0． 133 bc AB
B 64 0． 121 bc AB
A 56 0． 112 c B
673 热 带 生 物 学 报 2012 年
2． 4 荫蔽度对巢蕨新增叶片数的影响 由表 4 可知，处理 D的新增叶片数最多，每株平均达到 9． 85 片，
其次是处理 B、C，新增叶片数最少的是处理 A，每株平均增加 5． 80 片。从增长趋势来看，处理 A、E 和 F
的植株新增叶片是渐进式的，处理 B、C和 D的植株新增叶片是跳跃式的，且处理 B 与 C 的增长趋势以及
数量都几乎相同。
表 4 荫蔽度对巢蕨新增叶片数的影响
处理 30 d 60 d 90 d 120 d
A 1． 10 1． 55 2． 85 5． 80
B 0． 45 4． 75 5． 40 9． 45
C 0． 40 4． 70 5． 40 9． 65
D 2． 20 5． 15 7． 15 9． 85
E 1． 05 2． 70 3． 15 6． 40
F 1． 70 3． 95 5． 65 7． 15
注:表中的数据是指在各个处理下，平均每株新增叶片数，以处理前叶片数为基数。
每 1 次测量间隔 30 d
2． 5 荫蔽度对巢蕨死亡率的影响 由图 1 可知，处理 A(56%)的死亡率最高，达到 30%，其次是处理 C
(70%)、B(64%)分别达到 15%和 10%，处理 F 的死亡率最低，为 0。从整体来看，巢蕨存活率与荫蔽度
呈正相关，这也充分证明巢蕨是典型的喜阴植物。
35
30
25
20
15
10
5
0
E FDCBA
不同处理
死
亡
率
/%
图 1 荫蔽度对巢蕨死亡率的影响
3 讨 论
3． 1 荫蔽度对巢蕨叶绿素相对含量的影响 从本实验的结果可知，巢蕨的叶绿素相对含量是随着荫蔽
度增加而增加的，没有找到峰值。巢蕨的死亡率总体是随着荫蔽度的增加而降低的。那么，巢蕨的叶绿
素相对含量是否会一直随着荫蔽度的增加而增加，其最大限度范围或者在无光条件下巢蕨是否可以存活
或生长，这都有待进一步研究。
3． 2 巢蕨新叶数量与叶长、叶宽生长的相关性 从叶长、叶宽的平均增加量以及新增叶片数来看，并非
荫蔽度越大对巢蕨的生长越有利，处理 E(88%)的叶长和叶宽平均增加量最大，而非 F(91%) ;处理 D
(82%)新增叶片数最多，其次是 C(70%)和 B(64%) ，且三者的新增叶片数非常接近。由此可见，荫蔽
度决定巢蕨新生叶片数量和叶片生长，生产中可通过调节荫蔽度促进巢蕨的生长，提高产量。
3． 3 荫蔽度对巢蕨死亡率的影响 巢蕨存活率与荫蔽度有极大相关性，死亡率总体随荫蔽度降低而升
高，实验中处理 C(70%)比 B(64%)死亡率高，可能属于实验误差，或者因为实验过程中的操作失误，这
有待进一步研究。处理 D(82%)、E(88%)间无明显差异，说明荫蔽度在 82%以上对巢蕨死亡率的影响
差异已经不明显。
3． 4 6 种荫蔽度处理对巢蕨生长的综合分析 6种荫蔽度处理对巢蕨叶绿素相对含量、叶长、叶宽、新增叶
片数以及死亡率的影响程度不同。6 种荫蔽度对巢蕨叶绿素的相对含量的影响为 F(91%)＞ E(88%)＞ D
773第 4 期 周亚东等:荫蔽度对巢蕨生长的影响
(82%)＞ C(70%)＞ B(64%)＞ A(56%) ;对叶长的影响为 E(88%)＞ F(91%)＞ D(82%)＞ C(70%)＞
B(64%)＞ A(56%) ;对叶宽的影响为 E(88%)＞ D(82%)＞ C(70%)＞ F(91%)＞ B(64%)＞ A(56%) ;
对新增叶片数的影响为 D(82%)＞ C(70%)＞ B(64%)＞ F(91%)＞ E(88%)＞ A(56%) ;对巢蕨死亡率
的影响为 A(56%)＞ C(70%)＞ B(64%)＞ E(88%)= D(82%)＞ F(91%)。综合分析可知，荫蔽度与叶
绿素相对含量呈正相关;对叶长、叶宽有曲线变化，处理 E(88%)最有利于叶片生长;较强的阳光有利于
叶片代偿性数量增加，过强的阳光会致植株死亡。因此，从巢蕨存活率和总体长势综合分析得知，巢蕨健
康生长对荫蔽度的要求在 88%以上，是典型的阴生植物。
参考文献:
［1］中国科学院昆明植物研究所．云南植物志:蕨类植物［M］．北京:科学出版社，2006:627 － 729．
［2］岳春雷，刘亚群．濒危植物南川升麻光合生理生态的初步研究［J］． 植物生态学报，1999，23(1) :71 － 75．
［3］郭志华，张宏达，李志安，等．鹅掌楸(Lirioden dron chinense)苗期光合特征的研究［J］．生态学报，1999，19(2) :164 － 169．
［4］葛莹，常杰，陈增鸿，等．青冈(Quercus glauca)净光合作用与环境因子的关系［J］．生态学报，1999，19(5) :683 － 688．
［5］苏文华，张光飞，王崇云，等． 短葶飞蓬光合生理生态的初步研究［J］． 云南大学学报:自然科学版，2001，23(2) :
142 － 145．
［6］郭连旺，沈允钢，武海，等．杜仲光合特性的研究［J］．植物学报，1996，38(4) :283 － 286．
［7］郭志华，张宏达．银杏(Ginkgo biloba)光合特性的研究［J］．生态科学，1997，16(1) :30 － 33．
［8］RUSSELL A E，RAICH J W，VITOUSEK P M． The ecology of the climbing fern Dicranop linearis on windward Mauna Loa．
Hawaii［J］． J Ecol，1998，89:765 － 779．
［9］苏文华，张光飞． 二回原始观音座莲蕨光合作用的生理生态研究［J］．广西植物，2002，22(5) :449 － 452．
［10］张光飞，苏文华，施荣林，等． 珍稀蕨类植物扇蕨光合速率与环境因子的关系［J］． 武汉植物学研究，2004，22(2) :
125 － 128．
［11］常杰，葛莹，陈增鸿，等． 青冈常绿阔叶林主要植物种叶片的光合特性及其群落学意义［J］． 植物生态学报，1999，23
(5) :393 － 400．
The Effect of Shading on the Growth of Neottoptis nidus
ZHOU Ya-dong1，WU Fan-hua2，XU Shi-tao2，YI Xian-liang2，YU Xu-dong2，3
(1． Forestry Department of Hainan Province，Haikou 570203，China;
2． College of Agronomy，Hainan University，Haikou 570228，China;3． Ministry of Education Key Laboratory for
Conservation and Utilization of Tropical Crops Gernplasm Resources，Hainan University，Haikou 570228，China)
Abstract:The nest fern Neottoptis nidus was treated with shading at 6 levels (treatments A(56%) ，B(64%) ，
C(70%) ，D(82%) ，E(88%) ，F(91%) )to observe its growth． The results showed that different levels of
shading gave different effects on the relative content of chlorophyll，leaf length，leaf width，leaf number and
plant death number． The shading effects on the relative chlorophyll content were in the order of treatments F ＞
E ＞ D ＞ C ＞ B ＞ A;the effects on the leaf length were E ＞ E ＞ D ＞ C ＞ B ＞ A;the effects on leaf width were E ＞
D ＞ C ＞ F ＞ B ＞ A;the effects on the number of new leaves were D ＞ C ＞ B ＞ F ＞ E ＞ A;the effects on nest fern
mortality were A ＞ C ＞ B ＞ E = D ＞ F． Shading is positively correlated with the relative chlorophyll content． The
shading effect on leaf length and width is changed in a curve way，and the treatment E is found most favorable
for nest fern growth． The higher irradiance is beneficial to leaf number increase，but very strong sunshine may
kill the fern． Shading at given levels can control the growth of new leaves and the number of leaves． It is conclu-
ded that the nest fern grows better under the shading above 88% ．
Key words:Neottopteris nidus (Linn．)J． Sm．;shading;growth;effect
873 热 带 生 物 学 报 2012 年