全 文 ：变水植物直叶灰藓渗透调节性研究
魏先君1，斯琴巴特尔1，田桂泉1 ,孟根小2
（1.内蒙古师范大学 生命科学学院，内蒙古 呼和浩特 010022；2.内蒙古民族大学 蒙医药学院，内蒙古 通辽 028043）
〔摘 要〕用不同浓度的PEG-6000溶液处理直叶灰藓，研究渗透胁迫处理对其渗透调节的影响.结果表明，不
同强度的渗透胁迫处理引起直叶灰藓可溶性蛋白质含量先增后减，而其脯氨酸、游离氨基酸和可溶性糖含量
随着渗透胁迫的加强呈增加趋势.直叶灰藓Na+含量大于K+含量，Na+ / K+为4.50；在渗透胁迫处理过程中Na+积
累显著大于K+，Na+ / K+达到7.74.说明Na+是直叶灰藓主要的细胞液渗透调节剂.
〔关键词〕直叶灰藓；渗透胁迫；渗透调节
〔中图分类号〕Q945 〔文献标识码〕A 〔文章编号〕1671-0185（2010）02-0168-03
The Study on Osmotic Regulation of
Poikilohydric Plant Hypnum Vaucheri Lesq
WEI Xian-jun1, Siqinbater 1,TIAN Gui-quan1 , MENG Gen-xiao2
（1.College of Life Science and Technology, Inner Mongolia Normal University, Huhhot 010022,China；
2.College of Traditional Mongolian Medicine,Inner Mongolia University for Nationalitios,Tongliao 028000,China）
Abstract: The different concentrative PEG-6000 solution treating with Hypnum vaucheri Lesq studied the effect of
osmotic stress on the osmotic regulation. The experiment results showed that the osmotic stress treatment with
different intensity PEG-6000 caused the soluble protein content of Hypnum vaucheri Lesq.increasing at first and
then decreasing, while the content of proline,free amino acid and soluble sugar tended to increase with the
intensifying of osmotic stress. Na+content of Hypnum vaucheri Lesq was more than that of K+, and Na+/K+ was 4.50.
During the process of osmotic stress treatment, the accumulation of Na+ was larger than that of K+ , and Na+ / K+
reached 7.74. It was indicated that Na+ was main osmotic adjustment substance of cell sap of Hypnum vaucheri Lesq.
Key words: Hypnum vaucheri Lesq；Osmotic stress；Osmotic adjustment
苔藓结皮（moss soil crust）作为土壤表面的一个特殊层次,分布于世界许多干旱、半干旱地区,在土壤物理、土壤水文、土
壤侵蚀和土壤生态等方面起着重要作用〔1〕.研究表明，苔藓植物涵养水分的能力极强，很多苔藓饱和吸水后的质量是其干
质量的几倍甚至几十倍,生活在原始林下苔藓最大持水率甚至多达1195.85 %〔2〕.白学良等〔3〕对我国贺兰山区苔藓植物的研
究发现，油松林下地表由6 种主要藓类（均为土生）构成的地被层中, 直叶灰藓的饱和吸水量最大,为692. 3 kg·hm-2.然而，
苔藓植物由于缺乏输导组织和蒸发系统，没有真正的根等形态学特征，无法有效地利用地下水分，其生活所需水分主要来
源于大气,体内水分含量随环境水分状况而变动而成为变水植物（poikilohydric plant）〔4〕.研究表明〔5〕，快速干燥引起的土生墙
藓（Tortula ruralis）细胞膜渗透增加更明显,说明丧失水分方式对苔藓植物的损伤程度是有区别的.进行渗透调节（osmotic
regulation），维持较低的细胞渗透压，保持细胞膨压是植物细胞对干旱环境的重要适应性机制之一.本文以我国广大的西北
干旱地区林地植被地被层的优势科属—灰藓科（Hypnaceae）灰藓属（Hypnum Hedw.）中分布较广、生态学功能最为显著的
收稿日期：2009-09-21
基金项目：国家自然科学基金资助项目（30760042）；内蒙古高等学校科学研究项目（NJ06114）
作者简介：魏先君（1982-），男，内蒙古赤峰人，硕士研究生.通讯作者为田桂泉.
第25卷 第2期 内蒙古民族大学学报（自然科学版） Vol.25 No.2
2010年3月 Journal of Inner Mongolia University for Nationalities Mar.2010
DOI:10.14045/j.cnki.15-1220.2010.02.009
一种藓类直叶灰藓（Hypnum vaucheri Lesq.）为材料，研究苔藓植物在脱水与复水过程中的渗透调节能力，旨在为探讨耐旱
藓抗旱机理、苔藓植物地被层的形成和维持机理提供一定的理论依据.
1 材料与方法
1.1 实验材料 直叶灰藓（Hypnum vaucheri Lesq.）采自内蒙古鄂尔多斯市准格尔旗阿贵庙自然保护区杜松林下.样地地
理坐标为39°28.431′N,110°41.689′E，海拔高度为1187m，年日照时间为3000h以上.全年平均气温6.2℃～8.7℃，极端
最低气温-32.8℃，极端最高温度39℃；无霜期145d；年降水量为400mm左右，年蒸发量为2500mm左右.风沙大，年风沙日
数35～60d，最多可达89d，其中大风日数一般在半月以上.采集前5d天气晴朗，平均气温20℃以上.
1.2 材料处理 选取长势好的直叶灰藓，多次冲洗泥沙，用吸水纸吸取表面水分，放在垫有两层湿润滤纸的大培养皿中，
在HPG-280B型光照培养箱里培养.白天温度为25℃,光照强度为400μmol·m-2·s-1,夜间温度为15℃，无光照.每天在滤纸上
喷洒适量水分，保持水分.培养3d后将植物材料转入渗透势分别为0.0、-0.5、-1.0、-1.5、-2.0、-3.0 MPa的PEG-6000 溶液
中，在光照培养箱里进行渗透胁迫处理2d后分别测定各渗透调节剂含量.
1.3 测定方法 可溶性蛋白质（soluble protein）含量用考马斯亮蓝G-250染色法测定〔6〕；可溶性糖（soluble sugar）含量用蒽
酮比色法〔7〕测定；脯氨酸（proline）含量采用酸性水合茚三酮显色法〔6〕测定；游离氨基酸总量的测定采用茚三酮显色法〔6〕；
钾、钠离子（K+、Na+）含量用火焰光度法〔8〕测定.
2 结果与分析
2.1 渗透胁迫处理对直叶灰藓可溶性蛋白质含量和可溶性糖含量的影响 不同强度渗透胁迫处理对直叶灰藓可溶性蛋
白质含量的影响如图1.随着胁迫强度的加强直叶灰藓可溶性蛋白质含量逐步增加，当胁迫强度-2.0MPa时达到最大值
46.12mg·g-1DW，比对照上升了2.2倍，之后下降到40.56mg·g-1DW（-3.0MPa），呈先上升后下降的趋势.
随渗透胁迫强度的增加，直叶灰藓可溶性糖含量总体呈递增趋势，但增加幅度不大，对照为101.94mg·g-1DW，而渗透
胁迫强度为-3.0MPa时为127.26 mg·g-1DW,增长近1.25倍.
2.2 渗透胁迫对直叶灰藓游离氨基酸含量的影响 由图2可以看
出，渗透胁迫强度从对照增至-3.0MPa时，直叶灰藓游离脯氨酸一
直呈上升趋势.在脱水情况下直叶灰藓游离脯氨酸含量为111.27μ
g·g-1DW,随着胁迫强度的增加，游离脯氨酸含量分别比对照增加
1.93、2.77、3.30、3.88、4.63倍.
直叶灰藓游离总氨酸和游离脯氨酸含量一样随渗透胁迫强度
的加强而递增.胁迫强度从对照的1.6mg·g-1DW增至-3.0MPa时的
3410.01μg·g-1DW，增加了近2.1倍.
在对照和-3.0MPa时，游离脯氨酸含量分别占游离总氨酸含量
的6.84%和15.10%.
2.3 渗透胁迫处理对直叶灰藓K+、Na+含量的影响 不同强度渗
透胁迫下直叶灰藓K+、Na+含量变化如图3所示.在未胁迫处理情况
下直叶灰藓K+、Na+含量分别为3.01mg·g-1DW和13.56mg·g-1DW，其
图1 PEG-6000胁迫对直叶灰藓可溶性蛋白质
和可溶性糖含量的影响
Figure 1 Effect of PEG-6000 stress on soluble
protein and sugar content of Hypnumvaucheri lesq
图2 PEG-6000胁迫对直叶灰藓游离
总氨酸和脯氨酸含量的影响
Figure 2 Effect of PEG-6000 stress on free proline and
amino acid content of Hypnum vaucheri lesq
图3 PEG-6000胁迫对直
叶灰藓K+、Na+含量的影响
Figure 3 Effect of PEG-6000 Stress on
K+、Na+content of Hypnum vaucheri lesq
第2期 魏先君等：变水植物直叶灰藓渗透调节性研究 169
Na+ / K+为4.50，K+含量明显低于Na+含量.随着胁迫强度的增大，K+含量逐渐升高，在-2.0MPa时达到高峰，为3.9mg·g-1DW，
是对照时的1.31倍，此后开始下降.而Na+含量一直呈增加趋势，从-2MPa开始趋于平缓，到-3.0MPa时为25.86 mg·g-1DW，
是对照的1.91倍,此时，Na+ / K+为7.74，有明显积累钠离子的现象.
3 讨论
大量的研究揭示，无论是干旱、盐渍化或低温，对植物的共同影响是造成植物细胞水分亏缺和渗透胁迫，作为渗透调
节剂和渗透保护剂的组织相容性溶质（compatible solute）的积累，也自然成为植物对逆境适应的重要生理机制之一〔9〕.在渗
透胁迫下，脯氨酸和可溶性糖的大量积累可维持原生质与环境之间的渗透平衡，以防止水散失，同时对蛋白质、酶和生物
膜起保护作用〔10-12〕.本实验研究表明，随着渗透胁迫的加强，直叶灰藓游离氨基酸、脯氨酸和可溶性糖含量呈增加趋势.胁迫
强度在-3.0MPa时脯氨酸含量比对照增加4.63倍，在游离总氨酸含量中所占比例由6.84%升到15.10%.表明脯氨酸在直叶
灰藓渗透调节过程中发挥一定的作用.近年来的研究表明,环境胁迫除了引起代谢变化和低分子量保护性化合物的积累外,
植物的许多其它基因可被激活转录,并导致植物营养组织中新蛋白的积累,特别是植物干旱诱导蛋白的研究已受到普遍关
注〔13〕.这些干旱诱导蛋白一方面在植物受到干旱失水时,能够部分替代水分子,保持细胞液处于溶解状态,从而避免细胞结
构的塌陷,稳定细胞结构,尤其是膜结构〔14〕；另一方面，起到分子伴侣和亲水性溶质的作用,在水分胁迫时稳定和保护蛋白质
的结构及功能〔15 ,16〕.渗透胁迫处理过程中，直叶灰藓可溶性蛋白质含量呈先增后下降之势，说明直叶灰藓可溶性蛋白质对
脱水积极响应.而K+、Na+是主要的细胞液渗透调节剂之一，K+具有分子量小、无毒，并可促进脯氨酸的生成和对酶和蛋白质
有保护作用等诸多优点〔17〕.由图3分析可知,Na+是直叶灰藓体内的主要阳离子，其含量很高，水分胁迫对其含量的影响也较
大.与此相反，K+含量较低，水分胁迫下变化不明显.同时，两种离子含量的积累都发生在胁迫前期，这对直叶灰藓体抵御胁
迫环境维持细胞渗透平衡至关重要.
直叶灰藓作为变水植物与普通高等植物不同，其体内水分含量可在短期内大起大落，变幅很大，其各种代谢技能也随
之迅速变化.因此如何减轻或避免脱水对细胞结构和技能的损伤以及如何在复水时迅速恢复生理机能，维持生长发育是直
叶灰藓能够在干旱少雨的荒漠丘陵地带生存的根本所在.渗透调节机能可以有效地缓解直叶灰藓的脱水进程，保护细胞，
而可溶性蛋白质作为细胞原生质亲水胶体的主要组成在直叶灰藓变水过程中起到关键作用.
参 考 文 献
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〔责任编辑 徐寿军〕
内 蒙 古 民 族 大 学 学 报 2010年170