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外来植物紫茎泽兰入侵对根际土壤有益功能细菌群、酶活性和肥力的影响



全 文 :生态环境学报 2012, 21(2): 237-242 http://www.jeesci.com
Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目:国家自然科学基金项目(30871654);国家重点基础研究发展计划(2009CB119200)
作者简介:戴莲(1983 年生),女,硕士研究生,主要从事外来植物入侵生物学研究。
*通信作者:刘万学;E-mail: liuwanxue@263.net
收稿日期:2011-10-16
外来植物紫茎泽兰入侵对根际土壤有益功能
细菌群、酶活性和肥力的影响

戴莲 1,李会娜 1,蒋智林 2,万方浩 1,刘万学 1*
1. 中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室,北京 100193;
2. 云南农业大学农业生物多样性与病虫害控制教育部重点实验室,云南 昆明 650201

摘要:通过对紫茎泽兰不同入侵阶段下的实地采样,分析了外来入侵植物紫茎泽兰对入侵地根际土壤有益微生物菌群和土壤
酶活性以及肥力的影响。发现除了全磷、全钾以外,重度入侵土壤的功能菌数量、酶活性、土壤肥力都要显著高于其它土壤
区系。根际土中有机磷细菌差异最显著,其重度入侵土中的含量是轻度入侵土中含量的 3.0 倍,是当地植物土中含量的 1.8
倍,是空白地区含量的 22.2 倍。同时,土壤微生物类群、土壤酶活与土壤肥力的相关分析表明,它们之间存在显著相关关
系,自生固氮菌与全氮相关性最明显,为 0.922。外来植物对入侵地的影响是其入侵力和生态系统可入侵性的重要组成部分,
紫茎泽兰入侵提高了土壤功能菌种群和土壤酶活,从而使土壤肥力也发生了相应的变化,这可能促进其养分转化吸收,提高
种群竞争力。本文为紫茎泽兰成功入侵的土壤微生物学机制提供理论依据。
关键词:生物入侵;紫茎泽兰;有益微生物菌群;土壤肥力;土壤酶
中图分类号:Q143 文献标志码:A 文章编号:1674-5906(2012)02-0237-06
外来入侵生物对入侵地生态系统的结构、功能及
生态环境产生严重的干扰与危害,成为全球变化的一
个重要组成部分[1],因此,入侵生态学已成为当今生
态学家极其关注的重要研究领域[2],而评价外来植物
入侵对其入侵地生物多样性与生态系统功能的影响
是入侵生态学研究的热点之一[3-4]。由于外来植物一
旦在入侵地成功定居,可通过种群快速扩张而形成单
优群落,不仅造成入侵地生境地上植物群落结构改变
和生物多样性丧失,且对土壤的理化性质和地下土壤
微生物群落和功能产生深远的复杂影响[5-7],这一生
态过程和生态系统深层次的变化也必然会反过来直
接或间接地影响外来植物种群的建立及外来入侵植
物与本地植物的竞争关系和群落演替[8]。入侵植物常
通过改变土壤环境的性质而入侵成功,如改变土壤水
分[9]、营养循环[10-11]和土壤功能菌和微生物群落[7,
12-14]等。因此,入侵植物与入侵地土壤的互作关系是
影响外来植物入侵力和生态系统可入侵性的一个重
要方面,其入侵效应、影响过程、反馈效应及其机理
成为近年国内外备受关注的焦点[7, 15-16]。
紫茎泽兰[Ageratina adenophora (Sprengel) R.
King & H. Robinson] (Synonym: Eupatorium
adenophorum Sprengel)是一种世界入侵性恶性有毒
杂草,为菊科(Compositae)多年丛生型半灌木草本
植物;原产于南美洲的墨西哥至哥斯达黎加一带,
现已广泛分布于世界热带、亚热带的30多个国家和
地区[17-18]。该草约于上世纪40年代由缅甸传入我国
云南边境的临沧地区,现已在云南、贵州、四川、
重庆、广西、西藏等省区广泛分布,并仍以每年大
约20 km速度随西南风向东和向北传播蔓延[19-20],
给入侵地的农、林、畜牧业生产造成了严重经济损
失,并因其竞争排挤当地植物而很快形成单种优势
群落而造成生态环境的“绿色灾难”,严重降低了生
物多样性,尤其是造成珍贵植物资源濒危或灭绝,
最终导致生态系统功能退化[21-23],是我国危害最严
重的外来入侵植物之一。
以往的研究从总体上发现紫茎泽兰入侵可以
改变入侵地土壤微生物群落和土壤理化性质,进而
促进自身生长和对本地植物的竞争优势[24-25]。本研
究立足于已有研究结果,从紧密相关的植物根际土
壤有益微生物菌群为出发点,主要侧重于在土壤养
分循环中起重要作用的5大类功能菌群,并结合分
析根际土壤酶活及根际土壤肥力的变化,通过比较
分析紫茎泽兰不同入侵阶段土壤生态过程的变化,
为进一步丰富入侵地土壤和土壤微生物的改变有
助于提高紫茎泽兰入侵力的内在机制提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验样地及土样采集
研究地区位于云南农业大学后山区。在研究区
238 生态环境学报 第 21 卷第 2 期(2012 年 2 月)

内根据紫茎泽兰和当地植物群落竞争演替的不同
阶段,以及紫茎泽兰盖度和大致入侵时间的不同,
划分为重度入侵区(Ⅰ型)、中度入侵区(Ⅱ型)、
轻度入侵区(III 型)、当地植物区(IV 型)、空
白区(V 型)。重度入侵区,紫茎泽兰为优势种群,
盖度大于 95%;中度入侵区,盖度为 60%~70%;
轻度入侵区,紫茎泽兰与当地植物处于竞争生长,
紫茎泽兰盖度在 10%~30%;当地植物盖度在
60%~80%。未入侵地区无明显优势植物种群,且单
种植物盖度均小于 0.2%,地表植物总盖度小于 5%;
当地植物区无紫茎泽兰生长,混生的当地植物总盖
度大于 90%。在以上 5 种类型样区内所采集土样分
别记为紫茎泽兰重度入侵土、中度入侵土、轻度入
侵土、当地植物土和空白土。
2008 年 6 月在研究区内按照上述 5 种样区的
选区标准,分别在不同样区各选取 5 个抽样点,每
个样点大小均为 3 m× m,样点间距离大于 20 m,
光照、水分等微生境和土壤质地基本相同。清除地
面植物和凋落物。根际土壤采集方法是轻轻去除地
表 2 cm 表层土壤,再挖出全部根系,轻轻抖落根
系上多余的土壤,剪下根系,放入灭菌塑料袋中每
个样点钻 16 个洞混合为 1 个土样。取土样时避免
阳光照射,去除石块、植物根系和土壤动物等,置
于聚乙烯袋中,立即带回实验室过 20 目筛。将过
筛后的土样分为 2 份:第 1 份用于土壤理化性质测
定,约 100 g,室温保存;第 2 份用于土壤酶以及
土壤可培养微生物分析,约 200 g,放于 4 ℃冰箱
中保存。
1.2 测定指标与方法
1.2.1 土壤有益微生物菌群的测定
对土壤有益微生物菌群的分析采用培养基培
养计数法。分析了 5 大类土壤微生物,包括自生固
氮菌、氨氧化细菌、有机磷细菌、无机磷细菌、钾
细菌。土壤自生固氮菌用 Ashby 无氮培养基选择性
培养,无机磷细菌磷酸钙盐培养基,有机磷细菌采
用蛋黄培养基,钾细菌采用二氧化硅固体培养基,
这 4 种细菌培养基均为固体培养基,用平板计数法
测定,接菌量为 0.1 mL,每种样区有 3 个重复的土
壤样品;氨氧化细菌采用最大或然计数法(MPN)测
定,液体培养基,接菌量 1 mL。
1.2.2 土壤理化性质的测定
参考文献[26]的方法,土壤有机碳用重铬酸钾
法测定;土壤全氮采用凯氏定氮法测定;土壤硝态
氮和铵态氮用 2 M KCl(土液比 1∶4)浸提,用流
动分析仪测定;土壤全磷和有效磷采用钼锑抗比色
法测定;土壤全钾和速效钾用火焰光度法测定。
1.2.3 土壤酶的测定
参考文献[27]的方法,脲酶活性测定采用 G.
Hoffmann 与 K. Teicher 法,酶活性以每克土壤 37
℃每小时酶解释所放 NH4-N 的微克数来表示;磷酸
酶活性测定采用磷酸苯二钠比色法,酶活性以每克
土壤 30 ℃每小时酶解所释放 P2O5 的毫克数表示;
蔗糖酶采用 3,5-二硝基水杨酸比色法测定,酶活性
以 24 h 后 1 g 土中葡萄糖的毫克数表示,硝酸还原
酶采用比色法测定,酶活性以 24 h 后,10 g 土壤中
被还原的硝态氮表示。
1.3 数据处理
数据分析采用统计软件 SPSS(SPSS 13.0, Inc.,
Chicago, USA)。采用单因素的方差分析(SPSS,
One-Way ANOVA: LSD Test)。
2 结果与分析
2.1 紫茎泽兰入侵对根际土壤细菌功能菌群的影响
由表 1 可以看出,紫茎泽兰入侵显著影响了根
际土壤中 5 大类有益微生物菌群和总细菌的数量,
并且总体趋势均表现为随着入侵程度的加重,有益
微生物菌群数量和总细菌都呈增加的趋势。空白地
区土壤中的各类菌群的数量要显著低于其他 4 个
植物生长的区域。其中,氨氧化细菌数量在重度土
中最大,空白土中最小,但轻度和当地植物土中没
有差异;自生固氮菌数量在根际重度土和中度土没
有差异,但要显著大于其它三种土壤,重度土中自
生固氮菌数量分别是当地植物土和空白土中的 1.9
倍和 9.3 倍;无机磷细菌数量在重度土中最大,而
中度土和当地植物土无差异,在轻度土中次之,在
表 1 紫茎泽兰入侵对根际土壤有益功能细菌菌群的影响
Table 1 Effects of Ageratina adenophora invasion on the quantity of cultivable functional bacteria groups in rhizosphere soil
Soil type Heavily invaded Middle invaded Newly invaded Native vegetation Non-invaded and bare area
Ammonia oxidizing bacteria(×105) 5.06±0.27a 4.52±0.13b* 3.05±0.04c* 3.19±0.08c* 2.09±0.07d*
Nitrogen-fixing bacteria(×105) 80.33±4.26a 68.00±2.64a 39.67±1.2c 42.33±2.4b* 8.67±0.81d*
Inorganic phosphobacteria(×103) 117.33±7.31a 71.33±5.7b 52.67±4.26c* 100.33±9.39b 5.67±0.88c*
Organic-phosphorus-dissolving bacteria(×104) 96.33±4.63a 59.33±3.71b* 32.00±4.04c* 53.00±5.03b* 4.33±0.88d*
Potassium bacteria(×103) 59.33±1.86a 36.33±2.6b* 26.67±1.21c* 13.33±1.33d* 5.67±0.33e*
Bacterium(×106) 133.67±4.63a 112.67±3.71b* 68.67±4.04c* 76.33±5.03c* 6.67±0.67d*
表中数值为平均数±标准误,同一行中不同小写字母表示不同入侵程度土壤区系在 5%水平上差异显著(Fisher,s LSD test),带*号的为在 1%水
平上差异极显著。下同

戴莲等:外来植物紫茎泽兰入侵对根际土壤有益功能细菌群、酶活性和肥力的影响 239

空白土中最小;有机磷细菌数据差异最显著,其重
度入侵土中的含量是轻度入侵土中含量的 3.0 倍,
是当地植物土中含量的 1.8 倍,是空白地区含量的
22.2 倍;钾细菌数量从高到低依次为重度土>中度
土>轻度土>当地植物土>空白土,且各不同土中
均表现为显著差异。总细菌数量在重度最高,且分
别为当地植物土和空白土中的 1.8 倍和 20.0 倍,而
在轻度入侵土和当地植物土中其总细菌数量无显
著差异。
2.2 紫茎泽兰入侵对根际土壤酶活性的影响
从表 2 可以看出,紫茎泽兰入侵显著影响了根
际土壤中 4 类土壤酶活性,除了蔗糖酶以外,重度
入侵土的酶活要显著高于其它地区土壤酶活,空白
地区的土壤酶活要显著低于 4 种植物生长生境下的
土壤酶活。比较不同入侵程度土壤,发现脲酶和磷
酸酶变化最明显,其中,脲酶在重度土中含量达
11.31 mg·g-1·d-1,分别是当地植物和空白土的 1.4 倍
和 4.7 倍;磷酸酶在重度入侵土是轻度入侵土的 2.2
倍,是当地植物土的 2.1 倍,是空白地区土的 3.2
倍。硝酸还原酶虽然数值较小,但是也表现出不同
生境土壤中存在显著地差异。
2.3 紫茎泽兰入侵对根际土壤酶活性的影响
从表 3 可以看出,除了全磷和全钾以外,重度
入侵土中的其它几个肥力指标含量都要显著高于
其它 4 种生境土壤中的含量。全氮含量在重度入侵
区最高,为 2.10 g·kg-1,分别为当时植物区和空白
区的 1.4 倍和 6.6 倍。硝态氮和铵态氮含量在重度
和中度入侵区要显著高于轻度入侵区,当地植物区
和裸土区。空白地区的全磷要显著高于其它植物生
长区域的土壤;当地植物土中的全钾要显著高于其
它土壤区系。其中,重度入侵土中的有效磷含量是
轻度入侵地区的 2.9 倍,是当地植物地区的 1.8 倍,
是空白地区有效磷含量的 8.3 倍。全钾含量在入侵
区要低于当地植物区,不过有效钾和有机质在入侵
区则高于当地植物区和裸土区。
2.4 紫茎泽兰根际土壤有益微生物菌群、土壤酶与
肥力间的相关性分析
从表 4 可以看出,在根际土中,土壤 5 大类功
能菌以及 4 大类土壤酶与土壤有效养分均存在极显
著相关性。土壤全氮与功能菌和土壤酶也存在着极
显著的相关性,其中与自生固氮菌相关系数为
0.922,与土壤酶中的硝酸还原酶相关系数最大为
0.943;全磷与土壤功能菌和土壤酶都呈负相关性;
全钾与功能菌和土壤酶的相关性较差;有机质与土
壤功能菌中的自生固氮菌相关系数最大为 0.883,
与 4 种土壤酶的相关系数都达到了 0.83 以上,与磷
酸酶相关系数最大为 0.912。
3 讨论
研究表明外来植物入侵能改变入侵地土壤有
机质、氮等养分含量[28-29, 32-33],同时也影响了土壤
酶活性和微生物群落组成[25, 30-31, 34-35]。本文通过对
紫茎泽兰不同入侵程度根际土壤的有益功能菌群、
土壤酶活和养分的比较,发现随着紫茎泽兰入侵,
根际土壤中氨氧化细菌、自生固氮菌等有益功能菌
群都显著高于本地植物根际土,土壤酶活和有效养
分也表现出相应的增加趋势。那么,这些指标的变
化是否在紫茎泽兰入侵过程中起着推动作用呢?
土壤养分的提高通常有利于植物的生长竞争
[36],外来植物入侵成功的第一步有可能通过改变其
根际土壤养分来提高自己的竞争能力。入侵植物加
表 3 紫茎泽兰入侵程度对根际土壤肥力的影响
Table 3 Effects of Ageratina adenophora invasion on soil fertility in rhizosphere soil
Rhizosphere soil properities Heavily invaded Midium invaded Newly invaded Native vegetation Non-vegetation soil
w(Total N)/(g·kg-1) 2.10±0.04a 1.5±0.03b* 1.05±0.07c* 1.55±0.03b* 0.32±0.02d*
w(Total P)/(g·kg-1) 0.69±0.02d* 0.83±0.02c* 1.18±0.03b* 1.18±0.03b* 1.41±0.02a
w(Total K)/(g·kg-1) 8.35±0.06b* 7.4±0.02b* 7.18±0.02b* 11.15±0.67a, 3.94±0.65c
w(NO3--N)/(mg·kg-1) 76.95±2.85a 35.42±2.38b* 22.24±0.58c* 22.82±1.05c* 9.89±0.21d*
w(NO4+-N)/(mg·kg-1) 49.40±0.63a 34.59±0.55b* 18.34±0.42c* 19.34±0.29c* 5.16±0.34d*
w(Available P)/(mg·kg-1) 7.16±0.05a 6.69±0.15b* 2.47±0.09d* 4.07±0.1c* 0.86±0.06e*
w(Available K)/(mg·kg-1) 310.20±2.66a 234.47±6.69b* 190.56±2.97c* 193.51±2.53c* 129.12±4.22d*
w(Organic C)/(g·kg-1) 70.96±0.57a 64.12±1.95b* 37.52±0.93c* 36.86±1.10c* 9.07±0.53d*

表 2 紫茎泽兰入侵对根际土壤酶活性的影响
Table 2 Effects of Ageratina adenophora invasion on soil enzyme activity in rhizosphere soil
Rhizosphere soil properities Heavily invaded Midium invaded Newly invaded Native vegetation Non-vegetation soil
Sucrase/(mg·g-1·d-1) 5.16±0.3a 4.36±0.72a 3.28±0.2b* 2.24±0.1c* 1.37±0.02d*
Urease/(mg·g-1·d-1) 11.31±0.14a 8.76±0.11b* 8.06±0.17b* 8.34±0.31c* 2.41±0.12d*
Phosphatase/(mg·g-1·h-1) 195.47±14.87a 142.17±2.85b* 89.95±3.73c*d 91.57±4.66c* 61.96±3.23d
Nitrate reductase/(mg·g-1·h-1) 0.54±0.01a 0.47±0.007b* 0.33±0.001d* 0.36±0.016c* 0.19±0.005e*
240 生态环境学报 第 21 卷第 2 期(2012 年 2 月)

拿大一枝黄花(Solidago canadens)[33]、小檗(Berberis
thunbergii)[35]和糖蜜草(Melinis minutiflora)[37]等通
过提高根际土壤无机氮的供给而大大增加其对本
地植物的相对竞争力:而土壤磷素养分含量的降低
也将抑制其他需磷植物的生长。使其在竞争中逐步
被淘汰[38]。本研究结果发现伴随着紫茎泽兰入侵程
度的增加,根际土壤有机碳与有效氮磷钾含量显著
增加,与以往研究报道的紫茎泽兰根周的结果一致
[24-25],但对于全磷的结果,紫茎泽兰根际土壤中全
磷含量随着入侵程度增加表现降低的趋势,同时相
对本地植物群落的土壤也显著降低,但土壤中植物
可直接吸收利用的有效磷含量并不低,推测可能与
紫茎泽兰植株中含有高的磷含量有关[18],紫茎泽兰
与其它本地植物相比,有着巨大的地上生物量,从
而吸收了根际土壤微区域的磷,造成了根际全磷含
量的降低。紫茎泽兰的入侵打破了土著植物根际土
壤不同养分之间的平衡,对氮素养分的提高将有利
于其生长发育,从而不断增加其竞争力;土壤磷素
养分的降低可能是紫茎泽兰植株对磷素的强吸收
作用所引起的,对周围植物生长可能产生不利影
响。可见,紫茎泽兰与本地植物群落对根际土壤养
分影响的巨大差异可能是紫茎泽兰排挤本地植物
的原因,尤其是其在贫瘠生境也能够成功入侵建立
的重要生态策略之一。
同时,紫茎泽兰根际土壤中的有益微生物菌群
自生固氮菌、氨氧化细菌、无机磷细菌、有机磷细
菌、钾细菌的数量也是随着入侵程度而增加。自生
固氮菌和氨氧化细菌是微生物参与氮循环的一类
重要的细菌,它们可以间接地为植物提供氮源,紫
茎泽兰根际土壤中较高的细菌数量与其较高的硝
态氮和铵态氮含量是一致的,尤其是氨氧化细菌与
土壤多种有效养分含量显著正相关。紫茎泽兰根际
土壤中全磷含量降低而有效磷含量增加的趋势,一
方面与其植物磷元素的吸收有关,另一方面,可能
与其根际土壤中较高的磷细菌数量有关,磷细菌可
以溶解磷酸化合物,将土壤中不能被植物利用的磷
化物转变成可被利用的可溶性磷化物,导致根际土
壤中全磷含量的降低,而增加了有效磷的含量也利
于紫茎泽兰的吸收。
土壤酶活在植物根际土壤养分含量变化中往
往是一个非常重要的原因[27]。相关研究表明,土壤
蛋白酶、脲酶是催化土壤有机态氮转化为无机态的
酶类,它们与土壤氮素养分具有正相关关系[27],土
壤磷酸酶能够酶促分解土壤含磷、 含钾化合物参
与循环,与土壤磷素养分之间成正相关关系[39-40],
但土壤无机磷含量的过高会抑制磷酸酶的活性。本
研究结果表明,入侵杂草紫茎泽兰群落根际土壤蔗
糖酶、脲酶、磷酸酶和硝酸还原酶这 4 种土壤酶酶
活性均比本地植物群落对应土壤酶活性高。与养分
的相关性分析表明,土壤酶活性与土壤氮素和钾素
养分含量之间多数达到极显著正相关,其结果与大
多研究相符,说明不同植物群落根际土壤酶活性在
土壤养分的变化中发挥着重要的作用。而与磷素养
分多数达到极显著负相关,这可能是由于本地植物
群落根际土壤无机磷含量显著高于入侵植物紫茎
泽兰群落的原因。总之,土壤酶活性会引起土壤养
分的变化进而影响植物的生长,土壤酶活性可能是
导致不同种群根际土壤养分变化的重要动力机制
之一。

参考文献:
[1] 万方浩,郭建英,王德辉. 2002. 中国外来生物入侵的现状及其外
来入侵生物的研究与管理对策[J]. 生物多样性,10 (1): 119-125.
Wan F H, Guo J Y, Wang D H. Alien invasive species in China: their
damages and management strategies[J]. Biodiversity Science, 2002, 10
(1): 119-125.
[2] 陈慧丽,李玉娟,李博,等. 2005. 外来植物入侵对土壤生物多样
性和生态系统过程的影响[J]. 生物多样性,3(6): 555-565.
表 4 根际土壤有益微生物菌群、土壤酶与肥力间的相关系数
Table 4 Correlations coefficient among functional bacteria group, enzyme activit and fertility in rhizosphere soil
Functional bacteria group Soil enzyme type
Rhizosphere soil properities
NFB AOB APB OPB SB SE UE PE NE
Total N 0.922** 0.916** 0.824** 0.833** 0.904** 0.796** 0.915** 0.84** 0.943**
Total P -0.862** -0.876** -0.74** -0.923** -0.839** -0.929** -0.792** -0.919** -0.864**
Total K 0.495 0.418 0.734** 0.582* 0.463 0.258 0.664** 0.311 0.535*
NO3--N 0.856** 0.872** 0.727** 0.808** 0.85** 0.857** 0.772** 0.836** 0.881**
NH4+-N 0.864** 0.874** 0.789** 0.851** 0.865** 0.93** 0.831** 0.873** 0.871**
Available P 0.857** 0.856** 0.792** 0.918** 0.933** 0.859** 0.772** 0.898** 0.968**
Available K 0.847** 0.848** 0.712** 0.862** 0.866** 0.815** 0.874** 0.856** 0.957**
Organic C 0.883** 0.869** 0.776** 0.813** 0.808** 0.837** 0.854** 0.912** 0.885**
Pearson 相关分析,*和**分别表示在 0.05 和 0.01 水平上相关显著(双侧检验)。NFB: 自生固氮菌;AOB: 氨氧化细;IPB: 无机磷细菌;OPB:
无机磷细菌;PB: 钾细菌;SE: 蔗糖酶;UE: 脲酶;PE: 磷酸酶;NE: 硝酸盐还原酶

戴莲等:外来植物紫茎泽兰入侵对根际土壤有益功能细菌群、酶活性和肥力的影响 241

Chen H L, Li Y J, Li B, et al. Impacts of exotic plant invasions on soil
biodiversity and ecosystem processes[J]. Biodiversity Science, 2005,
3(6): 555-565.
[3] D’Antonio C M, Kark S. Impacts and extent of biotic invasions in
terrestrial ecosystems[J]. Trends of Ecology Evolution, 2002, 17(5):
202-204.
[4] Weidenhamer J D, Callaway R M. Direct and indirect effects of
invasive plants on soil chemistry and ecosystem function[J]. Journal of
Chemical Ecology, 2010, 36: 59-69.
[5] Belnap J, Phillips S L. Soil biota in an ungrazed grassland: response to
annual grass (Bromus tectorum) invasion[J]. Ecology Applications,
2001, 11: 1261-1275.
[6] Ravit B, Ehrenfeld J G, Haggblom M. A comparison of sediment
microbial communities associated with Phragmites australis and
Spartina alterniflora in two brackish wetlands of New Jersey[J].
Estuaries, 2003, 26: 465-474.
[7] Inderjit, van der Putten W H. Impacts of soil microbial communities
on exotic plant invasions[J]. Trends in Ecology and Evolution, 2010.
25(9): 512-519.
[8] Wardle D A, Bardgett R D, Klironomos J N, et al. Ecological linkages
between aboveground and belowground bitota[J]. Science, 2004, 304:
1629-1633.
[9] Bunn S E, Davies D M, Presser I P. Influence of invasive macrophytes
on channel morphology and hydrology in an open tropical low land
stream and potential control by riparian shading[J]. Freshwater
Biology, 1998, 39: 171-178.
[10] Mack M C, D’ Anotnio M, Ley R E. Alteration of ecosystem nitrogen
dynamics by exotic plants: a case study of C4 grasses in Hawaii[J].
Ecological Applications, 2001, 11: 1323-1335.
[11] Liao C Z, Peng R H, Luo Y Q, et al. Altered ecosystem carbon and
nitrogen cycles by plant invasion: a meta-analysis[J]. New Phytologist,
2008, 177(3): 706-714.
[12] Wolfe B E, Klironomos J N. Breaking new ground: soil communities
and exotic plant invasion[J]. Bioscience, 2005, 55(6): 477-487.
[13] Reinhart K O, Callaway R M. Soil biota and invasive plants[J]. New
Phytologist, 2006, 170: 445-457.
[14] Raizada P, Raghubanshi A S, Singh J S. Impact of invasive alien plant
species on soil processes: a review[J]. Proceedings of National
Academy of Sciences, India, 2008, 78 B: 288-298.
[15] Callaway R M, Thelen G C, Rodriguez A. Soil biota and exotic plant
invasion[J]. Nature, 2004, 427: 731-733.
[16] van der Putten W H, Klironomos J N, Wardle D A. Microbial ecology
of biological invasions[J]. The International Society for Microbial
Ecology Journal, 2007, 1: 28-37.
[17] 强胜. 世界恶性杂草: 紫茎泽兰研究的历史及现状[J]. 武汉植物学
研究,1998, 16(4): 366-372.
Qiang S. The history and status of the study on crofton weed
(Eupatorium adenophorum Spreng.), A worst worldwide weed[J].
Wuhan Bot Res, 1998, 16(4): 366-372.
[18] 王进军. 紫茎泽兰[M]//万方浩,郑小波,郭建英. 重要农林外来入
侵物种的生物学与控制. 北京:科学出版社,2005: 656-661.
WANG Jinjun. Eupatorium adenophorum Spreng[M]//WAN F H,
ZHENG X B, GUO J Y. Biology and management of invasive alien
species in agriculture and forestry. Beijing: Science Press, 2005:
656-661.
[19] Wang R, Wang Y Z. Invasion dynamics and potential spread of the
invasive alien plant species Ageratina adenophora (Asteraceae) in
China[J]. Diversity and Distributions, 2006, 12(4): 397-408.
[20] Lu Z J, Ma K P. Spread of the exotic crofton weed (Eupatorium
adenophorum) across southwest China along roads and streams[J].
Weed Science, 2006, 54(6): 1068-1072.
[21] Xu H G, Ding H, Li M Y, et al. The distribution and economic losses
of alien species invasion in China[J]. Biol Invasions, 2006, 8:
1495-1500.
[22] 丁晖,徐海根,刘志磊. 外来入侵植物紫茎泽兰对植物多样性的影
响[J]. 生态与农村环境学报,2007, 23(2): 29-32, 75.
DING Hui, XU Haigen, LIU Zhilei. Impacts of invasion of
Eupatorium adenophorum on vegetation diversity[J]. Journal of
Ecology and Rural Environment, 2007, 23(2): 29-32, 75.
[23] Wan F H, Liu W X, Guo J Y, et al. Invasive mechanism and control
strategy of Ageratina adenophora (Sprengel) [J]. Science China Life
Sciences, 2010, 53(11): 1291-1298.
[24] 牛红榜, 刘万学, 万方浩. 紫茎泽兰入侵对土壤微生物群落和理化
性质的影响[J]. 生态学报, 2007, 27(7): 1-11.
Niu H B, Liu W X, Wan F H. Invasive effects of Ageratina
adenophora Sprengel (Asteraceae) on soil microbial community and
physical and chemical properties[J]. Acta Ecologica Sinica, 2007,
27(7): 1-11.
[25] Niu H B, Liu W X, Wan F H, et al. An invasive aster (Ageratina
adenophora) invades and dominates forest understories in China:
altered soil microbial communities facilitate the invader and inhibit
natives[J]. Plant and Soil, 2007, 294: 73-85.
[26] 鲍士旦. 土壤农化分析[M]. 3 版. 北京: 中国农业出版社, 2000:
25-108.
Bao S D. Analysis of soil and agricultural chemistry[M]. 3th ed.
Beijing: China Agriculture Press, 2000: 25-108.
[27] 关松荫 . 土壤酶及其研究方法 [M]. 北京 : 农业出版社 , 1986:
303-312.
Guan S Y. Soil enzymes and the research methods[M]. Beijing:
Agriculture Press, 1986: 303-312.
[28] Vitousek P M. Biological invasion by Myrica faya alters ecosystem
development in Hawaii[J]. Science, 1987, 238: 802-804.
[29] 薛敬意,唐建维,沙丽清, 等. 黄竹侵入对热带林地土壤养分的影
响[J]. 东北林业大学学报,2002, 30(5): 27-31.
Xue J Y, Tang J W, Sha L Q, et al. Variation of soil nutrient dynamics
under Dendrocalamus membranaceus foest in xishuangbanna[J].
Journal of Northeast forestry university, 2002, 30(5): 27-31.
[30] Kourtev P S, Ehrenfeld J G, Huang W Z. Enzyme activities during
litter decomposition of two exotic and two native plant species in
hardwood forest of New Jersey[J]. Soil Biology and Biochemistry,
2002a, 34: 1207-1218.
[31] Batten K M, Scow K M, Davies K F, et al. Two invasive plants alter
soil microbial community composition in serpentine grasslands[J].
Biological invasions, 2006, 8: 217-230.
[32] 彭少麟,向言词. 植物外来种入侵及其对生态系统的影响[J]. 生态
学报,1999, 19(4): 560-568.
Peng S Y, Xiang Y C. The invasion of exotic plants and effects of
ecosystems[J]. Acta Ecologica Sinica, 1999, 19(4): 560-568.
[33] 陆建忠,裘伟,陈家宽. 2005. 入侵种加拿大一枝黄花对土壤特性
的影响[J]. 生物多样性,13(4): 347-356.
Lu J Z, Qiu W, Chen J K. Impact of invasive species on soil properties:
Canadian goldenrod (Solidago canadensis) as a case study[J].
Biodiversity Science, 2005, 13(4): 347-356.
[34] Kourtev P S, Ehrenfeld J G, Häggelom M. Exotic plant species alter
the microbial community structure and function in the soil[J]. Ecology,
2002b, 83(11): 3152-3166.
242 生态环境学报 第 21 卷第 2 期(2012 年 2 月)

[35] Kourtev P S, Ehrenfeld J G, Häggblom M. Experimental analysis of
the effect of exotic and native plant species on the structure and
function of soil microbial communities[J]. Soil Biology and
Biochemistry, 2003, 35: 895-905.
[36] Tilman D. Constraints and trade-offs toward a predictive theory of
competition and succession[J]. Oikos, 1990, 58: 3-15.
[37] Kourtev P S, Huang W Z, Ehrenfeld J G. Differences in earthworm
densities and nitrogen dynamics in soils under exotic and native plant
species[J]. Biological Invasions, 1999, 1: 237-245.
[38] Aerts R. Interspecific competition in natural plant communities:
mechanisms, trade-offs and plant-soil feedbacks[J]. Journal of
Experimental Botany, 1999, 50: 29-37.
[39] Alkorta I, Aizpurua A, Riga P. Soil enzyme activities as biological
indicators of soil health[J]. Review of Environmental Health, 2003,
18(1): 65-73.
[40] 王娟, 谷雪景, 赵吉. 羊草草原土壤酶活性对土壤肥力的指示作用
[J]. 农业环境科学学报, 2006, 25(4): 934-938.
Wang J, Gu X J, Zhao J. Function of soil enzyme activities in
indicating soil fertility in Leyluse chinensis steppe[J]. Journal of
agro-environment science, 2006, 25(4): 934-938.

Invasive effects of Ageratina adenophora (Asteraceae) on the changes of effective
functional bacteria, enzyme activity and fertility in rhizosphere soil ecosystem.

DAI Lian1, LI Huina1, JIANG Zhilin2, WAN Fanghao1, LIU Wanxue1*
1. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193,
China; 2. Key Laboratory for Agricultural Biodiversity and Pest Management of China Education Ministry,
Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China

Abstract: In the study, the soil functional bacterial communities were studied and compared using plate cultivation method with
selective media,at the same time we compared the activity of the soil enzyme and the soil physical and chemical properties in five
different type of soil area (divided following the invasion of Ageratina adenophora). It was found that the number of the soil
functional bacteria, the activity of the soil enzyme, and the soil nutrient level (except for the soil N and the soil K) of the rhizosphere
soi1 in heavily invaded area were extreme higher than the other area. The content of the Organic-phosphorus-dissolving bacteria is
3.0 times in heavily area more than the content in the newly invaded area, is 1.8 times more than the content in the native plants area,
and is 22.2 times more than the content in the bare soil area. At the same time, after analyzing the correlations coefficient among soil
microbe groups, soil enzyme and soil nutrient we found that there were significant positive correlations between soil enzymatic
activities and soil nutrient level (except that the soil N and soil K), also there were significant positive correlations between soil
functional bacterial and soil nutrient level (except that the soil N and soil K). The correlations coefficient between the azotobacter
and the soil N is 0.922. The effects of invasive plants on the soil is an important part of the invasive mechanism, the invasive of the
Ageratina adenophora increase the number of the soil functional bacterial and the activity of the soil enzyme, which made the soil
nutrient level changed at the same time, these changes may raise its competent ability compared to the native plants. This study
provided a basical theory for further exploring the microorganism mechanism of its invasion.
Key words: biological invasion; Ageratina adenophora; soil functional bacteria; soil fertility; soil enzyme activity