全 文 ：不同生境下十七种藓类植物叶的比较解剖学
?
杨 武1 , 郭水良1 ,2
??
, 方 芳1
( 1 浙江师范大学 化学与生命科学学院 , 浙江 金华 321004; 2 上海师范大学 生命与环境科学学院 , 上海 200234 )
摘要 : 使用石蜡切片法 , 对不同生境下的 17 种藓类植物的叶片进行了解剖观察和比较分析 , 结果表明不
同种类的藓类植物在中肋导水主细胞的有无、厚壁细胞是否分化、中肋细胞层数及细胞密度、叶片细胞层
数、叶表附属物、叶片细胞密度等方面存在显著差异。藓类植物叶的解剖结构具有生态适应意义 , 旱生环
境下的藓类植物 , 叶片细胞胞壁具不同程度的增厚 , 有些藓类植物叶片具附属结构 , 藓类植物中肋的有
无 , 反映了对水分吸收和运输方式的不同。例如 , 荫湿生环境下的羽枝青藓 Brachytheciumplumosum, 其中
肋细胞胞壁较薄 , 无导水主细胞和副细胞的分化 , 也没有厚壁细胞分化 , 能够在阴湿环境下吸收水分和养
分 ; 钝叶匍灯藓 Plagiomniumrostratum具有与旱生藓类植物相似的中肋结构 , 叶片较厚 , 中肋具导水主细
胞 , 中肋背面具厚壁细胞 , 这些特点使该种藓类植物能够分布于间隙性干旱胁迫的环境中 ; 水灰藓 Hygro-
hypnum luridum叶片纤细柔弱 , 仅 1 层细胞 , 细胞胞壁薄 , 叶表无附属结构 , 中肋细胞层数少 , 无导水主细
胞分化 , 也没有厚壁细胞 , 这些特点使得水灰藓能够生长在水生环境中 ; 东亚小金发藓 Pogonatuminflexum
和波叶仙鹤藓 Atrichumundulatum的叶腹面覆盖着栉片 , 东亚砂藓 Racomitriumjaponicum、大羽藓 Thuidiumcym-
bifolium、福氏蓑藓 Macromitriumferriei、东亚短颈藓 Diphysciumfulvifolium、扭口藓 Barbula unguiculata和角齿藓
Ceratodon purpureus的叶片表面有乳头状突起或疣状物 , 这些附属结构使它们能够适应于旱生的环境中。
关键词 : 藓类植物 ; 叶片 ; 解剖结构 ; 生境
中图分类号 : Q 944 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2007) 04 - 409 - 09
Comparison of Leaf Structures among Seventeen Moss
Species Collected from Different Habitats
YangWu1 , Guo Shui-Liang1 , 2 * * , FANG Fang1
(1 Collegeof Chemistry and LifeScience, Zhejiang Normal University, J inhua 321004 , China;
2 Collegeof Environments and Life Science, Shanghai Normal University, Shanghai 200234 , China)
Abstract : The leaf structures of 17 mosses collected fromdifferent environmental conditionsweretransected and compared
by means of paraffin wax section . Theresults showedthat species vary much amongthefeaturessuchas theabsenceor pr-
esence of hydrome cells, thedifferentiationof steroid cells, the numbers of cell layer, the density of thecostae, thenum-
bers of laminal cell layer, etc . The leaf anatomical structures of the mosses are of ecological adaptation to their habitats .
Themosses under dry conditions often havethickened laminal cell-walls on the surfaces, and some of themhaveappendic-
ulate structures . The differentiation states of costae indicates the ways they absorb and transport water , and their ability
adapting to the dry conditions, which was elucidated by the following examples: Brachytheciumplumosum, because of its
thin cell-walls in the costaeand the absence of hydrome, assistant and steroid cells, can absorb water and nutrition under
shady andmoist conditions; Plagiomniumrostratum, thoughoften grows in shady and wet condition, has hydromeand ste-
roidcells, afeature similar to thoseof xericmosses, which endowsit togrow in theconditionswith periodical drought stress
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (5) : 409～417
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : guoshuiliang@126 . com; Tel: 0579 - 2282420
收稿日期 : 2006 - 12 - 18 , 2007 - 04 - 04 接受发表
作者简介 : 杨武 ( 1982 - ) 男 , 在读硕士 , 主要从事藓类植物生理生态研究。 ?
基金项目 : 浙江省教育厅专项科研项目 ( 20050293)
during its life cycle; Hygrohypnumluridumischaracterized by its slender leaveswithonlyone layer of cells, thethincell-
walls, theabsenceof filaments on the leaf surface, andthefewer layer cells in thecostae, theabsenceof hydrome and ste-
roid cells . These features make it adaptable to aquatic environments . For Pogonatum inflexum and Atrichumundulatum,
their ventral surfaces covered with lamella, while for Racomitriumjaponicum, Thuidiumcymbifolium, Macromitrium fer-
riei , Diphysciumfulvifolium, Barbula unguiculata and Ceratodon purpureus, their leaves are strongly mammilloseor papil-
los . Such appendiculate structures made them adaptable to dry conditions .
Key words: Mosses; Leaves; Anatomical Structures; Habitats
藓类植物的分类主要根据叶的外部形态 , 如
叶形、叶基、叶耳、叶先端、叶缘、中肋的有无
及强弱 , 随着分类研究的深入 , 这些性状已不能
满足进一步分类的需要 , 过去所认为的藓类植物
的一些细微构造现已被用于建立科属和区分种类
的重要特征 (吴鹏程 , 1992 )。如提灯藓科植物
中肋的输导束和坚实细胞束的形态结构、叶缘分
化边的有无等特征因属种的不同而有明显差异 ,
可将 它们 作为 属种 间的 分类 依据 ( 韩 留福 ,
1999)。因此 , 对藓类植物叶片的内部形态结构
进行研究可以为藓类植物的分类提供一些资料。
藓类植物由水生向陆生演化的过程 , 是以矮
小的身躯和广泛的适应性为基础的 ( 胡人亮 ,
1987) 。叶片作为对环境变化最为敏感的器官
(王勋陵和王静 , 1989) , 其形态结构能反映环境
因子的影响以及植物自身对环境的适应 ( 李芳兰
等 , 2006) 。因此 , 研究藓类植物叶片的解剖结
构可以更好的了解藓类植物适应环境的机制 , 同
时有助于对其生理功能的了解。
对藓类植物叶片进行生态解剖研究 , 国内报
到不是很多 , 绝大部分涉及的是旱生藓类 (王虹
等 , 1999 , 2000; 王虹 , 2002; 李高阳等 , 2004 )。
本文对产自我国东部地区不同环境下的 17 种藓
类植物进行解剖研究 , 也将丰富藓类植物形态解
剖学的内容。
1 材料与方法
实验材料为不同生境下的 17 种藓类植物 , 材料来源
见表 1 (其中生境为材料采集时的生境 )。所有凭证标本
存于浙江师范大学标本馆 (ZJNU)。
将采集来的标本用水浸泡 30 min, 用毛笔轻轻刷洗干
净 , 放在 FAA 固定液中固定 24 h并抽气。然后将藓类植
物叶片切除下来 , 经酒精梯度脱水、二甲苯透明 (至 1?2
二甲苯 + 1?2 酒精时加少许番红使材料着色 )、浸蜡、包
埋、旋转式切片机切片 (横切 , 厚度 8μm) , 再用二甲苯
脱蜡、番红 - 固绿染色、中性树胶封片。Novel 多媒体数
码显微镜拍照 , DN-3 图像分析系统测量。测量时每个种
随机选 5 片叶子 , 每片叶子不同横切面重复进行 3 次。
2 观察结果
形态描述参照 《中国苔藓志》 (高谦 , 1994 ,
1996; 黎兴江 , 2000 , 2006; 吴鹏程 , 2002; 吴
鹏程和贾渝 , 2004) 、《东北藓类植物志》 ( 辽宁
省林业土壤研究所 , 1977)。
2 .1 b东 亚砂藓 Racomitrium japonicum Dozy &
Molk . (图 1: 1)
叶阔卵圆形或长卵圆形 , 先端急尖 , 上部强
烈成龙骨状背凸 , 略具纵皱 , 先端白色透明毛尖
短 , 具粗齿 , 平滑无疣 , 有时无毛尖 , 叶边全缘 ,
两侧叶缘背卷 ; 叶上部细胞圆方形或近方形 , 细
胞壁波状增厚 , 具疣 , 中部细胞长方形 , 细胞壁
波状增厚 , 具疣 , 基部细胞长形 , 壁强烈波状增
厚 , 疣相对较大 , 角细胞分化明显 , 短长方形至
长方形 , 平滑无疣; 中肋单一 , 在叶端前消失。
叶片细胞 1 层 , 背卷 , 具多疣 , 疣状物高 1 .3
μm～1.7μm, 叶片先端无分化边缘; 中肋两层 ,
腹面具 2～4 个大型导水细胞或导水细胞分化不明
显 , 导水细胞和下皮细胞胞壁都呈强烈波曲状增
厚 , 增厚的导水细胞胞壁堆积在腹面成小丘状。
2 .2 E长蒴紫萼藓 Grimmia macrotheca Mitt . ( 图
1: 2 )
叶卵状披针形 , 先端具透明白色毛尖 ; 叶片
上部及中部细胞圆方形 , 基部中肋两侧细胞长方
形具波状增厚 , 基部边缘细胞长方形不增厚 ; 中
肋及顶。
叶片细胞 1～3 层 , 多为 2 层 , 靠近中肋或与
中肋交接处常出现单层细胞 , 宽度一般不超过 3
个细胞 , 叶表面比较光滑 , 叶缘平直或至叶缘 1?2
～3?4 处开始内曲; 中肋 2～4 层细胞 , 腹面具 2
个大型的导水细胞 , 为上皮细胞 , 下皮细胞近长
014 云 南 植 物 研 究 29 卷
表 1 材料来源
Table 1 Source of materials
种名 Species 采集地点 Collecting location 生境 Habitat 凭证标本 Voucher
东亚砂藓
RacomitriumjaponicumDozy & Molk .
浙江金华北山
Mt, Bei , J inhua, Zhejiang
岩面
Rock surface
杨武
( W . Yang) B001 }
长蒴紫萼藓
Grimmia macrotheca Mitt .
浙江金华北山
Mt . Bei , J inhua, Zhejiang
岩面
Rock surface
杨武
( W . Yang) B003 }
毛尖紫萼藓
Grimmia pilifera P . Beauv .
浙江西天目山
Mt . Tianmu, Zhejiang
岩面
Rock surface
郭水良
( S . L . Guo) T003 ?
福式蓑藓
Macromitriumferriei Card & Ther .
浙江西天目山
Mt . Tianmu, Zhejiang
岩面
Rock surface
郭水良
( S . L . Guo) T002 ?
东亚高领藓
Glyphomitriumwarburgii ( Broth .) Card .
江西庐山
Mt . Lushan, Jiangxi
树附生
Epixylophytia
郭水良
( S . L . Guo) L004 ?
波叶仙鹤藓
Atrichumundulatum ( Hedw .) P . Beauv .
浙江西天目山
Mt . Tianmu, Zhejiang
土生
Terrestrial
郭水良
( S . L . Guo) T001 ?
东亚小金发藓
Pogonatuminflexum ( Hedw .) Sande Lac .
江西庐山
Mt . Lushan, Jiangxi
土生
Terrestrial
郭水良
( S . L . Guo) L005 ?
东亚短颈藓
DiphysciumfulvifoliumMitt .
江西庐山
Mt . Lushan, Jiangxi
岩面薄土
Thin soil layer on rock
郭水良
( S . L . Guo) L003 ?
银叶真藓
BryumargenteumHedw .
浙江金华北山
Mt, Bei , J inhua, Zhejiang
土生
Terrestrial
杨武
( W . Yang) B006 }
扭口藓
Barbula unguiculata Hedw .
江西庐山
Mt . Lushan, Jiangxi
土生
Terrestrial
郭水良
( S . L . Guo) L001 ?
角齿藓
Ceratodon purpureus ( Hedw .) Brid .
浙江金华北山
Mt, Bei , J inhua, Zhejiang
土生
Terrestrial
杨武
( W . Yang) B007 }
大羽藓
Thuidium cymbifolium ( Dozy . et Molk .) Dozy . et Molk .
浙江金华北山
Mt, Bei , J inhua, Zhejiang
土生
Terrestrial
杨武
( W . Yang) B005 }
羊角藓
Herpetineuron toccoae ( Sull . et Lesq .) Cardot .
浙江西天目山
Mt . Tianmu, Zhejiang
土生
Terrestrial
郭水良
( S . L . Guo) T004 ?
狭叶白发藓
Leucobryumbowringii Mitt .
江西庐山
Mt . Lushan, Jiangxi
树干基部
Bole base
郭水良
( S . L . Guo) L006 ?
羽枝青藓
Brachytheciumplumosum ( Hedw .) B . S . G
浙江金华北山
Mt, Bei . J inhua, Zhejiang
湿润岩面
Wet rock surface
杨武
( W . Yang) B002 }
钝叶匍灯藓
Plagiomniumrostratum ( Schrad .) T . Kop .
江西庐山
Mt . Lushan, Jiangxi
湿润树干基部
Wet bole base
郭水良
( S . L . Guo) L002 ?
水灰藓
Hygrohypnumluridum ( Hedw .) Jenn .
浙江金华北山
Mt, Bei , J inhua, Zhejiang
水沟岩面
Streamlet rock surface
杨武
( W . Yang) B004 }
方形 , 纵向排列 , 细胞排列紧密 , 中间为小型厚
壁细胞 , 中肋腹面稍内凹 , 背面龙骨状凸起明显。
2 .3 ?波叶仙鹤藓 Atrichum undulatum ( Hedw .)
P . Beauv . (图 1: 3)
叶长舌形 , 先端披针形 , 背面具斜列棘刺 ,
叶边波曲状 , 具 1～2 列长形细胞构成的分化边 ,
上部具双齿 , 叶缘平直或略微内曲 ; 叶片中部细
胞椭圆形 , 基部细胞方形; 中肋单一 , 长至叶尖。
叶片细胞 1 层 , 细胞椭圆形或圆方形 , 细胞
壁较薄; 中肋细胞 8～10 层 , 中间为 4～5 个大型
导水主细胞 , 向背面依次为副细胞、厚壁细胞、
下皮细胞 , 向腹面依次为厚壁细胞、上皮细胞 ,
上皮细胞圆形 , 膨大 , 与栉节相连 , 腹面栉节 4
～5 列 , 高 3～7 个细胞 , 栉节顶端细胞半圆形。
2 .4 E福式蓑藓 Macromitrium ferriei Card & Ther .
(图 1: 4)
叶线状披针形 , 渐尖 , 龙骨状背凸 , 边缘平
直或外曲 ; 叶上部细胞卵圆形 , 基部细胞长方
形 , 细胞具疣状突起 , 基部边缘一列细胞较大 ,
形成分化边缘 ; 中肋单一 , 长达叶尖。
叶片细胞 1 层 , 细胞方形或卵圆形 , 具马蹄
形疣 , 高度 1 .0μm～1 .6μm, 胞壁略增厚 , 叶片
平直或略外曲 ; 中肋分化不明显 , 细胞 3 层 , 辐
射对称排列成圆形结构 , 但有时下皮细胞拉长使
中肋形成近似五边形结构 ; 中肋细胞增厚 , 腹面
略内凹。
1144 期 杨 武等 : 不同生境下十七种藓类植物叶的比较解剖学
图 1 苔藓叶横切面 1 . 东亚砂藓 ; 2 . 长蒴紫萼藓 ; 3 . 波叶仙鹤藓 ; 4 . 福式蓑藓 ; 5 . 东亚高领藓 ; 6 . 毛尖紫萼藓 ;
7 . 东亚小金发藓 ; 8 . 东亚短颈藓 ; 9 . 银叶真藓 ( Bar : 1～3 , 6 , 7 , 9 = 100μm; 4～5 = 50μm; 8 = 500μm)。
Fig . 1 The transaction of leaf of mosses 1 . Racomitriumjaponicum; 2 . Grimmia macrotheca; 3 . Atrichumundulatum; 4 . Macromitriumferriei ;
5 . Glyphomitriumwarburgii ; 6 . Grimmia pilifera; 7 . Pogonatuminflexum ; 8 . Diphysciumfulvifolium; 9 . Bryum argenteum
( Bar: 1 - 3 , 6 , 7 , 9 = 100μm; 4 - 5 = 50μm; 8 = 500μm) .
2.5 ?东亚高领藓 Glyphomitrium warburgii (Broth .)
Card . (图 1: 5)
叶片阔披针形 , 渐成锐尖 , 叶缘平直 , 全
缘 ; 叶上部细胞短方形 , 基部细胞长方形 ; 中肋
细弱 , 长至叶尖。
叶片细胞 1 层 , 偶见 2 层 , 细胞长方形 , 平
滑 , 胞壁薄 , 边缘具 1～2 列细胞构成的 2 层细胞分
化边; 中肋 3～5 层 , 腹面内凹 , 无上皮细胞 , 凹
处为 1 至多个厚壁细胞 , 具 3～4 个大型导水主细
胞 , 导水细胞和下皮细胞之间为小型厚壁细胞。
2 .6 D毛尖紫萼藓 Grimmia pilifera P . Beauv . ( 图
1: 6)
叶片基部卵圆形 , 向上急剧收缩成披针形 ,
内凹 , 具龙骨状背凸 , 叶先端白色透明毛尖粗壮
下延 , 具齿凸 , 中下部有明显皱褶 , 叶全缘 , 背
卷 ; 叶上部细胞圆方形 , 中部细胞近方形 , 壁波
状增厚 , 基部细胞近方形 , 其边缘细胞壁薄 , 不
增厚 ; 中肋单一 , 粗壮至顶。
214 云 南 植 物 研 究 29 卷
叶片细胞 1～2 层 , 靠近中肋处常 1 层 ; 中
肋 3 层 , 腹面 2 个大型的导水细胞 , 为上皮细
胞 , 细胞壁向外强烈增厚 , 增厚部分为中肋厚度
的 1?5～1?4 , 上皮细胞和下皮细胞之间为小型的
厚壁细胞。
2 .7 ?东亚小金发藓 Pogonatum inflexum (Hedw .)
SandeLac . (图 1: 7 )
叶片基部椭圆形 , 内凹 , 上部卵状披针形 ,
叶缘中部以上具红色锯齿 , 由 2～3 个细胞组成 ;
叶片上部细胞胞壁略增厚 , 基部细胞壁薄 , 透明 ;
中肋红色 , 较粗 , 长至叶尖 , 背面上部具齿。
叶片细胞 1～ 3 层 , 靠近中肋部分为 3 层 ,
中间 1 层为厚壁细胞 , 至 2 层处无厚壁细胞 , 不
着生栉节部分为 1 层细胞 ; 栉节数 30～38 , 密生
于叶片腹面 , 栉节高 4～6 细胞 , 侧面看 , 栉节
顶端细胞平截或微内凹 , 略膨大 ; 中肋 7～9 层
细胞 , 中间大型导水细胞为主细胞 , 向背面依次
为副细胞、背厚壁细胞、下皮细胞 , 向腹面依次
为腹厚壁细胞、上皮细胞。
2 .8 ?东亚短 颈藓 Diphyscium fulvifolium Mitt .
(图 1: 8)
叶片长舌形 , 具短突尖 , 背突 , 叶边近于全
缘 , 平直 ; 叶上部细胞卵状方形 , 厚壁 , 背腹都
具马蹄形疣 , 基部细胞狭长 , 平滑 , 胞壁较薄 ;
中肋单一 , 强劲及顶。
叶片靠近中肋细胞 3 层 , 至先端逐渐减为 1
层 , 细胞圆 5～6 边形 , 背腹马蹄形疣状突起 , 高
度 1 .3μm～2 .0μm; 中肋近三角形或梯形 , 腹面
不凸起或中间微凸 , 细胞 8 层 , 中间 1 层近圆形
的大型细胞 , 为导水主细胞 , 无副细胞分化 , 厚
壁细胞分化不明显 , 上皮细胞稍大 , 下皮细胞最
小 , 上皮细胞和下皮细胞都具马蹄形疣状突起。
2.9 银叶真藓 Bryumargenteum Hedw . (图 1: 9)
叶阔卵形 , 叶先端具无色透明毛尖 , 叶缘平
展、全缘 ; 叶上部细胞狭菱形 , 下部细胞长六边
形 , 排列整齐 ; 中肋细 , 红色 , 长至叶尖。
叶片细胞 1 层 , 细胞方形 , 胞壁稍增厚 ; 中
肋圆形 , 具 5 层细胞 , 中肋内部细胞无分化 , 上
皮细胞和下皮细胞之间为小型厚壁细胞。
2.10 扭口藓 Barbula unguiculata Hedw . (图 2: 1)
叶舌状披针形 , 先端渐尖 , 背凸明显 , 叶边
全缘 , 中下部背卷 ; 叶片中上部细胞圆 4～6 边
形 , 密被 2～4 个细小马蹄形疣 , 基部细胞长方
形 , 稀疣 ; 中肋单一 , 粗壮 , 长至叶尖。
叶片细胞 1 层 , 方形 , 胞壁增厚明显 , 疣状
突起高度为 1 .5μm～2 .4μm; 中肋 3 层 , 细胞与
叶细胞大小相似 , 分化不明显 , 胞壁增厚明显 ,
中央的 2～4 个细胞胞腔稍大 , 内含物较少。腹
面微凹 , 上下表皮细胞都具马蹄形疣状突起。
2 .11 y角齿藓 Ceratodon purpureus (Hedw .) Brid .
(图 2: 2)
叶披针形或卵状披针形 , 渐尖 , 龙骨状背
凸 , 叶缘常背卷 , 上部边缘有不规则细齿 ; 叶中
上部细胞圆方形 , 基部细胞短方形 , 光滑 , 壁略
增厚 ; 中肋单一 , 粗壮及顶。
叶片细胞 1 层 , 平滑 , 细胞壁增厚 , 横壁增
厚明显 ; 中肋横切面近圆形 , 由细胞 3 层构成 ,
细胞无明显分化 , 胞壁增厚 , 腹面细胞微凸 , 略
具乳头状突起 , 背面突出明显 , 无乳头状突起。
2 .12 ?羊角 藓 Herpetineuron toccoae ( Sull . et
Lesq .) Cardot . ( 图 2: 3)
叶阔披针形 , 先端渐尖 , 多具横波纹 , 内凹 ,
背凸明显 , 叶缘基部平滑 , 上部具不规则粗齿 ;
叶细胞卵圆形或六边形 , 厚壁 , 平滑 ; 中肋单一 ,
几达叶尖 , 基部较粗 , 向上渐细呈蛇形弯曲。
叶片细胞 1 层 , 长方形 , 排列极紧密 , 横切
面看 , 表面由于胞壁增厚而呈波浪形 ; 中肋 3～
4 层 , 细胞无分化 , 略增厚 , 腹面凸起明显。
2 .13 ?大羽藓 Thuidium cymbifolium ( Dozy . et
Molk .) Dozy . et Molk . (图 2: 4)
叶三角状卵圆形 , 向上渐狭成披针形 , 顶端
具 6～12 个单列细胞构成的毛尖 , 叶边背曲 , 上
部具细齿 ; 叶片中部细胞卵圆形 , 具单个刺状
疣 ; 中肋粗壮 , 中止于叶尖 , 背面具疣或鳞毛。
叶片细胞 1 层 , 腹面平滑 , 背面密被粗大的
刺疣或叉状疣或星状疣 , 疣状凸起高度 1 .4μm～
3 .5μm, 叶片无分化边缘 , 细胞均匀增厚 ; 中肋
3 层 , 龙骨状背凸 , 无导水细胞分化 , 细胞大小
比较一致 , 细胞壁具增厚。
2 .14 ?狭叶白发藓 Leucobryum bowringii Mitt .
( 图 2: 5)
叶基部长卵圆形 , 向上成披针形 , 叶边全缘 ,
平滑 , 上部内卷成筒状 , 叶片上部 1～2 行细胞 ,
中部达 10 行 , 横切面显示 , 细胞方形 , 与中肋细
3144 期 杨 武等 : 不同生境下十七种藓类植物叶的比较解剖学
胞相比极小 ; 中肋扁宽 , 由 3～5 层细胞构成 , 中
央有 1 层四边形绿色细胞 , 两侧各有 1～2 层无色
细胞 , 细胞壁极薄 , 1 层时细胞近方形 , 为 2 层
时 , 这 2 层相连接的无色细胞为近 5～6 边形。
2.15 ?羽枝青藓 Brachythecium plumosum (Hedw .)
B . S . G . (图 2: 6)
叶长卵状披针形 , 向上成长叶尖 , 基部稍下
延 , 叶面具 2 条皱褶 , 叶缘平展 , 全缘或上部具细
齿; 叶片中部细胞狭长形 , 基部细胞长方形 , 叶片
角细胞圆形或方形; 中肋红褐色 , 长至叶中部。
叶片 1 层细胞 , 细胞方形 , 平滑 , 胞壁薄 ;
中肋 4 层细胞 , 细胞无分化。
2.16 Z钝叶匍灯藓 Plagiomniumrostratum (Schrad .)
T . Kop . (图 2: 7)
叶椭圆形 , 先端圆钝 , 具小尖 , 分化边具 2
～4 列细胞 , 平滑 , 有时具单细胞齿 ; 叶细胞圆
6 边形 ; 中肋 1 条 , 突出于叶尖成小尖头。
叶片细胞 1 层 , 细胞 6 边形 , 胞壁稍增厚 ;
中肋 6 层细胞 , 具导水细胞分化 , 导水细胞与上
皮细胞之间具 1 层细胞 , 大小与上皮细胞相似 ,
胞壁稍增厚 , 导水细胞与下皮细胞之间为 2 层小
型厚壁细胞。
图 2 苔藓叶横切面 1 . 扭口藓 ; 2 . 角齿藓 ; 3 . 羊角藓 ; 4 . 大羽藓 ; 5 . 狭叶白发藓 ; 6 . 羽枝青藓 ;
7 . 钝叶匍灯藓 ; 8 . 水灰藓 ( Bar : 1 , 4 , 8 = 50μm; 2 , 3 , 5～7 = 100μm) 。
Fig . 2 The transaction of leaf of mosses 1 . Barbula unguiculata; 2 . Ceratodon purpureus; 3 . Herpetineuron toccoae; 4 . Thuidiumcymbifolium; 5 . Leuco-
bryumbowringii ; 6 . Brychitheciymplumosom; 7 . Plagiomniumrostratum; 8 . Hygrohypnumluridum (Bar: 1 , 4, 8 = 50μm; 2, 3 , 5- 7 = 100μm)
414 云 南 植 物 研 究 29 卷
2 .17 ?水 灰 藓 Hygrohypnum luridum ( Hedw .)
Jenn . (图 2: 8 )
叶片长卵形 , 内凹 , 先端圆钝 , 叶缘平直 ,
全缘 ; 叶中部细胞长菱形 , 角细胞长方形 ; 中肋
单一 , 达于中部 , 有时分叉。
叶片细胞 1 层 , 细胞方形 , 胞壁薄 ; 中肋 3
层 , 由数个薄壁细胞组成 , 无导水主细胞、副细
胞及厚壁细胞分化。
3 结论与讨论
3 .1 17 种藓类植物叶片解剖特征
观察测量了 17 种藓类植物中肋的一些特征
(表 2 ) 。不同藓类植物的中肋表现出各自的特
点 , 对中肋厚度和中肋细胞密度进行方差分析 ,
差异都极显著 ( P < 0 .01) 。
17 种藓类植物叶片的解剖结构 ( 所测数据未
包括中肋在内 ) 也表现出各自的特点 (表 3) , 主
要差别体现在叶片厚度、细胞密度和叶表附属物、
胞壁厚度及细胞形状这些特征上 , 叶片厚度和中
肋细胞密度方差分析差异都极显著 ( P < 0 .01)。
3 .2 藓类植物叶片的分类学意义
植物叶片的形态解剖结构可以作为分类的依据
(孙稚颖等 , 2006; 孙同兴等 , 2002)。本文所涉及
的藓类中 , 金发藓科植物的栉节 , 狭叶白发藓中肋
的绿色细胞 , 这些结构都是分类上的重要性状。长
蒴紫萼藓、毛尖紫萼藓叶横切相似 , 反映了它们
分类学地位的相近。东亚高领藓和福式蓑藓为同
科不同属的藓类植物 , 叶横切面差别较大 , 说明
不同科属藓类植物叶横切面的结构差别较大。
3 .3 藓类植物叶的解剖结构与环境关系
3 .3 .1 旱生环境下的解剖结构 旱生环境下的
藓类植物 , 叶片细胞胞壁均具不同程度的增厚 ,
增厚的细胞壁不仅可以减少水分的散失 , 还可以
防止强辐射对叶片细胞内部的细胞器造成损伤。
生活在极度干旱的岩面的藓类植物 , 如东亚砂
藓、长蒴紫萼藓、毛尖紫萼藓和福式蓑藓 , 叶片
细胞相对较薄 , 这可能与其获取养分和水分的条
件有关 , 水分和养分的缺乏限制了细胞的生长。
李高阳等 ( 2004) 认为叶片横切面细胞密度小 ,
有助于水分传导 , 从而有利于抗旱 , 但本文的研
究不支持此观点 , 原因可能是叶片细胞之间存在
另外的导水结构或变化机制 , 如胞间连丝和微管
变化 (陈志玲等 , 2003)。不同种类的藓类植物
的叶片表现出多种多样的适应干旱的形态结构 ,
长蒴紫萼藓和毛尖紫萼藓叶尖具白色毛尖 , 白色
毛尖可以反射光线降低温度从而减少水分的蒸发
(Schofield, 1985 ) , 金发藓科的 2 种藓类植物叶
片腹面具栉片 , 东亚砂藓、大羽藓、福式蓑藓、
东亚短颈藓、扭口藓叶片具疣状突起 , 角齿藓具
乳头状突起 , 栉片、乳头状和疣状突起不仅可以
起到反射光线降低叶片温度、减少水分的蒸发的
作用 , 同时有利于增加叶片表面的毛细管空间 ,
表 2 17 种藓类植物的中肋特征
Table 2 Comparison of the costaof leaves among the 17 moss species
种名
Species
中肋厚度
Thickness of
costa (μm)
细胞层数
Number of
cell layers
导水细胞
Hydrome
cell
中肋细胞密度
Cell density of costa
(10 +3 个?mm2 )
东亚砂藓 RacomitriumjaponicumDozy & Molk . 20 ?. 8±2 .9 2～3 无 Absence 17 =. 4±0 .9
长蒴紫萼藓 Grimmia macrotheca Mitt . 40 ?. 4±3 .4 2～3 有 Presence 7 *. 7±0 .6
毛尖紫萼藓 Grimmia pilifera P . Beauv . 32 ?. 0±4 .3 3～4 无 Absence 10 =. 5±0 .5
福式蓑藓 Macromitriumferriei Card & Ther . 22 ?. 2±1 .8 3 有 Presence 26 =. 9±3 .2
东亚高领藓 Glyphomitriumwarburgii ( Broth .) Card . 33 ?. 8±3 .7 3～5 有 Presence 13 =. 1±2 .3
波叶仙鹤藓 Atrichumundulatum ( Hedw .) P . Beauv . 80 ?. 5±7 .6 8～10 有 Presence 11 =. 4±0 .8
东亚小金发藓 Pogonatuminflexum ( Hedw .) Sande Lac . 81 ?. 7±12 . 4 7～9 有 Presence 12 =. 8±2 .0
东亚短颈藓 DiphysciumfulvifoliumMitt . 142 ?. 6±7 . 2 8 有 Presence 6 *. 6±1 .1
银叶真藓 BryumargenteumHedw . 37 ?. 7±5 .1 5 无 Absence 14 =. 3±0 .1
扭口藓 Barbula unguiculata Hedw . 28 ?. 6±1 .5 3 无 Absence 10 =. 9±1 .3
角齿藓 Ceratodon purpureus ( Hedw .) Brid . 34 ?. 5±4 .0 3 无 Absence 10 =. 0±1 .1
大羽藓 Thuidium cymbifolium ( Dozy . et Molk .) Dozy . et Molk . 19 ?. 1±2 .7 3 无 Absence 14 =. 4±1 .9
羊角藓 Herpetineuron toccoae (Sull . et Lesq .) Cardot . 28 ?. 1±1 .6 3～4 无 Absence 18 =. 3±1 .4
狭叶白发藓 Leucobryumbowringii Mitt . 62 ?. 2±12 . 0 3～5 有 Presence 3 *. 1±0 .6
羽枝青藓 Brachytheciumplumosum ( Hedw .) B . S . G 14 ?. 9±1 .3 4 无 Absence 71 =. 7±3 .2
钝叶匍灯藓 Plagiomnium rostratum ( Schrad .) T . Kop . 58 ?. 6±4 .6 6 有 Presence 14 =. 5±0 .6
水灰藓 Hygrohypnumluridum (Hedw .) Jenn . 7 ?. 8±0 .5 3 无 Absence 106 =. 5±12 #. 4
5144 期 杨 武等 : 不同生境下十七种藓类植物叶的比较解剖学
表 3 17 种藓类植物的叶片特征
Table 3 The leaf characteristics of leaves among the 17 moss species
种名
Species
叶片厚度
Thickness of
leaf (μm)
细胞层数
The numbers of
cell layers
细胞密度
Cells density of leaf
(10 ?3 个?mm2 )
叶片表面附属物
Attachment
on surface
东亚砂藓 RacomitriumjaponicumDozy & Molk . 9 ?. 7±0 y. 2 1 23 .0±0 .7 疣 Papillae
长蒴紫萼藓 Grimmia macrotheca Mitt . 24 ?. 8±1 .3 1 i～2 9 .4±1 p. 7 无 Absence
毛尖紫萼藓 Grimmia pilifera P . Beauv . 15 ?. 8±2 .5 1 i～2 10 .5±0 .5 无 Absence
福式蓑藓 Macromitriumferriei Card & Ther . 9 ?. 6±0 y. 2 1 16 .2±1 .1 疣 Papillae
东亚高领藓 Glyphomitriumwarburgii ( Broth .) Card . 12 ?. 7±1 .0 1 9 .5±1 p. 7 无 Absence
波叶仙鹤藓 Atrichumundulatum ( Hedw .) P . Beauv . 16 ?. 8±0 .2 1 4 .7±0 p. 3 栉片 Lamellae
东亚小金发藓 Pogonatuminflexum ( Hedw .) Sande Lac . 23 ?. 6±2 .1 2 i～3 9 .0±1 p. 8 栉片 Lamellae
东亚短颈藓 DiphysciumfulvifoliumMitt . 29 ?. 1±3 .1 2 i～3 5 .5±0 p. 3 疣 Papillae
银叶真藓 BryumargenteumHedw . 13 ?. 4±0 .6 1 5 .6±0 p. 2 无 Absence
扭口藓 Barbula unguiculata Hedw . 11 ?. 8±0 .8 1 9 .8±0 p. 8 疣 Papillae
角齿藓 Ceratodon purpureus ( Hedw .) Brid . 13 ?. 4±0 .5 1 9 .8±1 p. 6 乳头 Mamilla
大羽藓 Thuidium cymbifolium ( Dozy . et Molk .) Dozy . et Molk . 9 ?. 3±0 y. 3 1 11 .8±1 .4 疣 Papillae
羊角藓 Herpetineuron toccoae (Sull . et Lesq .) Cardot . 11 ?. 9±0 .5 1 16 .7±1 .5 无 Absence
狭叶白发藓 Leucobryumbowringii Mitt . 14 ?. 0±1 .5 1 6 .2±1 p. 4 无 Absence
羽枝青藓 Brachytheciumplumosum ( Hedw .) B . S . G 3 ?. 8±0 y. 3 1 61 .2±1 .9 无 Absence
钝叶匍灯藓 Plagiomnium rostratum ( Schrad .) T . Kop . 15 ?. 0±0 .5 1 5 .9±0 p. 6 无 Absence
水灰藓 Hygrohypnumluridum (Hedw .) Jenn . 3 ?. 9±0 y. 7 1 63 .8±1 .3 无 Absence
从而有利于水分的吸收 (Schofield, 1985; Cornel-
issen and Ter , 1989; Proctor, 1984; Crandall and
Bozzola, 1991)。除了在植物体外部所形成的毛细
管传导系统外 , 狭叶白发藓可以在体内形成毛细
管系统 (吴鹏程 , 1998)。王勋陵和马骥 ( 1999 )
将旱生植物的叶器官结构适应环境所采取的对策
分为 4 种类型: ①保护型②节约型③忍耐性④强
壮型 , 并且认为一种植物可能采取多种策略。分
析藓类植物的叶片对环境适应 , 同种藓类也可能
采取多种策略 , 如毛尖紫萼藓 , 白色毛尖起到保
护型作用 , 而植物体成垫状丛生则有节约型结构。
藓类植物中肋的类型多样 , 不同的类型体现
了适应环境的不同方式。旱生环境下藓类植物中
肋的表皮细胞均具不同程度的增厚。东亚砂藓、
福式蓑藓、角齿藓、大羽藓都没有出现导水主细
胞的分化 , 推测叶片水分的获得是以外导水为主。
而长蒴紫萼藓、毛尖紫萼藓、东亚高领藓、东亚
短颈藓、扭口藓中肋都具有导水细胞 , 导水细胞
能起到水分贮存和传递的作用。长蒴紫萼藓、东
亚高领藓还出现了厚壁细胞的分化 , 厚壁细胞起
到机械支持作用 , 还能增加细胞间的阻隔 , 减少
导水细胞中的水分向空气的扩散 , 从而保护植物
体免受干旱 (Frahm, 1985)。金发藓科的 2 种藓类
植物中肋分化最复杂 , 不仅具有导水主细胞和副
细胞的分化 , 并且腹面和背面都具多层厚壁细胞 ,
这种结构反映了植物体生长在干旱的环境 , 同时
也体 现 了 植 物 体 的 个 体 大 小 特 征 ( Hébant,
1977) , 具典型内导水藓类植物的特征。
3 .3 .2 荫湿生环境下的解剖结构 生活在荫湿
环境的羽枝青藓和钝叶匍灯藓 , 叶片细胞胞壁较
薄 , 叶片也较厚。但有研究认为 , 荫生环境下的
植物叶片较阳生下的薄 (王雁等 , 2002) , 原因可能
是藓类植物叶片多为 1～2 层细胞 , 无栅栏组织和
海绵组织的分化 , 同时水分和养分也容易获取。荫
湿环境下的羽枝青藓和钝叶匍灯藓叶表无附属物 ,
减少了对光的反射损失。长期生活在瀑布边湿润岩
面的羽枝青藓 , 中肋细胞胞壁较薄 , 无导水主细胞
和副细胞的分化 , 也没有厚壁细胞。而生长在树
干基部的钝叶匍灯藓具有与旱生藓类植物相似的
中肋结构 , 具导水主细胞 , 背面具厚壁细胞 , 这
种结构形成的原因可能是植物体不是长期生活在
水分充足环境下 , 同样要经历间歇性的干旱胁
迫 , 体现了形态上的可塑性 ( Hébant, 1977)。
3 .3 .3 水生环境下的解剖结构 水生环境下的
水灰藓 , 叶片纤细柔弱 , 仅 1 层细胞。细胞胞壁
薄 , 使水中的 CO2 、无机盐和营养物质易于透过
细胞进入其内 ( 初 敬华等 , 2001; 詹琪芳等 ,
2006) , 叶表无附属结构。中肋细胞层数少 , 从
而有利于其对有限资源如光和无机碳等的利用
(苏睿丽和李伟 , 2005)。无导水主细胞分化 , 也
614 云 南 植 物 研 究 29 卷
没有厚壁细胞 , 这种结构与环境中水分及各种无
机盐类容易获得有关 , 因而输导细胞已退化。此
外 , 由于水对其本身有支持作用 , 因而机械组织
不发达 ( 初敬华等 , 2001; 高晨光等 , 2000 )。
致谢 石蜡切片技术得到吕洪飞教授的指导。
〔参 考 文 献〕
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