全 文 ：我国亚热带毛竹林 CO2通量的变异特征
*
孙摇 成1 摇 江摇 洪1,2**摇 周国模1 摇 杨摇 爽1 摇 陈云飞1
( 1浙江农林大学浙江省森林生态系统碳循环与固碳减排重点实验室,杭州 311300; 2南京大学国际地球系统科学研究所,南京
210093)
摘摇 要摇 2010 年 12 月至 2011 年 11 月,利用涡度相关技术研究了我国亚热带(浙江)毛竹林
生态系统的 CO2通量,分析了毛竹林净生态系统交换量(NEE)、生态系统呼吸量(RE)和生态
系统总交换量(GEE)的变化.结果表明: 研究期间,毛竹林各月的 NEE 均为负值,7 月最大,
为-99. 33 g C·m-2,11 月最小,仅-23. 49 g C·m-2,其变化曲线呈双峰型.各月 CO2通量平均
日变化差异明显,9 月最大,为-0. 60 g CO2·m-2·s-1,1 月最小,为-0. 30 g CO2·m-2·s-1,
且在 NEE正负转换的时间点上呈明显的季节变化特征;全年 RE呈单峰型变化,夏季最高、冬
季最低,夜间 RE与土壤温度呈极显著正相关.全年 NEE、RE 和 GEE 分别为-668. 40、932. 55
和-1600. 95 g C·m-2·a-1,NEE占 GEE的 41. 8% .与其他生态系统相比,毛竹林的固碳能力
极强.
关键词摇 涡度相关摇 CO2通量摇 净生态系统交换量摇 碳汇摇 毛竹林
文章编号摇 1001-9332(2013)10-2717-08摇 中图分类号摇 S718. 5摇 文献标识码摇 A
Variation characteristics of CO2 flux in Phyllostachys edulis forest ecosystem in subtropical
region of China. SUN Cheng1, JIANG Hong1,2, ZHOU Guo鄄mo1, YANG Shuang1, CHEN Yun鄄
fei1 ( 1Zhejiang Provincial Key Laboratory of Carbon Cycling in Forest Ecosystems and Carbon Se鄄
questration, Zhejiang Agriculture and Forestry University, Hangzhou 311300, China; 2 International
Institute for Earth System Science, Nanjing University, Nanjing 210093, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2013,24(10): 2717-2724.
Abstract: By using eddy covariance technique, this paper studied the CO2 flux in a Phyllostachys
edulis forest ecosystem with high鄄efficiency management in Zhejiang Province of China from Decem鄄
ber, 2010 to November, 2011, and analyzed the variations of net ecosystem exchange (NEE),
ecosystem respiration (RE), and gross ecosystem exchange (GEE). During the study period, the
monthly NEE was always negative, with the maximum (-99. 33 g C·m-2) in July and the mini鄄
mum (-23. 49 g C·m-2) in November, and the seasonal change showed a bimodal shape. The
average diurnal change of the monthly CO2 flux varied greatly from -0. 30 g CO2·m-2·s-1 (Janu鄄
ary) to -0. 60 g CO2·m-2·s-1 (September). The NEE at the time point of positive and negative
conversion had obvious seasonal characteristics. The yearly RE changed in unimodal shape, with
the maximum in summer and the minimum in winter. The RE at nighttime had significant negative
correlation with soil temperature. The yearly NEE, RE, and GEE were -668郾 40, 932. 55, and
-1600. 95 g C·m-2·a-1, respectively, among which, the NEE occupied 41. 8% of the GEE. As
compared with other ecosystems, P. edulis forest ecosystem had a strong capability in carbon se鄄
questration.
Key words: eddy covariance; CO2 flux; net ecosystem exchange; carbon sink; Phyllostachys edulis
forest.
*国家自然科学基金重点项目(61190114)、国家基础研究发展计划
重点项目(2011CB302705,2010CB950702,2010CB428503)、国家自然
科学基金项目(41171324)和科技部重大国际合作项目(20073819)
资助.
**通讯作者. E鄄mail: jianghong_china@ hotmail. com
2012鄄12鄄14 收稿,2013鄄07鄄23 接受.
摇 摇 随着大气中 CO2等温室气体浓度的持续上升,
全球气候发生很大的变化. 对全球平均大气和海洋
温度、冰川积雪的融化速度、平均海平面上升情况的
监测表明,全球将持续变暖,并且有逐渐加快的趋
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 10 月摇 第 24 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2013,24(10): 2717-2724
势. 2005 年,CO2作为最重要的温室气体,其浓度上
升至 677 mg·m-3[1],国际社会也越发重视温室气
体浓度上升对人类造成的影响[2] . 森林作为陆地生
态系统碳的主体, 在生长过程中吸收大量的 CO2,
并可长期贮存.有研究表明,我国的森林具有巨大的
碳汇潜力,1981—2000 年间,我国森林植被碳储量
和土壤碳储量均有所增加,期间我国森林生态系统
总碳汇约 29. 9伊108 t,其中森林植被生物量碳汇和
森林土壤碳汇分别为 15. 8伊108和 14. 1伊108 t,抵消
了同期工业总排放的 22. 6% [3] .
毛竹林是我国重要的森林资源之一,在我国竹
类林中分布最广、面积最大. 与一般树木相比,毛竹
具有生长快、成材时间短(3 ~ 6 a)、产量高、繁殖更
新能力强等特点,而且易于人工种植,一次栽植成功
即可年年抽笋成竹[4] . 近年来,我国对毛竹固碳能
力的研究已有一些报道.如肖复明等[5]通过生物量
调查和土壤呼吸测定,估算出毛竹生态系统的年固
碳量为 396 g C·m-2·a-1;而周国模[4]按竹龄和采
伐习惯估算出毛竹林乔木层的年固碳量为 509
g C·m-2·a-1 .由于采用的方法不同使两者存在一
定差异.随着涡度相关技术的出现,弥补了相关研究
方法的不足.目前,涡度相关法已经成为直接测定大
气与植物群落气体交换通量的通用标准方法[6-7],
国际通量观测网络(FLUXNET)在全球范围内进行
了广泛的通量观测研究[8-9] .
我国亚热带地区 CO2通量观测系统设有江西千
烟洲和大岗山观测站、云南哀牢山观测站、广东鼎湖
山观测站和湖南会同观测站. 几个站点之间南北跨
度较大,主要开展针对常绿阔叶林和针叶林的观测,
而对竹林的通量观测研究尚未见报道.
本文采用涡度相关法,对浙江省湖州市安吉县
毛竹生态系统的碳通量进行观测,定量分析了毛竹
林的碳收支状况及其固碳能力,以期为进一步研究
毛竹林生态系统 CO2通量变化提供基础数据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于浙江省湖州市安吉县山川乡
(30毅28忆34. 5义 N,119毅40忆25. 7义 E),海拔 380 m.该地
区属亚热带典型季风气候,四季分明,雨热同期. 年
均气温 16. 6 益,最低气温(1 月)平均为 3. 0 益,最
高气温(7 月)平均为 29. 0 益,年均日照时数 2021
h,年均降水量 1270 mm,月平均相对湿度均在
70郾 2%以上. 山川乡森林面积 4251 hm2 . 竹林面积
2155 hm2,占森林总面积的 50. 7% ,其中毛竹林面
积1693 hm2,占竹林面积的 78. 6% . 土壤类型为黄
壤土,下垫面坡度 2. 5毅 ~ 14. 0毅,坡向北偏东 8毅. 观
测塔风浪区内植物类型以毛竹林为主.毛竹高 13 ~
20 m,胸径 12 ~ 18 cm,节间短、壁厚,笋期 3 ~ 5 个
月,连年出笋能力强. 采用粗放式经营,林下有极少
量灌木和草本植物.
1郾 2摇 观测方法
1郾 2郾 1 通量观测摇 观测林地建有高 40 m 的微气象
观测塔,开路涡度相关系统的探头安装在距地面
38 m高度上,由三维超声风速仪(CAST3, Campbell
Inc. , USA) 和开路 CO2 / H2 O 分析仪 ( Li鄄7500,
LiCor Inc. , USA)组成,原始采样频率为 10 Hz,利
用数据采集器(CR1000, Campbell Inc. , USA)存储
数据,同时在线计算并存储 30 min 的 CO2通量
(FC)、摩擦风速(Ustar)、潜热通量(LE)和显热通量
(HS)等参数.
1郾 2郾 2 常规气象观测摇 常规气象观测系统包括 3 层
风速传感器(010C,metone,USA)和 3 层大气温度和
湿度传感器 ( HMP45C, Vaisala , Helsinki , Fin鄄
land),安装高度分别为 1、7 和 38 m. 2 个 SI鄄111 红
外温度仪分别置于 2 和 23 m高处,用于采集地表和
冠层温度;土壤温度传感器(109,Campbell, USA)、
土壤含水量传感器(CS616,Campbell, USA),埋设
深度分别为 5、50 和 100 cm. 常规气象观测系统数
据采样频率为 0. 5 Hz, 通过数据采集器(CR1000,
Campbell Inc. ,USA) 每 30 min自动记录平均风速、
气压、温度和净辐射等常规气象信息.
1郾 3摇 研究方法
1郾 3郾 1 微气象观测 摇 采用涡度相关微气象观测方
法,通过测定大气中湍流运动产生的风速脉动和气
体浓度脉动,计算二者协方差求解通量值[10] . 开路
系统数据采集器对 FC在线计算中自动做了虚温订
正和空气密度变化订正,但并未考虑地形和仪器倾
斜的影响.目前,大量的研究都是通过旋转风向坐标
轴来进行修订[11-12] . 在中尺度大气环流时,可以旋
转坐标轴迫使平均垂直风速为 0,并根据风向、仪器
底座、主风向地形坡度等建立一个新的坐标轴参考
系统.常见的坐标旋转方法有二次坐标旋转、三次坐
标旋转和平面拟合. 本文采用二次坐标旋转(DR),
即首先旋转水平面使坐标系的 x轴与平均水平风方
向平行(侧向平均风为 0),然后再次旋转从而使得
平均垂直风速度为 0[13] .
净生态系统碳交换量(net ecosystem exchange,
8172 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
NEE)主要指生态系统中植物光合作用、冠层空气中
的碳储存和生物及非生物呼吸消耗的碳排放综合引
起的陆地生态系统与大气系统间的碳交换的变化.
当 CO2从大气进入到生态系统时,定义 NEE 符号为
负;当 CO2从生态系统排放到大气中时,定义 NEE
符号为正.净生态系统生产力(net ecosystem produc鄄
tivity,NEP)符号的定义与 NEE 的符号相反,生态系
统总初级生产力(gross primary productivity,GPP)符
号的定义与生态系统总交换量(gross ecosystem ex鄄
change, GEE)也相反.陆地鄄大气间的气体交换过程
可用下列方程描述:
GEE=NEE-RE (1)
NEE=FC+Fs (2)
RE=REnig+REday (3)
式中: RE为生态系统呼吸量(ecosystem respiration,
RE),包括植物自养呼吸以及土壤微生物分解土壤
有机质和凋落物呼吸通量,并且白天与夜晚分别计
算;FC为大气和生态系统冠层的碳通量,即涡度探
头的观测值;Fs为冠层内的碳储存通量(毛竹林冠
层高度大于 8 m,年际变化不能忽略[14] );REnig为生
态系统夜间呼吸量,而夜间生态系统完全为 CO2排
放状态,所以 NEE 值等于 RE 值;REday为白天的生
态系统呼吸量,通过拟合 30 min 时长的 5 cm 土壤
数据与夜间 NEE数据,建立温度与生态系统呼吸的
关系式,推算出 REday .
冠层内的碳储存量(Fsto)采用单层 CO2浓度变
化计算[15]:
Fsto =
驻C( z)
驻t 驻z (4)
式中:吟C( z)为高度 z 处 CO2浓度;吟t 为时间间隔
(1800 s);驻z为 CO2浓度测定高度(38 m).
研究表明,这种简单的 Fsto计算结果与标准的
全剖面 CO2浓度测量法计算结果具有较好的吻合
性,不同方法算得的全年 NEE 差异可以忽略
(<10 g C·m-2·a-1) [16] . 为消除系统误差,剔除
CO2浓度异常变化,Fsto与 FC 之间的相对重要性随
摩擦风速 ( U* ) 的变化而变化,当 U* 较小时,
Fs / (Fs+FC)接近 1,表明几乎所有呼吸均被储存,而
FC可以忽略;当 U*较大时,湍流交换充分,Fsto可以
忽略[17-18] .
1郾 3郾 2 通量数据的校正与剔除摇 红外气体仪观测的
CO2气体浓度相当于干空气的质量混合比,而大气
温度、湿度、压力的不断变化会引起 CO2质量浓度的
变化,需要根据理想气体状态方程把气体密度校正
为摩尔质量比,进行空气密度(WPL)校正.
在实际观测中,由于受到降水、凝水、昆虫以及
随机电信号异常等的影响,需要对通量数据进行有条
件的剔除. 结合涡度相关法通量观测原理和 China鄄
FLUX推荐筛选标准,剔除满足以下任一条件的
30 min记录数据:1)湍流不充分(U*<0. 2 m·s-1);
2)有降水出现;3)超过仪器测量量程或合理范围的
记录,CO2通量超出-2. 0 ~ 2. 0 mg CO2·m-2·s-1,
CO2浓度超出 500 ~ 800 mg CO2·m-3,水汽浓度超
出 0 ~ 40 g·m-3;4)参与统计的有效样本数不足
(n<15000);5)异常突出数据(某一个数值与连续 5
点平均值之差的绝对值>5 个点方差的 2. 5 倍). 通
过以上方法剔除后还有 68. 6%的有效值.
1郾 3郾 3 数据的插补 摇 在长期的通量观测中,由于仪
器故障、系统校正以及天气、风向等因素的影响,造
成观测数据丢失和异常,年平均数据量只有
65% [19] .为了计算通量的总量,要对异常缺失的数
据进行插补. 常用的插补方法有:平均昼夜变化法
(MDV)、半经验法和人工神经网络法等. 由于应用
半经验法中的非线性回归法插补的数据相关性很
小,本研究采用平均昼夜变化法.平均昼夜变化法即
对丢失数据用相邻几天同时刻数据的平均值进行替
补.使用此方法的最大不确定性在于所取的平均时
间段的长度不同(4 ~ 15 d),通量数据通常在 3 ~ 4 d
时出现一个峰值,因此平均时间段的选取要长于
3 ~ 4 d[20] .进行插补时所取时间段过长会因环境因
子信息平均化而失真. 通过计算,本研究中白天取
14 d、夜间取 7 d的平均时间长度.
1郾 4摇 数据处理
所有数据均用 Excel 软件筛选处理后,用 SPSS
软件进行统计分析和回归方程的拟合,采用单因素
方差分析(One鄄way ANOVA),用 Pearson 相关系数
评价不同因子间的相关关系;显著性水平设定为
琢=0. 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 研究期间常规气象因子的变化
由图 1 可以看出,2010 年 12 月至 2011 年 11
月,研究区的降水量为 1543. 1 mm,高于历史年均降
水量 1270 mm.其中,6—8 月降水量为 1062. 2 mm,
占全年降水量的 68. 8% .表层土壤体积含水量的季
节变化趋势与降水量密切相关,土壤 5 cm深处体积
含水量在 0. 23 ~ 0. 26 m3·m-3,土壤含水率较高,
表明土壤具有较强的贮水能力;4—5月土壤含水量
917210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孙摇 成等: 我国亚热带毛竹林 CO2通量的变异特征摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 安吉毛竹林通量观测站气象要素的季节变化
Fig. 1摇 Seasonal variation of meteorological elements in bamboo
forest of Anji.
P:降水量 Precipitation; W5: 5 cm土壤含水量 5 cm moisture content;
W50: 50 cm土壤含水量 50 cm moisture content; W100: 100 cm土壤含
水量 100 cm moistures content; T:平均气温 Average air temperature;
T5: 5 cm土壤温度 5 cm soil temperature; Ha:空气相对湿度 Relative
air humidity.
最低,均为 0. 23 m3·m-3;2 月的降雨最少,但 2010
年冬季积雪缓慢消融对土壤水分给予补充,使土壤
含水量明显上升.随着温度的上升,毛竹生长和蒸散
耗水迅速增加,而 3、4、5 月的降水补充不足,导致
4、5 月土壤含水量达到一年中的最低值;但随着 6
月的强降雨,土壤水分得到了迅速补充. 土壤 50 和
100 cm深处体积含水量的季节波动较小,常年稳定
在 0. 32 m3·m-3之上,表明深层土壤水分含量基本
稳定.
摇 摇 5 cm 土壤温度和空气温度的月平均变化趋势
基本一致,1 月最低,分别为 0. 25 和-2. 08 益; 7 月
最高,分别为 25. 68 益和 26. 90 益 .秋季之后,温度
缓慢下降. 5 cm土壤温度的全年最小值明显大于空
气温度,是因为地表覆盖有一层凋落物,再加上 1 月
有积雪覆盖,对土壤有一定的保温作用,而且深层土
壤也会向地表传递热量. 全年的空气相对湿度为
72% ~81% ,最大值出现在 6 月(81% ). 这是因为
该地区 6 月为梅雨季节,6 月 26 日梅雨结束,空气
相对湿度逐渐变小,而且 6—8 月降雨最多,空气相
对湿度也比其他月份高.
2郾 2摇 毛竹林 CO2通量的变化特征
2郾 2郾 1 不同月份 CO2通量的日变化摇 把每个月相同
时刻的数据进行平均处理,得到研究期间 NEE 的月
平均日变化.由图 2 可以看出,NEE变化呈“U冶形曲
线. NEE值的正、负分别代表生态系统 CO2通量是排
放还是吸收,负的越多表明吸收 CO2越多,毛竹林固
碳量越大.在 5:00—7:00,CO2交换量迅速下降为负
值,表明此时毛竹的光合同化量开始大于呼吸消耗
量;17:00—18:00,NEE 逐渐变为正值,表明呼吸作
用释放的 CO2开始超过了光合吸收量.两个 NEE 正
负临界点的出现时间表现出明显的季节性差异,可
能与日照长度有关. 冬季日照短,NEE 由正变负的
临界点出现较晚,由负变正的临界点出现较早;而夏
图 2摇 不同月份 CO2通量的平均日变化
Fig. 2摇 Diurnal variations of monthly鄄mean CO2 flux.
0272 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
季则相反.其中,11 月至次年 2 月、5—6 月白天 CO2
通量峰值较小,为-0. 30 ~ -0. 50 mg·m-2·s-1,3—
4 月、 7—10 月 白 天 CO2 通 量 峰 值 较 大, 为
-0. 52 ~ -0. 60 mg·m-2·s-1 .这种阶段性的变化受
到光合有效辐射、温度、土壤含水量以及植物自身生
长特性多种因子的影响.
2郾 2郾 2 不同季节 CO2通量的日变化摇 将一年中的春
季(3—5 月)、夏季(6—8 月)、秋季(9—11 月)、冬
季(12 至翌年 2 月)每个季节 3 个月的平均日变化
再次进行平均,得出 4 个季节的日变化(图 3).
摇 摇 由图 3 可以看出,毛竹林 CO2通量具有明显的
季节变化. 4 个季节都为碳汇,在数值上夏季>春季>
秋季>冬季.其中冬季 NEE 由正转负出现的时间点
最迟,由负转正的时间点最早,并且白天的固碳量在
数值上也最小.夏季则与冬季变化完全相反,白天固
碳量在数值上也大于其他季节.其中 10:00 左右固
碳量达到最大值,随后开始减小,在 13:00 左右又出
现一个峰值,说明毛竹在夏季高温状态下有明显的
“午休冶现象.这与刘国华等[21]、林琼影等[22]的研究
吻合.夜间,夏季的碳排放量最大,冬季最小,据此可
推断,毛竹林生态系统生物呼吸可能与温度有着密
切的关系.
2郾 2郾 3 冠层 CO2储存量的日变化摇 在大气湍流作用
较弱时,土壤和植物呼吸释放的一部分 CO2会被储
存在植被冠层的大气之中,使 CO2浓度升高.一般来
说,储存通量对低矮作物的影响很小,但对毛竹等较
高的植被则会产生重要影响. 本研究利用方程(4)
对 3 倍冠层高度(38 m)的冠层 CO2储存量进行计
算,并选取一年中碳汇最高的 7 月和碳汇最低的 11
月作对比.同时计算每一天的储存量,得出全年的储
存情况.
由图4可以看出,毛竹冠层的储存通量对短时
图 3摇 不同季节 CO2通量的日变化
Fig. 3摇 Diurnal variations of CO2 flux in the different seasons.
间尺度 NEE的影响较大,对 NEE 的日变化也有明
显影响. 7 月和 11 月的 Fs变化范围分别是-0. 12 ~
0. 07 和-0. 13 ~ 0. 08 mg·m-2·s-1 .
通常,CO2储存量对长时间尺度上碳吸收特征
不会造成明显影响,这是因为在长时间尺度上通量
储存量的累加值近似等于 0[23] .剔除不合理的数据
后,有效数据的天数占全年的 83. 5% . 图 5 显示 Fs
逐日动态在 0 值上下波动,有不明显的周期性变化,
但有峰值出现,最大值为 2. 37 mg·m-2·d-1,最小
值为-2. 24 mg·m-2 ·d-1,全年 Fs 总量为-0郾 95
mg·m-2·a-1 .
2郾 3摇 NEE、RE和 GEE的年变化
图 4摇 CO2储存量(Fs)和通量(NEE)的日变化
Fig. 4 摇 Diurnal variations of CO2 storage ( Fs ) and flux
(NEE).
a)7 月 July;b)11 月 November.
图 5摇 CO2储存量的年变化
Fig. 5摇 Annual variation of carbon storage (2010-2011).
127210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孙摇 成等: 我国亚热带毛竹林 CO2通量的变异特征摇 摇 摇 摇 摇
摇 摇 由图 6 可以看出,2010 年 12 月—2011 年 11
月,RE为 63. 4 ~ 92. 1 g C·m-2·month-1,夏季较
高,冬季较低,呈单峰型曲线变化. 最小值出现在 2
月,最大值出现在 7 月,总体上生态系统呼吸的季节
波动幅度不大.这与鼎湖山常绿阔叶林的变化相似
(94. 6依23. 4 g C·m-2·month-1) [18] . GEE 变化范
围为-90. 96 ~ -191. 48 g C·m-2·month-1,表现为
双峰型曲线.春、夏、秋、冬季 GEE 占全年 GEE 的比
例分别为 25. 1% 、31. 5% 、24. 5% 、18郾 9% . 毛竹林
全年 RE 和 GEE 分别为 932. 55 和 - 1600. 95
g C·m-2·a-1,明显大于帽儿山落叶松人工林
(718 ~ 725和 981 ~ 989 g C·m-2 ·a-1 )的计算结
果[24] .可能是站点之间处理方法的不同,也会对
CO2通量的结果有一定影响[25] .
摇 摇 逐月 NEE 变化范围为 - 23. 49 ~ - 99. 33
g C·m-2·month-1,表现为双峰型曲线,在 3 月和 7
月分别出现了峰值,因为春季毛竹林光合能力增强,
NEE增大,而 3 月毛竹笋开始出笋,生态系统呼吸
增加,碳排放加强,NEE下降;6 月,毛竹笋爆发式生
长完成,萌发新叶,光合作用吸收 CO2,但 6 月 10 日
进入梅雨天气,光合有效辐射 ( PAR)很低,导致
NEE并未迅速增加,6 月 26 日左右出梅,PAR 迅速
增强,在新旧毛竹的共同作用下,7 月 NEE 迅速增
大,达到全年最大值. 毛竹林逐月 NEE 均表现为碳
汇,这与北方落叶阔叶林[26-27]、北方落叶林[27-28]、
寒温带落叶林[29-30]等生态系统表现的生长季碳汇、
非生长季为碳源的情况不同.
2郾 4摇 土壤温度对 CO2通量的影响
在分析土壤温度对夜间生态系统呼吸时,国际
上普遍应用 5 cm 土壤温度作为呼吸的环境制约指
标,而且森林生态系统的呼吸强度与土壤温度呈指
数关系[31] ,夜间RE是生态系统的呼吸强度,在数
图 6摇 NEE、RE、GEE的月变化
Fig. 6摇 Monthly variation of NEE, RE and GEE.
值上就等于夜间观测的 NEE. 本文用夜间 CO2通量
的日平均值与 5 cm土壤温度进行拟合,为了保证日
平均值具有代表性,剔除有效数据低于 70%的观测
日的数据.
图 7 显示拟合的结果为指数方程,相关系数 R2
不高,明显低于长白山阔叶红松林[32]的 0. 960,略高
于千烟洲人工针叶林[33]的 0. 385. 5 cm土壤温度变
化范围为 - 0. 3 ~ 26. 1 益,夜间 RE 变化范围为
0郾 001 ~ 0. 403 mg·m-2·s-1,而随着土壤温度的不
断升高,夜间 CO2的排放也逐渐增加,说明温度对夜
间土壤呼吸有很大影响.
摇 摇 由图 8 可以看出,随着 1 月温度的降低,NEE在
数值上(以下同)不断减小,2—3 月,温度升高,NEE
也增大;3—6 月,随着温度的升高,NEE 却不断下
降,这可能与 3 月下旬毛竹笋开始爆发式生长,CO2
排放量增加有关;6 月竹笋生长结束,NEE 明显上
升;7 月温度升至最大值(24. 5 益),NEE 也达到最
大 (-6. 53 mg·m-2·s-1);8—11月,随着温度的降
图 7摇 夜间 RE与 5 cm土壤温度的关系
Fig. 7摇 Relationship between night RE and soil temperature at
5 cm.
图 8摇 月平均 NEE与 5 cm土壤温度的关系
Fig. 8 摇 Relationship between monthly average NEE and soil
temperature at 5 cm.
2272 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
低,NEE相应减小.除 3—6 月毛竹的特殊生长特性
外,整体上 NEE与土壤温度基本呈同步变化,而且
白天 NEE还受到光合有效辐射、饱和水汽压等因子
的影响.
3摇 讨摇 摇 论
本文观测了 2010 年 12 月—2011 年 11 月安吉
毛竹林碳通量的实时数据,研究结果表明,毛竹林全
年的 CO2通量过程具有明显的季节变化,夏季最高,
冬季最低. 在月尺度上,7 月最高,11 月最低,并且
NEE符号的变化时刻存在明显的差异,通量符号由
正转负在日出前 1 ~ 1. 5 h,春冬季比夏秋季延迟 1
h,由负转正的时刻相对较集中,发生在 17:00—
18:00.图 2 中 5、6 月白天 CO2通量峰值的异常降低
原因可能是:1)随着气温回升,降雨偏少,土壤体积
含水量下降,同时在 5 月初至 5 月中旬正值毛竹笋
爆发式生长时期[34],对水分有大量的需求,引起毛
竹笋与成竹之间竞争有限水分,影响光合作用;2)
温度的上升和毛竹笋的迅速生长使得生态系统呼吸
增加;3)6 月份梅雨天气造成光合有效辐射不足,光
合能力受到抑制.
毛竹林全年 NEE、RE、GEE 分别为 - 668. 40、
932. 55 和-1600. 95 g C·m-2·a-1 . 这一研究结果
大于两季稻田[35]和长白山针阔混交林[32]的结果,
也大于纬度相近的千烟洲[33]、红锥人工林[36]和鼎
湖山[18]森林生态系统的结果,可见毛竹林具有很强
的固碳能力.虽然在年尺度上冠层 CO2储存量很小,
但在小尺度上应将其考虑在内. 因此在探讨毛竹生
态系统碳吸收及环境控制机制时,考虑冠层 CO2储
存量是非常必要的. 毛竹林生态系统各月均表现为
碳汇,月 NEE总量变化呈双峰型,峰值出现在 3 月
和 7 月,这是毛竹林 2 ~ 3 年换叶一次、出笋有大小
年之分、3—5 月毛竹笋爆发式生长的特殊生长规律
和江南 6 月的梅雨季节共同作用的结果.
温度是影响碳通量的主要因子,5 cm 土壤温度
与毛竹林夜间 RE 呈指数关系,在月变化上也基本
保持一定的同步变化趋势.由于毛竹 3 月开始出笋,
5 月上旬基本结束,此时正值春季,温度、水分适宜,
温度升高使植物自养呼吸增加,生态系统呼吸作用
也随之增强,这是导致相关系数不高的原因.其土壤
含水量与生态系统呼吸的关系还有待于进一步
分析.
毛竹林生态系统具有很强的森林碳汇能力.本
文仅对毛竹林一年的碳通量变化过程进行了观测,
时间较短;而碳通量过程有明显的年际变化,且易受
气候变化的影响,需要通过长期的连续观测和辅助
试验加以验证.目前,涡度相关技术测量生态系统碳
通量依然存在较大的不确定性,在土壤理化性质、夜
间碳通量数据订正技术和适合本站点的全天缺失数
据的插补方法等方面仍需进一步研究探索.
参考文献
[1]摇 IPCC. Climate change 2007: The physical science ba鄄
sis. Contribution of Working Group I to the Fourth As鄄
sessment Report of the Intergovernmental Panel on Cli鄄
mate Change. Cambridge: Cambridge University Press,
2007
[2]摇 Nisbet MC, Myers T. The polls鄄trends: Twenty years of
public opinion about global warming. Public Opinion
Quarterly, 2007, 71: 444-470
[3]摇 Fang J鄄Y (方精云), Guo Z鄄D (郭兆迪), Piao S鄄L
(朴世龙), et al. Estimation of terrestrial vegetation
carbon sinks in China. Science in China Series D: Earth
Sciences (中国科学 D 辑·地球科学), 2007, 37(6):
804-812 (in Chinese)
[4]摇 Zhou G鄄M (周国模). Carbon Storage, Fixation and
Distribution in Phyllostachys edulis Stands Ecosystem.
PhD Thesis. Hangzhou: Zhejiang University, 2006 ( in
Chinese)
[5]摇 Xiao F鄄M (肖复明), Fan S鄄H (范少辉), Guan F鄄Y
(官凤英), et al. Estimation of the carbon balance in
moso bamboo and Chinese fir plantation ecosystem. Sci鄄
entia Silvae Sinicae (林业科学), 2010, 46(11): 59-
65 (in Chinese)
[6]摇 Baldocchi DD. Assessing the eddy covariance technique
for evaluating carbon dioxide exchange rates of ecosys鄄
tems: Past, present and future. Global Change Biology,
2003, 9: 479-492
[7]摇 Yu G鄄R (于贵瑞), Sun X鄄M (孙晓敏). Principles of
Flux Measurement in Terrestrial Ecosystems. Beijing:
Higher Education Press. 2006 (in Chinese)
[8]摇 Valentini R, Matteucci G, Dolman AJ, et al. Respira鄄
tion as the main determinant of carbon balance in Euro鄄
pean forests. Nature, 2000, 404: 861-865
[9]摇 Yu G鄄R (于贵瑞), Fu Y鄄L (付玉玲), Sun X鄄M (孙
晓敏), et al. Recent progress and future directions of
ChinaFLUX. Science in China Series D: Earth Sciences
(中国科学 D辑·地球科学), 2006, 36( suppl. 1):
1-21 (in Chinese)
[10]摇 Reynolds O. On the dynamical theory of incompressible
viscous fluids and the determination of the criterion.
Philosophical Transactions of the Royal Society A, 1895,
186: 123-164
[11]摇 Baldocchi DD, Hincks BB, Meyers TP. Measuring bio鄄
sphere鄄atmosphere exchanges of biologically related ga鄄
ses with micrometeorological methods. Ecology, 1988,
69: 1331-1340
[12]摇 Foken T, Wichura B. Tools for quality assessment of
surface鄄based flux measurements. Agricultural and For鄄
est Meteorology, 1996, 78: 83-105
327210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孙摇 成等: 我国亚热带毛竹林 CO2通量的变异特征摇 摇 摇 摇 摇
[13]摇 Paw UKT, Baldocchi DD, Meyers TP, et al. Correction
of eddy鄄covariance measurements incorporating both ad鄄
jective effects and density fluxes. Boundary鄄Layer Mete鄄
orology, 2000, 97: 487-511
[14]摇 McMillen TR. An eddy correlation technique with ex鄄
tended applicability non鄄simple terrain. Boundary鄄Layer
Meteorology,1988, 43: 231-245
[15]摇 Greco S, Baldocchi DD. Seasonal variations of CO2 and
water vapour exchange rates over a temperate deciduous
forest. Global Change Biology, 1996, 2: 183-197
[16]摇 Aubinet M, Chermanne B, Vandenhaute M, et al. Long
term carbon dioxide exchange above a mixed forest in the
Belgian Ardennes. Agricultural and Forest Meteorology,
2001, 108: 293-315
[17]摇 Carrara A, Kowalski AS, Neirynck J, et al. Net ecosys鄄
tem CO2 exchange of mixed forest in Belgium over 5
years. Agricultural and Forest Meteorology, 2003, 119:
209-227
[18]摇 Wang C鄄L (王春林), Zhou G鄄Y (周国逸), Wang X
(王摇 旭), et al. Estimation of CO2 flux in a coniferous
and broad鄄leaved mixed forest in Dinghushan. Science in
China Series D: Earth Sciences(中国科学 D 辑·地球
科学), 2006, 36(suppl. 1): 119-129 (in Chinese)
[19]摇 Falge E, Baldocchi D, Olson R, et al. Gap filling strat鄄
egies for defensible annual sums of net ecosystem ex鄄
change. Agricultural and Forest Meteorology, 2001,
107: 43-69
[20]摇 Baldocchi D, Falge E, Wilson K. A spectral analysis of
biosphere鄄atmosphere trace gas flux densities and mete鄄
orological variables across hour to multi鄄year time
scales. Agricultural and Forest Meteorology, 2001,
107: 1-27
[21] 摇 Liu G鄄H (刘国华), Wang F鄄S (王福升), Ding Y鄄L
(丁雨龙), et al. Study on the photosynthetic dynamic
variation of 4 dwarf bamboos. Journal of Fujian College
of Forestry (福建林学院学报), 2009, 29(3): 258-
263 (in Chinese)
[22] 摇 Lin Q鄄Y (林琼影), Wen G鄄S (温国胜), Chen J鄄X
(陈建新), et al. Gas exchange with Phyllostachys pu鄄
bescens on Mount Tianmu, Zhejiang Province. Journal of
Zhejiang Forestry College (浙江林学院学报), 2008,
25(4): 522-526 (in Chinese)
[23]摇 Massman WJ, Lee X. Eddy covariance flux corrections
and uncertainties in long鄄term studies of carbon and en鄄
ergy exchanges. Agricultural and Forest Meteorology,
2002, 113: 121-144
[24]摇 Qiu L(邱摇 岭), Zu Y鄄G (祖元刚),Wang W鄄J (王文
杰), et al. CO2 flux characteristics and their influence
on the carbon budget of a larch plantation in Maoershan
region of Northeast China. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2011, 22 (1): 1 - 8 ( in
Chinese)
[25]摇 Liu M (刘摇 敏), He H鄄L (何洪林), Yu G鄄R (于贵
瑞), et al. Impacts of uncertainty in data processing on
estimating of CO2 flux components. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2010, 21 (9):
389-396 (in Chinese)
[26]摇 Owen KE, Tenhunen J, Reichstein M, et al. Linking
flux network measurements to continental scale simula鄄
tions: Ecosystem carbon dioxide exchange capacity un鄄
der non鄄water鄄stressed conditions. Global Change Biolo鄄
gy, 2007, 13: 734-760
[27]摇 Barr AG, Black TA, Hogg EH, et al. Climatic controls
on the carbon and water balances of a boreal aspen for鄄
est, 1994 - 2003. Global Change Biology, 2007, 13:
561-576
[28]摇 Grant RE, Black TA, Gaumont鄄Guay D, et al. Net eco鄄
system productivity of boreal aspen forests under drought
and climate change: Mathematical modelling with Eco鄄
sys. Agricultural and Forest Meteorology, 2006, 140:
152-170
[29]摇 Cook BD, Davis KJ, Wang W, et al. Carbon exchange
and venting anomalies in an upland deciduous forest in
northern Wisconsin, USA. Agricultural and Forest Mete鄄
orology, 2004, 126: 271-295
[30]摇 Desai AR, Bolstad PV, Cook BD, et al. Comparing net
ecosystem exchange of carbon dioxide between an old鄄
growth and mature forest in the upper Midwest, USA.
Agricultural and Forest Meteorology, 2005, 128: 33-55
[31]摇 Lindroth A, Grelle A, Moren AS. Long鄄term measure鄄
ments of boreal forest carbon balance reveal large tem鄄
perature sensitivity. Global Change Biology,1998, 4:
443-450
[32] 摇 Zhao X鄄S (赵晓松),Guan D鄄X (关德新),Wu J鄄B
(吴家兵), et al. The relationship between CO2 flux
and temperature of the mixed forest of broad鄄leaved and
Korean鄄pine in Changbai Mountain. Acta Ecologica Sini鄄
ca (生态学报), 2006, 26(4): 1088-1095 ( in Chi鄄
nese)
[33]摇 Liu Y鄄F (刘允芬),Yu G鄄R (于贵瑞), Wen X鄄F (温
学发), et al. The season of CO2 flux variation charac鄄
teristics from subtropical plantation ecological system.
Science in China Series D: Earth Sciences (中国科学 D
辑·地球科学), 2006, 36( suppl. 1): 91 -102 ( in
Chinese)
[34] 摇 Huang H (黄 摇 浩), Wen G鄄S (温国胜). Study on
explosive growth mechanism of bamboos. Science &
Technology Information (科技资讯), 2009(31): 218-
219 (in Chinese)
[35]摇 Li J鄄J (李洁静), Pan G鄄X (潘根兴), Zhang X鄄H (张
旭辉), et al. Estimation of net carbon balance and ben鄄
efits of rice鄄rice cropping farm of a red earth paddy
under long term fertilization experiment from Jiangxi,
China. Journal of Agro鄄Environment Science (农业环境
科学学报), 2009, 28(12): 2520-2525 (in Chinese)
[36]摇 Liu E (刘摇 恩),Wang H (王 摇 晖), Liu S鄄R(刘世
荣). Characteristics of carbon storage and sequestration
in different age beech (Castanopsis hystrix) plantations
in south subtropical area of China. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2012, 23 (2):
335-340 (in Chinese)
作者简介摇 孙摇 成,男,1987 年生,硕士研究生.主要从事森
林生态系统碳循环研究. E鄄mail: suncheng0115@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
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