全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４５３０ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
王婧，刘廷玺，雷慧闽，张圣微，段利民．科尔沁草甸生态系统净碳交换特征及其驱动因子．草业学报，２０１５，２４（１１）：１０１９．
ＷＡＮＧＪｉｎｇ，ＬＩＵＴｉｎｇＸｉ，ＬＥＩＨｕｉＭｉｎ，ＺＨＡＮＧＳｈｅｎｇＷｅｉ，ＤＵＡＮＬｉＭｉｎ．Ｎｅｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｃａｒｂｏｎｅｘｃｈａｎｇｅａｎｄｉｔｓｍａｉｎｄｒｉｖｉｎｇｆａｃｔｏｒｓｉｎｍｅａｄ
ｏｗｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｉｎｔｈｅＨｏｒｑｉｎＳａｎｄＬａｎｄｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１１）：１０１９．
科尔沁草甸生态系统净碳交换特征及其驱动因子
王婧１，刘廷玺１，雷慧闽２，张圣微１，段利民１
（１．内蒙古农业大学水利与土木建筑工程学院，内蒙古 呼和浩特０１００１８；２．清华大学水利水电工程系，北京１０００８４）
摘要：以２０１３年１０月－２０１４年９月连续观测的ＣＯ２ 通量数据为基础，分析了科尔沁草甸生态系统净碳交换量
（ＮＥＥ）的时间变化特征及其驱动因素。结果表明，ＮＥＥ日变化季节差异明显，生长季变化幅度大，净ＣＯ２ 日吸收
速率７月＞８月＞９月＞６月＞５月；生长季内，ＮＥＥ主要受控于叶面积指数和光合有效辐射。ＮＥＥ与光合有效辐
射（ＰＡＲ）之间的关系可用直角双曲线方程来描述，拟合得到的表观初始光能利用率α为０．００１５μｍｏｌＣＯ２／μｍｏｌ
ＰＡＲ，最大光合速率犘ｍａｘ为０．６５μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ）。叶面积指数（ＬＡＩ）对 ＮＥＥ的影响可由分段函数表示，当
ＬＡＩ＞３．０８时，表现为渐进饱和型，且ＬＡＩ越大ＮＥＥ对ＰＡＲ的响应越明显；当高饱和水汽压差（ＶＰＤ）在１．５～２．０
ｋＰａ时，光合作用开始降低，ＮＥＥ明显受到ＶＰＤ值的抑制；短暂强降雨（累计降雨量＞４０ｍｍ／ｄ）对昼间ＮＥＥ有一
定的抑制，而持续低强度降雨（降雨时长＞１５ｈ）对夜间ＮＥＥ存在激发作用；夜间ＮＥＥ随土壤温度呈指数增长，温
度敏感系数（犙１０）为２．６３。
关键词：净生态系统交换量；驱动因子；涡度相关系统；科尔沁沙地　　
犖犲狋犲犮狅狊狔狊狋犲犿犮犪狉犫狅狀犲狓犮犺犪狀犵犲犪狀犱犻狋狊犿犪犻狀犱狉犻狏犻狀犵犳犪犮狋狅狉狊犻狀犿犲犪犱狅狑犵狉犪狊狊犾犪狀犱犲犮狅
狊狔狊狋犲犿狊犻狀狋犺犲犎狅狉狇犻狀犛犪狀犱犔犪狀犱狊
ＷＡＮＧＪｉｎｇ１，ＬＩＵＴｉｎｇＸｉ１，ＬＥＩＨｕｉＭｉｎ２，ＺＨＡＮＧＳｈｅｎｇＷｅｉ１，ＤＵＡＮＬｉＭｉｎ１
１．犠犪狋犲狉犚犲狊狅狌狉犮犲狊犪狀犱犎狔犱狉狅狆狅狑犲狉犛狌狉狏犲狔犪狀犱犇犲狊犻犵狀犐狀狊狋犻狋狌犱犲，犐狀狀犲狉犕狅狀犵狅犾犻犪犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犎狅犺犺狅狋０１００１８，犆犺犻
狀犪；２．犇犲狆犪狉狋犿犲狀狋狅犳犎狔犱狉犪狌犾犻犮犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵，犜狊犻狀犵犺狌犪犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犅犲犻犼犻狀犵１０００８４，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓｏｆｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗｅｒｅｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｍａｉｎｄｒｉｖｅｒｓｏｆｅｃｏｓｙｓｔｅｍｃａｒｂｏｎｄｙｎａｍｉｃｓｉｎ
ｍｅａｄｏｗｇｒａｓｓｌａｎｄｓｉｎｔｈｅＨｏｒｑｉｎＳａｎｄＬａｎｄｓ，ａｎｄｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｎｅｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍＣＯ２
ｅｘｃｈａｎｇｅ（ＮＥＥ）ａｎｄｋｅｙｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌｆａｃｔｏｒｓｉｎｔｈｉｓｒｅｇｉｏｎ．Ｗｅｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙｍｅａｓｕｒｅｄ（ＮＥＥ）ａｎｄｅｎｖｉｒｏｎ
ｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｉｎｍｅａｄｏｗｇｒａｓｓｌａｎｄｓｉｎｔｈｅＨｏｒｑｉｎＳａｎｄＬａｎｄｓｆｒｏｍＯｃｔｏｂｅｒ２０１３ｔｏＳｅｐｔｅｍｂｅｒ２０１４ｕｓｉｎｇｔｈｅ
ｅｄｄｙｃｏｖａｒｉａｎｃｅｍｅｔｈｏｄ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎＮＥＥｄｉｆｆｅｒｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｍｏｎｇｓｅａ
ｓｏｎｓ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙａｍｏｎｇｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎｓ．ＴｈｅｈｉｇｈｅｓｔｓｅａｓｏｎａｌｄｉｕｒｎａｌａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｒａｔｅｏｆＣＯ２ｗａｓｉｎ
Ｊｕｌｙ，ｆｏｌｏｗｅｄｂｙＡｕｇｕｓｔ，Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ，Ｊｕｎｅ，ａｎｄｔｈｅｎＭａｙ．ＴｈｅＮＥＥｗａｓｃｏｎｔｒｏｌｅｄｂｙｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙａｃ
ｔｉｖｅｒａｄｉａｔｉｏｎ（ＰＡＲ）ａｎｄｔｈｅｌｅａｆａｒｅａｉｎｄｅｘ（ＬＡＩ）ｄｕｒｉｎｇｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎｓ．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅ
ｔｗｅｅｎＮＥＥａｎｄＰＡＲｗａｓｅｘｐｒｅｓｓｅｄｂｙａｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒｈｙｐｅｒｂｏｌｉｃｆｕｎｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅｓｉｍｕｌａｔｅｄａｐｐａｒｅｎｔｉｎｉｔｉａｌａｖｅｒ
ａｇｅｌｉｇｈｔｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｗａｓ０．００１５μｍｏｌＣＯ２／μｍｏｌＰＡＲ，ａｎｄｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（犘ｍａｘ）ｗａｓ
０．６５μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ）．ＴｈｅＮＥＥｗａｓｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙＬＡＩ，ｗｈｉｃｈｗａｓｅｘｐｒｅｓｓｅｄｂｙｐｉｅｃｅｗｉｓｅｆｕｎｃｔｉｏｎｓ．
第２４卷　第１１期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１１月
Ｎｏｖ，２０１５
收稿日期：２０１４１２１９；改回日期：２０１５０３１０
基金项目：国家自然科学基金重点资助项目（５１１３９００２），教育部创新团队发展计划（ＩＲＴ１３０６９）和内蒙古农业大学寒旱区水资源利用创新团队
（ＮＤＴＤ２０１０６）资助。
作者简介：王婧（１９８９），女，内蒙古阿拉善人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｅｂｉｓｈｕ１２３４＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｔｘｌｉｕ１９６６＠１６３．ｃｏｍ，ｌｅｉｈｍ＠ｍａｉｌ．ｔｓｉｎｇｈｕａ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＷｈｅｎｔｈｅＬＡＩｗａｓｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎ３．０８，ＮＥＥ－ＰＡＲｓｈｏｗｅｄａｇｒａｄｕａｌｓａｔｕｒａｔｉｏｎｔｙｐｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ．Ｔｈｅｈｉｇｈｅｒ
ｔｈｅＬＡＩ，ｔｈｅｓｔｒｏｎｇｅｒｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｎｅｔｃａｒｂｏｎｅｘｃｈａｎｇｅｔｏｔｈｅａｍｏｕｎｔｏｆＰＡＲ．Ａｌｉｇｈｔｓａｔｕｒａｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｏｃｃｕｒｒｅｄｗｈｅｎ１．５＜ＶＰＤ＜２ｋＰａ，ａｎｄＮＥＥｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｈｉｂｉｔｅｄｕｎｄｅｒｈｉｇｈＶＰＤ．ＴｈｅｄａｙｔｉｍｅｎｅｔＣＯ２
ｅｘｃｈａｎｇｅｗａｓｉｎｈｉｂｉｔｅｄｂｙｈｅａｖｙｒａｉｎｆａｌ（ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｒａｉｎｆａｌ＞４０ｍｍ／ｄａｙ），ｗｈｉｌｅｓｕｓｔａｉｎｅｄｌｏｗｉｎｔｅｎｓｉｔｙｒａｉｎ
ｆａｌ（ｒａｉｎｆａｌｌｅｎｇｔｈ＞１５ｈ）ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎａｔｎｉｇｈｔ．Ｔｈｅｎｉｇｈｔｔｉｍｅｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆｔｈｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
（犚ｅｃｏ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌｙａｓｔｈｅｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（犜ｓ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｔｈｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｅｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
犙１０ｗａｓ２．６３．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｎｅｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｅｘｃｈａｎｇｅ（ＮＥＥ）；ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌｆａｃｔｏｒｓ；ｅｄｄｙｃｏｖａｒｉａｎｃｅ；Ｈｏｒｑｉｎｓａｎｄ
陆地生态系统的碳循环及其对环境因子的响应研究是理解生态系统碳平衡的关键。草地生态系统作为陆地
生态系统的重要组成部分，几乎覆盖了陆地面积的２０％，其净初级生产力约占全球陆地生物区净初级生产力的
１／３。美欧科学家于１９９６年初步建立起全球ＣＯ２ 通量网，利用涡度技术在全球范围内开展了不同纬度、不同类
型生态系统ＣＯ２ 通量的全球性研究，但其中７０％是针对不同森林植被类型的，对草原生态系统的研究主要集中
在低海拔的平原地区［１２］，且研究较少。Ｄｕｇａｓ等［２］对德高草原碳收支状况研究发现叶面积指数（ＬＡＩ）、光合有
效辐射（ＰＡＲ）及土壤含水量影响碳通量大小，Ｓｈａｖｅｒ等［３］应用ＰａｎＡｒｃｔｉｃ模型对生态系统净生态系统碳交换
（以下简称“ＮＥＥ”）研究表明，ＮＥＥ的变异约７５％可由ＬＡＩ、气温（犜ａ）、ＰＡＲ函数的单一回归模型解释。我国自
２０世纪９０年代开始应用涡度相关法开展了陆面过程中碳循环通量的研究，尽管起步稍晚，但也取得了部分有价
值的研究成果。伏玉玲等［４］研究了中国草地生态系统碳收支及其对环境的响应，郝彦宾等［５］研究了内蒙古羊草
（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）草原碳交换的季节变异规律，发现水分和ＰＡＲ是影响碳交换的两个重要生态因子。Ｚｈａｏ
等［６］研究了青藏高寒草甸净碳交换特征，表明叶面积指数（ＧＬＡＩ）、土壤含水量（θ）、犜ａ 是３个对ＮＥＥ季节变异
影响最大的指标。
科尔沁沙地草甸区作为我国北方典型的半干旱草原区，具有极其脆弱的草原生态资源。与其他下垫面相比，
对气候变化的响应更为敏感。近年来，有关该地区的碳通量研究主要局限于短期、不连续的观测数据［７］及碳排放
的观测［８］，针对ＮＥＥ的研究比较缺乏。而研究半干旱区草甸生态系统ＮＥＥ的日、季变化及其与气象因子的关
系，对于了解碳的源汇过程、开展草原碳循环的模拟和气候变化情景下的预测研究具有十分重要的意义。本文依
据涡度相关系统２０１３年１０月－２０１４年９月的连续观测数据，对科尔沁草甸生态系统的碳收支及其过程机制进
行定量评价，分析各气象要素对碳交换的影响，揭示草甸草原ＮＥＥ的日、季变化规律，解析主要环境因子对碳源
汇的影响及其差异，为评估该地区碳收支和明晰全球碳循环提供更为完善的试验数据和理论基础。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
试验研究区隶属内蒙古通辽市科尔沁左翼后旗，面积约５５ｋｍ２。该区多年平均气温约６．６℃，１月平均气温
最低，为－１３．３℃，７月平均气温最高，为２３．８℃；多年平均降水量３８９ｍｍ，降水主要集中在６－８月，占年总降
水量的６９．３％；多年平均蒸发量１４１２ｍｍ，蒸发主要集中在４－９月。此间蒸发量占全年的１７％。试验区为沙
丘－草甸相间分布地区，草甸面积约占整个研究区面积的２６．６％，本文选取草甸试验站（１２２°３９′１５″Ｅ，４３°２０′１４″
Ｎ）作为研究对象，该试验站地面相对高程约１８８．５ｍ，南临小型湖泊，地势平坦。天然植被主要有羊草、芦苇
（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊）等。６－８月份植被生长旺季，植被平均高度为１４５ｃｍ，平均叶面积指数为２．４７。
１．２　观测仪器与方法
草甸试验点主要安装有涡度相关系统传感器、微气象观测系统。分别在５，１０，２０，４０，８０，１６０ｃｍ处埋有６层
土壤温度、土壤含水量观测传感器。每３０ｄ进行一次数据采集与处理，涡度原始数据与气象数据同步下载，本研
究主要以２０１３年１０月－２０１４年９月连续观测的ＣＯ２ 通量数据及微气象数据为基础。
１１第１１期 王婧　等：科尔沁草甸生态系统净碳交换特征及其驱动因子
１．２．１　涡度相关系统和微气象系统观测　　涡度相关系统传感器安装在距地面２．６ｍ处，主要用于观测湍流
通量。该系统主要包括三维超声风速仪（ＣＳＡＴ３，ＣａｍｐｂｅｌＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃ，ＵＳＡ）及红外气体分析仪（ＬＩ７５００，Ｌｉ
ＣＯＲＩｎｃ，Ｎｅｂｒａｓｋａ，ＵＳＡ），分别用于测定三维风速与大气ＣＯ２ 和 Ｈ２Ｏ密度，由数据采集器（ＣＲ３０００，Ｃａｍｐｂｅｌ
Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ，ＵＳＡ）记录并存储系统同步计算的二氧化碳和水热通量，采样频率为１０Ｈｚ，数据记录时间间隔为３０
ｍｉｎ。
微气象观测系统主要包括安装在涡度观测塔上的四分量净辐射仪（ＮＲ－ＬＩＴＥ，ＣａｍｐｂｅｌＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃ，ＵＳＡ）、
光合有效辐射仪（ＬＩ１９０ＳＢ，ＣａｍｐｂｅｌＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃ，ＵＳＡ），以及３层（１．５，２．４，１０．０ｍ）温湿度测量仪器（ＨＭＰ４５Ｃ，
ＣａｍｐｂｅｌＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃ，ＵＳ）、土壤热通量板（ＨＦＰ０１，ＣａｍｐｂｅｌＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃ，ＵＳＡ）、１２０ｃｍ口径水面蒸发量（２５５，Ｎｏ
ｖａＬｙｎｘ，ＵＳ）、降水量（ＴＥ５２５ＭＭ，ＣａｍｐｂｅｌＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃ，ＵＳ）等。这些监测要素由数据采集器（ＣＲ１０００，Ｃａｍｐ
ｂｅｌＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃ，ＵＳＡ）按１０ｍｉｎ时间间隔计算其平均值并存储。
１．２．２　叶面积指数观测　　对草甸群落叶面积指数ＬＡＩ的动态测定也与碳通量观测同步进行，利用植物冠层
分析仪（ＬＡＩ２２００，ＬｉＣＯＲＮｅｂｒａｓｋａ，ＵＳＡ）通过测定冠层上方（简称“Ａ”值）、冠层下方（简称“Ｂ”值）光照辐射的
衰减来计算叶面积指数（叶面积指数＝叶面积／地面积）。草甸植被生长初期的４－５月份，每隔１５～２０ｄ测量一
次，６－９月份每２０～３０ｄ测量一次。选取３个１ｍ×１ｍ的样方，每个样方测定１个Ａ值，４个Ｂ值，采用９０度
遮盖帽，取３组叶面积指数的平均值作为代表值。
１．３　数据处理
１．３．１　ＣＯ２ 通量的计算公式　　ＣＯ２ 通量即净生态系统碳交换量，由ＣＯ２（μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）／Ｈ２Ｏ（ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
的浓度与垂直风速的原始数据经过协方差计算来确定。
犉犆＝珡狑′珋犮′ （１）
式中，狑′为垂直湍流速度脉动，犮′为二氧化碳浓度。ＮＥＥ由涡度相关系统测定的ＣＯ２ 通量直接获得，ＮＥＥ为正
表示生态系统向大气释放ＣＯ２，反之则表示从大气吸收ＣＯ２。
１．３．２　通量数据的质量控制与插补　　对涡动相关法观测到的１０Ｈｚ原始湍流数据运用ＬｏｇｇｅｒＮｅｔ软件进行
格式转换（ＴＯＢ３－ＴＯＢ１），然后采用美国ＬＩ－ＣＯＲ公司研发的ＥｄｄｙＰｒｏ软件［９］进行系列校正计算，包括异常
值及野值点剔除、坐标旋转修正、频率损失修正、超声虚温修正、空气密度效应修正（ＷＰＬ修正）等基本处理，得到
采样间隔为３０ｍｉｎ的通量数据。
对３０ｍｉｎ数据，若野点数大于１００，则剔除该时次数据；或根据ＬＩ７５００红外气体分析仪诊断异常标志值
（ｄｉａｇ≠０）［１０］，以及相关监测数据超出ＣＯ２ 浓度阈值（１００～１０００ｍｇ／ｍ３），对夜间观测，用给定的一个临界阈值
狌犮加以检验。当狌＜狌犮时，则舍弃该通量数据不进行分析［１１］。狌犮值一般取０．１～０．２ｍ／ｓ，本文取０．１ｍ／ｓ。
对原始通量数据进行质量控制后，剔除的低质量数据会影响数据的连续性。因此，本研究对夜间和昼间缺失
的ＮＥＥ数据，采用分别的方法进行插补。针对夜间缺失的ＮＥＥ数据，利用５ｃｍ深度处的土壤温度（犜ｓ）采用
ＶａｎｔｓＨｏｆｆ拟合方程加以插补［１２］。
犚ｅｃｏ＝犚ｅｃｏ，ｒｅｆｅＩｎ（犙１０）（犜狊－１０）／１０ （２）
式中，犚ｅｃｏ为夜间生态系统呼吸速率（由于夜间没有光合作用，犚ｅｃｏ即为ＮＥＥ；犚ｅｃｏ，ｒｅｆ为生态系统１０℃时的参考呼
吸速率（本文取０．０５ｍｇ／ｍ２·ｓ）；犙１０为呼吸随温度的变化速率（本文取２．６３），即５至４０℃之间，温度每增加
１０℃单位时间土壤呼吸增加的倍数，Ｒａｉｃｈ和Ｓｃｈｌｅｓｉｎｇｅｒ［１３］通过收集和分析全球各种生态系统的土壤呼吸数据，
发现犙１０在１．３～３．３之间波动，犜ｓ为５ｃｍ深度处土壤实测温度。
针对昼间缺失的ＮＥＥ数据，则利用 Ｍｉｃｈａｅｌｉｓ－Ｍｅｎｔｅｎ函数进行插补［１３］。
ＮＥＥ＝犚ｅｃｏ，ｄ－α
×狆ｍａｘ×ＰＲＡ
α×ＰＲＡ＋狆ｍａｘ
（３）
式中，α为生态系统表观光量子效率；狆ｍａｘ为生态系统最大光合速率，即ＰＡＲ→∞时ＮＥＥ的渐进值；犚ｅｃｏ，ｄ为暗呼
吸速率，即ＰＡＲ→０时的ＮＥＥ值。
２１ 草　业　学　报 第２４卷
２　结果与分析
２．１　净二氧化碳通量日内变化特征
草甸ＮＥＥ的日变化基本呈现单峰型（图１），且呈现出上午碳吸收较强，下午碳吸收较弱的不对称现象，在日
出（５：００－６：００时）、日落（１８：００－１９：００时）前后碳通量波动较大，此时的呼吸作用与光合作用达到一个平衡状
态。夜间ＮＥＥ为正，整个生态系统表现为碳排放，白天ＮＥＥ均为负值，即随着光合作用的加强，整个生态系统
表现为净碳吸收，５－９月日均碳吸收速率分别为０．０２，０．１２，０．３３，０．２９，０．２４ｍｇ／（ｍ２·ｓ），呈现为７月＞８月＞
９月＞６月＞５月，且碳吸收出现在凌晨的时间依次滞后０．２５，０．２５，０．５０，０．５０ｈ，碳排放出现在傍晚的时间依次
提前０．５，０．５，１．０，１．５ｈ。同时，日出、日落前后碳吸收量与排放量达到相对平衡的状态。
图１　生长季草甸生态系统碳通量月平均日变化
犉犻犵．１　犇犻狌狉狀犪犾犮犺犪狀犵犲狊狅犳犆犗２犳犾狌狓犲狊犱狌狉犻狀犵犵狉狅狑犻狀犵狊犲犪狊狅狀狅狏犲狉狋犺犲犿犲犪犱狅狑犵狉犪狊狊犾犪狀犱犲犮狅狊狔狊狋犲犿
　
２．２　净二氧化碳通量及其影响因子的季节变化特征
为了解ＮＥＥ与环境因子的季节变化特征，本文选取２０１３年１０月－２０１４年９月生态系统ＮＥＥ及其主要环
境因子（饱和水汽压差ＶＰＤ、气温犜ａ、土壤温度犜ｓ、光合有效辐射ＰＡＲ）的月变化加以分析（图２）。气温与５ｃｍ
深度处的土壤温度最大值均出现在７月中旬，分别为２９．３和２６．６℃，草甸生长季节的气温、昼夜温差、土壤温度
的日平均值分别为１９．３，１０．０，１６．０℃；ＶＰＤ的日平均值为１．０８ｋＰａ，最高、最低值分别出现在７月９日和１０月
１８日；ＰＡＲ的月平均日变化呈现“单峰型”，最大值出现在７月５日，为１８７４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）；８月降水量最高，为
２４５．９ｍｍ，７月次之，为１０４．６ｍｍ。生长季平均叶面积指数ＬＡＩ为２．５７。４－６月ＬＡＩ迅速增加，６－８月增速
放缓，８月中下旬达到最大值３．３４，９月微弱下降，但降幅较小。
ＮＥＥ在全年表现出“两峰一谷”的特征（图２ｄ），其中“峰值”出现在１，１０月，均值分别为０．１３和０．０８ｍｇ／
（ｍ２·ｓ），“谷值”出现在７月，均值－０．３３ｍｇ／（ｍ２·ｓ），较徐丽君等［１４］研究的贝加尔针茅草（犛狋犻狆犪犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊）
原碳吸收谷值偏小。４月草甸ＮＥＥ均值开始由正转负，生长季的５－９月，生态系统主要表现为碳汇，净ＣＯ２ 吸
收总量１．０２ｍｇ／（ｍ２·ｓ），５，６，７，８，９月分别贡献了１１．２％，２７．０％，３０．５％，２２．５％，８．４％。但不同纬度的草甸
生态系统ＮＥＥ正负转换的时间有较大差异，如Ｓｈｉ等［１５］研究嵩草草甸生态系统７－９月为碳吸收，其余为碳排
放。而本研究区从１０月出现碳排放，１０月至翌年３月，净ＣＯ２ 日排放均值０．１１ｍｇ／（ｍ２·ｓ）。同时生态系统碳
交换因受到环境因素影响而产生差异（表１），如生长季 ＮＥＥ与ＰＡＲ、ＬＡＩ相关性显著（犘＜０．０１），非生长季
ＮＥＥ主要受控于温度因素（犚２＝０．５６８），生态系统主要表现为碳源。研究时段，草甸作为碳汇从大气中吸收
２１８．５２ｇＣＯ２／ｍ２。
２．３　叶面积指数对ＮＥＥ的影响
ＬＡＩ是反映植物长势的重要特征参数，它对植物光能利用、干物质积累等都有明显影响。生长初期（ＬＡＩ＜
０．９７），由于植被稀疏ＬＡＩ较小，对散射光的吸收较少，草甸ＣＯ２ 吸收量随ＬＡＩ的增加而线性增长；生长旺期
（０．９７＜ＬＡＩ＜３．０８）植被生长稠密，ＬＡＩ增加冠层有利于植物吸收来自各个方向的散射光，ＣＯ２ 吸收量随ＬＡＩ
的增加而缓慢增加，之后渐进饱和状态；生长末期（ＬＡＩ＞３．０８）部分叶片开始枯黄、凋落，ＬＡＩ有所下降，碳吸收
３１第１１期 王婧　等：科尔沁草甸生态系统净碳交换特征及其驱动因子
图２　净碳交换量犖犈犈与环境因子的季节变化
犉犻犵．２　犛犲犪狊狅狀犪犾狏犪狉犻犪狋犻狅狀狊狅犳犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犳犪犮狋狅狉狊狑犻狋犺狀犲狋犮犪狉犫狅狀犲狓犮犺犪狀犵犲（犖犈犈）
　ａ：光合有效辐射ＰＡＲ、５ｃｍ土温犜ｓ；ｂ：饱和水汽压差ＶＰＤ、气温犜ａ；ｃ：叶面积指数；ｄ：降雨量、净碳交换ＮＥＥ的季节变化。ａ：Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙ
ａｃｔｉｖｅｒａｄｉａｔｉｏｎ（ＰＡＲ），ｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｔ５ｃｍｄｅｐｔｈ（犜ｓ）；ｂ：Ｖａｐｏｕｒｐｒｅｓｓｕｒｅｄｅｆｉｃｉｔ（ＶＰＤ），ａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（犜ａ）；ｃ：Ｌｅａｆａｒｅａｉｎｄｅｘ（ＬＡＩ）；ｄ：
Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ，ＮＥＥ．
表１　净碳交换犖犈犈与气象因子标准化回归分析
犜犪犫犾犲１　犖狅狉犿犪犾犻狕犲犱狉犲犵狉犲狊狊犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊犫犲狋狑犲犲狀狀犲狋犲犮狅狊狔狊狋犲犿犆犗２犲狓犮犺犪狀犵犲（犖犈犈）犪狀犱犿犲狋犲狅狉狅犾狅犵狔犳犪犮狋狅狉狊
时段Ｔｉｍｅ
因子
Ｆａｃｔｏｒｓ
饱和水汽压差
Ｖａｐｏｕｒｐｒｅｓｓｕｒｅ
ｄｅｆｉｃｉｔ（ｋＰａ）
光合有效辐射
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙａｃｔｉｖｅ
ｒａｄｉａｔｉｏｎ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
气温
Ａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
叶面积指数
Ｌｅａｆａｒｅａ
ｉｎｄｅｘ
降水量
Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
（ｍｍ）
生 长 季 Ｇｒｏｗｉｎｇ
ｓｅａｓｏｎ
净碳交换量 Ｎｅｔｃａｒｂｏｎ
ｅｘｃｈａｎｇｅ（ｇ／ｍ２·ｄ）
－０．４１０ ０．７３２ ０．６８０ ０．９１９ ０．５４１
非 生 长 季 Ｎｏｎ
ｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ
净碳交换量 Ｎｅｔｃａｒｂｏｎ
ｅｘｃｈａｎｇｅ（ｇ／ｍ２·ｄ）
０．２０５ ０．４６７ ０．５６８ － ０．２８６
　注：“”表示显著水平（犘＜０．０５）；“”表示极显著水平（犘＜０．０１），均为双侧检验。
　Ｎｏｔｅ：“”ａｎｄ“”ｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆ０．０５ａｎｄ０．０１ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｕｎｄｅｒｂｉｌａｔｅｒａｌｉｎｓｐｅｃｔｉｏｎ．
４１ 草　业　学　报 第２４卷
减少且随ＬＡＩ的增加而趋于平稳（图３），这与Ｓｕｙｋｅｒ
图３　净碳交换犖犈犈与叶面积指数犔犃犐的关系
犉犻犵．３　犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犫犲狋狑犲犲狀狀犲狋犲犮狅狊狔狊狋犲犿犆犗２犲狓犮犺犪狀犵犲
（犖犈犈）犪狀犱犾犲犪犳犪狉犲犪犻狀犱犲狓（犔犃犐）犻狀犵狉狅狑犻狀犵狊犲犪狊狅狀
　
等［１６］对玉米（犣犲犪犿犪狔）生殖生长研究得出的结论相
似。同时由于生长末期群体底层存在大量枯叶，利用
冠层分析仪进行测量时，仪器无法自动消除这部分枯
叶的影响，导致ＬＡＩ测定结果偏大［１７］。
生长季ＬＡＩ与ＰＡＲ的偏相关分析（表２）表明，当
控制ＰＡＲ时，ＬＡＩ与ＮＥＥ相关性不显著（犚２＝０．３８，
犘＞０．０５），而考虑ＰＡＲ影响时，ＬＡＩ与 ＮＥＥ相关系
数提高了４０．６％，二者显著相关（犘＜０．０１），ＬＡＩ与
ＰＡＲ存在明显的交互作用，共同影响着生态系统净碳
交换过程。
２．４　光合有效辐射对ＮＥＥ的影响
生长季的ＮＥＥ与ＰＡＲ变化关系较为分散，通常
用一个直角双曲线模型表示（公式３）。其中表观初始
光能效率α，利用低光强下ＮＥＥ－ＰＡＲ的线性拟合关
系公式反推得到［１８］（ＮＥＥ＝０．００１５ＰＡＲ＋０．２６４，
犚２＝０．９２４），即α值为０．００１５μｍｏｌＣＯ２／μｍｏｌＰＡＲ。
由ＮＥＥ－ＰＡＲ的拟合曲线（图４ａ）可以估计光补偿点
的范围变化在８０～１５０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）之间。
表２　犔犃犐与犘犃犚偏相关分析
犜犪犫犾犲２　犘犪狉狋犻犪犾犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊犫犲狋狑犲犲狀犔犃犐犪狀犱犘犃犚
控制变量
Ｖａｒｉａｂｌｅｓ
因素
Ｆａｃｔｏｒｓ
叶面积指数Ｌｅａｆａｒｅａｉｎｄｅｘ
犚２ Ｓｉｇ
无Ｎｏｎｅａ ＮＥＥ ０．６０４ ０．００４
ＰＡＲ ＮＥＥ ０．３８０ ０．５２９
　注：“ａ”表示零阶ｐｅａｒｓｏｎ相关。
　Ｎｏｔｅ：“ａ”ｉｎｄｉｃａｔｅｚｅｒｏｏｒｄｅｒｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｐｅａｒｓｏｎ．
图４　净碳交换犖犈犈与光合有效辐射犘犃犚的关系
犉犻犵．４　犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犫犲狋狑犲犲狀狀犲狋犲犮狅狊狔狊狋犲犿犆犗２犲狓犮犺犪狀犵犲（犖犈犈）犪狀犱狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犪犾狔犪犮狋犻狏犲狉犪犱犻犪狋犻狅狀（犘犃犚）犻狀犵狉狅狑犻狀犵狊犲犪狊狅狀
草甸生态系统ＮＥＥ对光强ＰＡＲ的响应分为３个不同阶段（图４ｂ）：ＰＡＲ＜３００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）时，ＮＥＥ吸收
值随ＰＡＲ的升高呈线性较快速增加，这时光是唯一的环境限制因素；３００＜ＰＡＲ＜１２００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）时，ＮＥＥ
吸收值随ＰＡＲ的升高呈曲线式较缓慢增长，此时温度、外界ＣＯ２ 浓度等环境因素成为共同的限制因素；ＰＡＲ＞
１２００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）时，ＮＥＥ吸收量不再随着ＰＡＲ的升高而增长，即达到光合作用的光饱和阶段。这与许大全
等［１９］的研究结果相一致。
２．５　水分因素对ＮＥＥ的影响
水汽压差ＶＰＤ间接地代表空气的水分状况，有研究指出高光强和高水汽饱和差是植物光合作用降低的两
个条件［２０］。将生长季ＶＰＤ观测数据划分为３个区间：低区（０．５～１．０ｋＰａ）、中区（１．０～１．５ｋＰａ）、高区（１．５～
２．０ｋＰａ），ＶＰＤ由低区到高区曲线斜率依次增大－减小－增大（图５）。ＶＰＤ在低区时，随着ＶＰＤ值的升高，碳
５１第１１期 王婧　等：科尔沁草甸生态系统净碳交换特征及其驱动因子
吸收速率增加，即更有利于生态系统的碳蓄积；ＶＰＤ在中区时，ＮＥＥ吸收速率随ＶＰＤ的增加继续升高，但增加
幅度越来越小，二者变化趋于饱和；ＶＰＤ处于高区时，ＮＥＥ吸收速率随ＶＰＤ增加开始降低，不利于生态系统的
碳蓄积，原因可能是高水汽压导致气孔部分关闭，气孔阻力增大，光合作用降低。进而影响草甸生态系统的生产
力［２１］。
降水是影响生态系统碳交换的重要水分因子，Ｌａｗｅｒｅｎｃｅ等［２２］在对加拿大北部温带Ｃ３ 草地生态系统连续
观测结果表明，降水充足的年份ＣＯ２ 日吸收峰值约为干旱条件下的３倍。同时降雨格局的差异也会影响生态系
统的碳交换能力，以２０１４年８月１６日（短时强降雨）、２２日（短时弱降雨）、２８日（持续降雨）为例，探讨光照强度、
降雨对ＮＥＥ的共同影响（图６）。
图５　净碳交换犖犈犈与饱和水汽压差犞犘犇的关系
犉犻犵．５　犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犫犲狋狑犲犲狀狀犲狋犲犮狅狊狔狊狋犲犿犆犗２犲狓犮犺犪狀犵犲（犖犈犈）犪狀犱狏犪狆狅狉狆狉犲狊狊狌狉犲犱犲犳犻犮犻狋（犞犘犇）
　
图６　降雨对犖犈犈日变化的影响
犉犻犵．６　犇犻狌狉狀犪犾狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳犆犗２犲狓犮犺犪狀犵犲（犖犈犈）狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狉犪犻狀犳犪犾犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
８月１６日，降雨开始前３ｈ内，草甸呼吸速率由０．３５ｍｇ／（ｍ２·ｓ）迅速降到０．０２ｍｇ／（ｍ２·ｓ），降幅达
９４％。受凌晨降雨影响，白天ＰＡＲ仅在０～６００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）范围波动，而表层土壤含水量出现１５．８％的小幅
递增，ＣＯ２ 日吸收峰值为０．７９ｍｇ／（ｍ２·ｓ），出现在雨后１４：００，夜间ＮＥＥ与雨前碳排放速率大体持平。８月２２
日，白天ＮＥＥ与ＰＡＲ呈明显“单峰”变化，ＰＡＲ极值达１３４７μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），正午１２：３０左右，到达碳吸收峰值
０．９３ｍｇ／（ｍ２·ｓ），而夜间２１：００－２２：００发生了５．８ｍｍ的微量降雨，但未对碳排放造成明显影响。８月２８日，
降雨历时１５．５ｈ，净辐射（犚ｎ）与ＰＡＲ均受其影响，数值仅在０～５０Ｗ／ｍ２ 和０～３００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）范围内波动，
表层土壤含水量在降雨开始３ｈ内缓慢增加，而后稳定。午间１３：００左右随雨量增加，生态系统碳汇功能降低
（－０．４８ｍｇ／ｍ２·ｓ）。夜间受降雨影响，生态系统呼吸速率明显上升。可以看出，降雨削弱了到达地面的辐射强
度，却增加了表层土壤水含量，进而影响生态系统碳交换。短暂强降雨过程使白天生态系统碳汇功能降低，而连
６１ 草　业　学　报 第２４卷
续低强度降雨虽然使生态系统处于低光强（０＜ＰＡＲ＜３００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）的环境，但提高了草甸生态系统夜间的
碳交换能力，增加了地温对夜间呼吸的控制［２３］。
３　讨论
生长季 ＮＥＥ日变化呈明显“倒钟型”，全天出现一个吸收高峰。日出后的６：００－６：３０，草甸植被便开始吸收
ＣＯ２，８：００－１０：３０之间达到碳吸收高峰，午间的１１：００－１３：００由于光饱和作用，碳吸收量减小，出现群落“午
休”现象，这与张法伟等［２４］研究的青海湖高寒草甸光合午休时间较为一致。
１２月至翌年３月草甸植被尚未复苏，４月中下旬植被才开始返青，草甸系统碳吸收微弱，土壤呼吸作用显著。
曾有研究指出，非生长季土壤呼吸是生长季生态系统释放ＣＯ２ 的一个重要组成部分，显著影响着系统的碳收
支［２５］，陈骥等［２６］在对青海湖北岸高寒草甸碳收支的研究中发现，非生长季土壤呼吸速率是生长季的土壤呼吸速
率的０．３０～０．３３倍。而生长季５－７月生态系统白天的碳吸收强度主要受控于光合有效辐射，二者表现出良好
的直角双曲线关系（犖犈犈＝－０．００１５×０．６５×犘犃犚０．６５＋０．００１５×犘犃犚＋０．３０４
，犚２＝０．７３），而夜间则通过拟合出ＶａｎｔｓＨｏｆｆ方程
（公式２）参数，来估算草甸生态系统的呼吸速率，本文利用已获试验数据经拟合确定犙１０为２．６３，从而建立起碳通
量与土壤温度的指数拟合关系（犚ｅｃｏ＝０．０５ｅＩｎ（２．６３）（犜狊－１０）／１０，犚２＝０．６７）。
４　结论
１）科尔沁草甸生态系统碳通量在全年呈现“两峰一谷”的变化规律，草甸生态系统碳吸收总量２１８．５２ｇ
ＣＯ２／ｍ２。非生长季主要表现为碳源，净ＣＯ２ 日排放速率均值０．１１ｍｇ／（ｍ２·ｓ），生长季主要表现为碳汇，净
ＣＯ２ 吸收速率均值－０．１７ｍｇ／（ｍ２·ｓ），较北美大草原的－０．８８ｍｇ／（ｍ２·ｓ）值偏小［２７］，这可能与海拔及叶面积
指数的差异有关［１７］。ＮＥＥ日变化呈明显的“单峰型”，且日出、日落前后达到碳收支平衡状态。７月１２日，１０月
９日分别出现ＣＯ２ 日吸收（－０．８９ｍｇ／ｍ２·ｓ）和日释放（０．５６ｍｇ／ｍ２·ｓ）的峰值。
２）叶面积指数对草甸草原生长季ＮＥＥ的变化影响明显，ＬＡＩ＜０．９７时，草甸ＣＯ２ 吸收量随ＬＡＩ的增加而
线性增长，当０．９７＜ＬＡＩ＜３．０８时，ＣＯ２ 吸收量又随ＬＡＩ的增加而渐进饱和，ＰＡＲ与ＬＡＩ的交互作用显著（犘＜
０．０１），叶面积指数越大，净碳交换ＮＥＥ对ＰＡＲ的响应也越明显。
３）光合有效辐射也是影响ＮＥＥ的重要环境因子。低光强下，生长季的ＮＥＥ－ＰＡＲ呈显著线性相关（犚２＝
０．９２４），生长季表观量子效率均值为０．００１５μｍｏｌＣＯ２／μｍｏｌＰＡＲ，而在ＰＡＲ＞１２００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）时，ＮＥＥ对
光强的响应表现为渐进饱和型；同时草甸生态系统的碳汇功能受到高ＶＰＤ值的抑制；短暂强降雨增加了表层土
壤水分含量，但削弱了到达地面的辐射强度，降低了昼间土壤呼吸速率，但对夜间ＮＥＥ无明显影响。而持续降
雨使表层土壤含水量维持在较高水平，虽引起昼间碳交换能力的降低，但激发了夜间土壤呼吸速率的增加。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＲａｎｋＡＢ，ＤｕｇａｓＷＡ．Ｃａｒｂｏｎｄｉｏｘｉｄｅｆｌｕｘｅｓｏｖｅｒａｎｏｒｔｈｅｒｎ，ｓｅｍｉａｒｉｄ，ｍｉｘｅｄｇｒａｓｓｐｒａｉｒｉｅ．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｒｅｓｔＭｅｔｅ
ｏｒｏｌｏｇｙ，２００１，１０８：３１７３２６．
［２］　ＤｕｇａｓＷＡ，ＨｅｕｅｒＭＬ，ＭｓｙｅｕｘＨＳ．ＣａｒｂｏｎｄｉｏｘｉｄｅｆｌｕｘｅｓｏｖｅｒＢｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓ，ｎａｔｉｖｅｐｒａｉｒｉｅ，ａｎｄｓｏｒｇｈｕｍ．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
ａｎｄＦｏｒｅｓｔＭｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ，１９９９，９３：１２１１３９．
［３］　ＳｈａｖｅｒＧＲ，ＲａｓｔｅｔｔｅｒＥＢ，ＳａｌｍｏｎＶ，犲狋犪犾．ＰａｎＡｒｃｔｉｃｍｏｄｅｌｉｎｇｏｆｎｅｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｅｘｃｈａｎｇｅｏｆＣＯ２．ＰｈｉｌｏｓｏｐｈｉｃａｌＴｒａｎｓａｃ
ｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅＲｏｙａｌＳｏｃｉｅｔｙＢｂｉｏｌｏｎｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１３，３６８：１１３．
［４］　ＦｕＹＬ，ＹｕＧＲ，ＷａｎｇＹＦ，犲狋犪犾．Ｉｍｐａｃｔｏｆｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｏｖｅｒ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｉｎＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ．ＳｃｉｅｎｃｅｉｎＣｈｉｎａ（Ｓｅｒ．Ｄ）ＥａｒｔｈＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００６，３６（Ｓｕｐｐ，Ｉ）：１８３１９３．
［５］　ＨａｏＹＢ，ＷａｎｇＹＦ，ＳｕｎＸＭ，犲狋犪犾．Ｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｃａｒｂｏｎｅｘｃｈａｎｇｅａｎｄｉｔｓｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｖｅｒ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊
ｓｔｅｐｐｅｉｎＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ．ＳｃｉｅｎｃｅｉｎＣｈｉｎａ（Ｓｅｒ．Ｄ）ＥａｒｔｈＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００６，３６：１７４１８２．
［６］　ＺｈａｏＹＰ，ＺｈａｎｇＸＺ，ＳｈｉＰＬ，犲狋犪犾．ＩｍｐａｃｔｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｏｎｎｅｔＣＯ２ｅｘｃｈａｎｇｅａｂｏｖｅａｎａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｉｎ
ｔｈｅＧｅｎｔｒａｌＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｃｏｌｏｇｙ，２０１３，４（４）：３２７３３６．
［７］　ＬｉＹＱ，ＺｈａｏＨＬ，ＺｈａｏＸＹ，犲狋犪犾．ＲｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｔｏａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｆｒｏｍＪｕｎｅｔｏＳｅｐｔｅｍｂｅｒｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓａｎｄ
７１第１１期 王婧　等：科尔沁草甸生态系统净碳交换特征及其驱动因子
ｄｕｎｅｓ，Ｈｏｒｑｉｎｓａｎｄｙｌａｎｄ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤｅｓｅｒｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２００８，２８（２）：２４９２５４．
［８］　ＣｈｅｎＮＮ，ＧｕａｎＤＸ，ＪｉｎＣＪ，犲狋犪犾．ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｏｎＨｏｒｑｉｎｍｅａｄｏｗ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄ，
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［９］　ＬＩＣＯＲＢｉｏｓｃｉｅｎｃｅｓ，ＥｄｄｙＰｒｏ４．０：ＨｅｌｐａｎｄＵｓｅｒ’ｓＧｕｉｄｅ．Ｌｉｎｃｏｌｎ［ＥＢ／ＯＬ］．［２０１３１２０２］．ｈｔｔｐ：／／ｅｎｖｓｕｐｐｏｒｔ．ｌｉｃｏｒ．
ｃｏｍ／ｈｅｌｐ／ＥｄｄｙＰｒｏ４／Ｄｅｆａｕｌｔ．ｈｔｍ．
［１０］　ＢｕｒｂａＧＧ，ＭｃＤｅｒｍｉｔｔＤＫ．ＡｄｄｒｅｓｓｉｎｇｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｉｎｓｔｒｕｍｅｎｔｓｕｒｆａｃｅｈｅａｔｅｘｃｈａｎｇｅｏｎｔｈｅｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓｏｆＣＯ２ｆｌｕｘ
ｆｒｏｍｏｐｅｎｐａｔｈｇａｓａｎａｌｙｚｅｒｓ．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，２００８，１４：１８５４１８７６．
［１１］　ＬｉＹＪ，ＸｕＺＺ，ＷａｎｇＹＬ，犲狋犪犾．Ｌａｔｅｎｔａｎｄｓｅｎｓｉｂｌｅｈｅａｔｆｌｕｘｅｓａｎｄｅｎｅｒｇｙｂａｌａｎｃｅｉｎａｍａｉｚｅａｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．Ｃｈｉｎｅｓｅ
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２００７，３１（６）：１１３２１１４４．
［１２］　ＦａｌｇｅＥ，ＢａｌｄｏｃｃｈｉＤＤ，ＯｌｓｏｎＲＪ，犲狋犪犾．Ｇａｐｆｉｌｉｎｇｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｆｏｒｄｅｆｅｎｓｉｂｌｅａｎｎｕａｌｓｕｍｓｏｆｎｅｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｅｘｃｈａｎｇｅ．Ａｇｒｉ
ｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｒｅｓｔＭｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ，２００１，１０７：４３６９．
［１３］　ＲａｉｃｈＪＷ，ＳｃｈｌｅｓｉｎｇｅｒＷ Ｈ．Ｔｈｅｇｌｏｂａｌｃａｒｂｏｎｄｉｏｘｉｄｅｆｌｕｘｉｎｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎａｎｄｉｔｓｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｔｏｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｃｌｉｍａｔｅ．
Ｔｅｌｕｓ，１９９２，４４：８１９９．
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