全 文 ：文冠果种群繁殖方式及其在种群更新中的作用*
郭有燕1,2 摇 周建云1**摇 何景峰1 摇 张文辉1
( 1西北农林科技大学西部环境与生态教育部重点实验室, 陕西杨凌 712100; 2河西学院, 甘肃张掖 734000)
摘摇 要摇 以黄土高原丘陵区文冠果天然种群为研究对象,通过样地调查,分析了不同生境文
冠果种群的有性和无性繁殖方式及其在种群更新中的地位.结果表明:不同坡向文冠果种群
均能进行有性繁殖和无性繁殖,在阳坡、半阴坡生境,文冠果以有性繁殖为主,实生苗数量和
占据空间的能力均大于萌生苗,有性繁殖在这 2 个生境中对种群的更新贡献较大;在半阳坡
生境,文冠果以无性繁殖为主,萌生苗数量和占据空间的能力均大于实生苗,无性繁殖对种群
更新的贡献较大.在相同生境条件下,文冠果幼苗生长状况均表现为萌生苗>实生苗.同一起
源的文冠果幼苗生长状况均表现为阳坡>半阳坡>半阴坡. 2 种繁殖的瓶颈期在实生苗的种子鄄
幼苗阶段和萌生苗的幼树鄄成株阶段.黄土丘陵区文冠果种群在新生境定居下来的过程中,首
先以实生苗入侵,当水分、光照、养分条件较好时,文冠果又以无性繁殖方式迅速占领空间,繁
衍后代.
关键词摇 文冠果种群摇 有性繁殖摇 无性繁殖摇 种群更新
文章编号摇 1001-9332(2014)11-3110-07摇 中图分类号摇 Q145摇 文献标识码摇 A
Regeneration mode of Xanthoceras sorbifolia population and its contribution to population
regeneration. GUO You鄄yan1,2, ZHOU Jian鄄yun1, HE Jing鄄feng1, ZHANG Wen鄄hui1 ( 1Ministry
of Education Key Laboratory of Environment and Ecology in West China, Northwest A&F University,
Yangling 712100, Shanxi, China; 2Hexi University, Zhangye 734000, Gansu, China) . 鄄Chin. J.
Appl. Ecol. , 2014, 25(11): 3110-3116.
Abstract: Sexual and asexual propagation of Xanthoceras sorbifolia natural populations in different
habitats and their importance in population regeneration were studied. The results showed that X.
sorbifolia populations were capable of the sexual and asexual propagation in 3 slope aspects, but a
balance between the two propagation modes was observed. In sunny and semi鄄shady slope habitats,
seedling amount and space鄄occupying competence were relatively high, suggesting that the sexual
propagation was dominant. In semi鄄sunny slope habitat, the populations were superior in sexual
sprout amount and space鄄occupying competence, suggesting that the predominant propagation mode
was asexual. In the same habitats, asexual sprouts grew better than seedlings, while the growth of
seedlings was in the order of sunny slope>semi鄄sunny slope>semi鄄shady slope on the basis of the
same origin. The bottleneck stage appeared from seeds to seedlings for sexual propagation and from
seedling to ramet for asexual propagation. X. sorbifolia invaded and settled in a way of sexual pro鄄
pagation in new habitats, and then rapidly occupied habitat space in a way of asexual propagation.
Key words: Xanthoceras sorbifolia population; sexual propagation; asexual propagation; population
regeneration.
*陕西省科技厅农业攻关项目(2010K01鄄06鄄2)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhoujianyun123@ 126. com
2014鄄04鄄03 收稿,2014鄄08鄄25 接受.
摇 摇 繁殖是植物产生新个体最基本的行为和过程,
是植物繁衍后代的基本手段,是实现持续发育的基
础,所产生的新个体对植物的整个生命周期都有相
当的贡献.有性繁殖和无性繁殖是高等植物适应不
同环境的能力[1],由于生态特性和功能的不同,两
种繁殖方式在整个生活史中所起的作用有差
异[2-4] .在不同生境条件下,以哪种繁殖方式实现种
群繁衍,反映了植物适应外界环境条件的能力.
文冠果(Xanthoceras sorbifolia)为无患子科文冠
果属的落叶灌木或小乔木,具有耐寒、耐旱、耐贫瘠
的优良特性,是我国北方特有木本油料树种[5] . 黄
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 11 月摇 第 25 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2014, 25(11): 3110-3116
土高原丘陵区是文冠果天然种群的主要分布区域,
由于种子经济价值较大,人为干扰严重,种群出现退
化趋势.目前,关于文冠果的研究主要集中在生殖生
物学[6-8]方面,关于天然种群繁殖方式及其特征研
究不多,而这是文冠果种群持续经营亟待解决的关
键问题.本文通过调查不同生境中(阳坡、半阳坡、
半阴坡)文冠果幼苗的起源类型、数量特征、生长特
征及分布格局的差异,阐明文冠果种群繁殖方式及
其在种群更新中的作用,通过对比不同生境不同起
源文冠果种群的龄级分布、龄级间株数的转化,揭示
不同生境下文冠果种群两种繁殖方式的适合度状
况,为文冠果林持续经营提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
本研究区设在文冠果分布比较集中的陕西延
安、富县及周边地区(35毅36忆—35毅53忆 N,109毅20忆—
109毅9忆 E). 该区地处暖温带北缘部位,属大陆性暖
温带冷凉半湿润气候,年降雨量 500 ~ 600 mm,年均
温 9. 1 益 .土壤类型为黄绵土,养分贫乏,有机质含
量为 0. 9% ~1. 5% ,土壤 pH 7. 4 ~ 7. 8.当地植被类
型属于林梢地带,阴坡有辽东栎(Quercus liaotungen鄄
sis)、侧柏(Platycladus orientalis)天然林,也有大面积
的油松 (Pinus tabuliformis)、刺槐 (Robinia pseudo鄄
acacia)人工林.灌木林地和疏林地范围更大,其建群
种主要与狼牙刺(Sophora davidii)、扁核木(Prinsepia
utilis)、酸枣 ( Zizyphus jujube)、白芨梢 ( Buddleja
alternifolia)等混生.文冠果喜光耐旱,主要分布在海
拔 900 ~ 1400 m的荒草坡、灌木林地、沟坎楞边以及
林缘和疏林地,在黄土塌陷形成的悬崖边,其根系裸
露也能正常生长.大片文冠果天然纯林很少,以文冠
果为主的灌木林和疏林常以斑块状分布在阳坡、半
阳坡和半阴坡陡坡生境,与狼牙刺、扁核木、酸枣等
形成混交的灌木群落,也有一些混生在榆树(Ulmus
pumila)、油松、茶条槭(Acer ginnala)等乔木形成的
稀疏森林群落中.文冠果不同生境环境因子见表 1.
1郾 2摇 样地设置
在陕西省富县、延安选择具有代表性、人为干扰
较少的文冠果天然林作为研究对象,依据文冠果天
然林的分布特点,在阳坡、半阳坡和半阴坡 3 种生境
各设置 8 块样地,共 24 块,样地面积 10 m伊10 m,其
中设置 3 个 3 m伊3 m 的灌木样方和 3 个 1 m伊1 m
的草本样方.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 生境与群落内环境因子测定摇 用 GPS 测定样
地的海拔和地理坐标;用罗盘仪测定坡向;在样地中
沿对角线各取 3 个 0 ~ 20 cm土层土壤样品,用烘干
(105 益)法测定土壤含水量[9] .选择晴朗天气,在 3
个生境的固定位置,分别于 10:00、12:00、14:00、
16:00 测定距地面 0. 5 m 处的光照强度(ZDS鄄10 型
光照计)、温度、湿度(DHM2 型通风干湿温度计).
在样地内观察是否有人为践踏、砍伐、放牧等痕迹,
根据其干扰程度人为赋值,林地干扰强度最大的赋
值为 1,最小赋值为 0[9] .
1郾 3郾 2 个体定位摇 以样地一边为 X 轴,以其垂直边
为 Y 轴,建立直角坐标系,记录每株文冠果幼苗的
坐标值,根基萌苗计为一个个体,生于同一伐桩上的
多个基株计为一个个体[10],根基萌苗、伐桩萌苗和
根系萌苗均计为萌生苗.
1郾 3郾 3 每木检尺 摇 在不破坏文冠果的情况下,小心
刨根观察其起源方式(实生或萌生),测定高度、基
径、冠幅,根基萌苗及伐桩萌苗分别计算平均值.
1郾 3郾 4 个体年龄的确定摇 基径<1 cm 的文冠果幼苗
幼树可通过枝条年生长节间痕迹,结合经验方程确
定年龄,基径>1 cm 的文冠果根据经验方程确定年
龄[11] .
1郾 4摇 数据处理
通过计盒维数判断不同起源的文冠果幼苗对空
间的占据程度.计算公式如下:
Db = lim着寅0
lgN(着)
-lg着
将样方逐次进行格栅化,得到一系列不同网格
表 1摇 不同生境文冠果种群样地基本情况
Table 1摇 General information of Xanthoceras sorbifolia population plots in different habitats
生境
Habitat
海拔
Altitude
(m)
总盖度
Coverage
(% )
灌木层盖度
Coverage
of shrub
(% )
草本层
盖度
Coverage
of herbage
(% )
光照强度
Light
(lx)
气温
Air
temperature
(益)
空气湿度
Air
humidity
(% )
腐殖质层
Humus
layer
(cm)
枯枝
落叶层
Litter
layer
(cm)
土壤
含水量
Soil
moisture
(% )
人为干扰
强度
Intensity
of human
disturbance
阳坡 Sunny slope 1154 52 31 16 79240 35. 5 32. 1 0 0 14. 6 0. 21
半阳坡 Semi鄄sunny slope 1210 64 28 18 67500 32. 4 36 0. 25 0. 55 32. 8 0. 10
半阴坡 Semi鄄shady slope 1252 76 36 24 55620 21. 5 52 1. 8 1. 9 43. 1 0. 20
111311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郭有燕等: 文冠果种群繁殖方式及其在种群更新中的作用摇 摇 摇 摇 摇
边长(着)的覆盖结果,计数每一网格边长值的非空
格子数(N) [12-13] .
采用 Excel 2003 和 SPSS 16. 0 软件对数据进行
统计分析.采用双因素( two鄄way ANOVA)法进行方
差分析和多重比较(琢 = 0. 05).以 5 年为一个龄级,
对萌生起源和种子起源的文冠果分别进行植株数统
计,计算每一龄级的百分比,构成年龄谱. 通过相邻
大一龄级的个体数和小一龄级的个体数之比,计算
各龄级间的转化率,利用 Origin 8. 0 软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同生境文冠果幼苗组成及数量
不同生境文冠果幼苗均由实生苗和萌生苗组
成,文冠果种群在半阳坡生境的幼苗数量最多,半阴
坡生境的幼苗数量最少(图 1),生境对文冠果萌苗
数量影响显著(F=20. 71,P<0. 001),起源方式对萌
苗数量无显著影响,生境和起源方式的交互作用对
文冠果萌苗数量影响显著(F=21. 04,P<0. 001).阳
坡生境文冠果实生苗数量最多,半阴坡生境实生苗
数量最少,3 个生境的实生苗数量分别占该生境幼
苗总株数的比为 61. 4% (半阴坡)>58. 6% (阳坡)>
34. 2% (半阳坡).半阳坡生境文冠果萌生苗数量最
多,半阴坡生境文冠果萌生苗数量最少,3 个生境文
冠果萌生苗数量分别占该生境幼苗总株数的比为
65. 7% (半阳坡) >41. 3% (阳坡) > 38. 6% (半阴
坡).阳坡、半阴坡生境实生苗与萌生苗的比值>1,
分别为 1. 42 和 1. 59. 半阳坡生境实生苗与萌生苗
的比值<1,为 0. 52.
2郾 2摇 不同生境文冠果幼苗的生长特征
不同生境相同起源的文冠果幼苗生长特征有差
异,两种起源的文冠果幼苗高度、基径、冠幅均表现
为阳坡>半阳坡>半阴坡(图2) .双因素方差分析表
图 1摇 不同生境文冠果不同起源幼苗的数量特征
Fig. 1 摇 Quantity characteristics of Xanthoceras sorbifolia seed鄄
lings with different origins in different habitats.
玉: 实生苗 Seedling; 域: 萌生苗 Asexual sprout. A: 阳坡 Sunny
slope; B:半阳坡 Semi鄄sunny slope; C:半阴坡 Semi鄄shady slope. 下同
The same below.
表 2摇 文冠果幼苗生长的方差分析
Table 2 摇 Variance analysis of Xanthoceras sorbifolia seed鄄
ling growth
变量
Variable
生境
Habitat
F P
起源
Origin
F P
生境伊起源
Habitat 伊 Origin
F P
高度 Height 0. 48 0. 600 17. 05 0. 002 1. 13 0. 287
基径 Base diameter 3. 39 0. 068 20. 07 0. 001 0. 21 0. 861
冠幅 Crown 1. 45 0. 311 3. 41 0. 051 1. 21 0. 286
明(表 2),在同一生境,不同起源的文冠果幼苗高
度、基径、冠幅均表现为萌生苗>实生苗. 生境对文
冠果种群幼苗的高度、基径、冠幅影响不显著,起源
方式对文冠果幼苗高度、基径影响显著,但对冠幅影
响不显著.生境和起源方式的交互作用对文冠果幼
苗高度、基径、冠幅均无显著影响.
2郾 3摇 不同生境文冠果幼苗的分形特征
根据文冠果幼苗的分布格局(图 3),对非空格
子数 N(着)和网格边长 着 在双对数直线坐标下进行
直线拟合,拟合效果良好,均达到显著水平.所得拟
图 2摇 不同生境文冠果不同起源幼苗生长特征
Fig. 2摇 Growth characteristics of Xanthoceras sorbifolia seedlings with different origins in different habitats.
2113 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 3摇 不同生境文冠果种群幼苗分布格局
Fig. 3摇 Distribution patterns of Xanthoceras sorbifolia seedlings in different habitats.
图 4摇 不同生境文冠果种群的年龄结构
Fig. 4摇 Age structures of Xanthoceras sorbifolia populations with different origins at different habitats.
D: 种子起源 Seed origin; E: 萌生起源 Asexual origin.
合直线斜率的绝对值即为文冠果种群幼苗分布格局
的计盒维数(表 3).
摇 摇 从表 3 可以看出,3 个生境文冠果实生苗占据
空间的能力为阳坡>半阳坡>半阴坡,而文冠果萌生
苗占据空间的能力则表现为半阳坡>阳坡>半阴坡.
在阳坡和半阴坡生境,实生苗占据空间的能力大于
萌生苗.在半阳坡生境,萌生苗占据空间的能力大于
表 3摇 文冠果种群幼苗分布格局计盒维数
Table 3摇 Box鄄counting dimension of distribution pattern of
Xanthoceras sorbifolia seedlings
参数
Para鄄
meter
阳坡
Sunny slope
实生苗
Seedling
萌生苗
Asexual
sprout
半阳坡
Semi鄄sunny slope
实生苗
Seedling
萌生苗
Asexual
sprout
半阴坡
Semi鄄shady slope
实生苗
Seedling
萌生苗
Asexual
sprout
Db 0. 681 0. 479 0. 506 0. 673 0. 286 0. 236
R 0. 891 0. 859 0. 854 0. 905 0. 904 0. 896
311311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郭有燕等: 文冠果种群繁殖方式及其在种群更新中的作用摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 不同生境文冠果种群各龄级的转化率
Table 4摇 Transfer rate of Xanthoceras sorbifolia populations between adjacent age classes at different habitats (%)
转化径级
Conversion diameter
class
阳坡 Sunny slope
种子起源
Seed origin
萌生起源
Asexual origin
半阳坡 Semi鄄sunny slope
种子起源
Seed origin
萌生起源
Asexual origin
半阴坡 Semi鄄shady slope
种子起源
Seed origin
萌生起源
Asexual origin
域 / 玉 72. 73 51. 61 73. 68 63. 01 65. 71 68. 18
芋 / 域 71. 88 50. 00 67. 86 47. 83 65. 22 66. 67
郁 / 芋 65. 22 25. 00 63. 16 36. 36 86. 67 60. 00
吁 / 郁 33. 33 0. 00 50. 00 0. 00 61. 54 33. 50
遇 / 吁 66. 67 12. 50 49. 25
实生苗.
2郾 4摇 不同生境文冠果种群龄级分布与转化
以文冠果不同龄级(5 年为一个龄级)的株数构
成年龄谱(图 4). 种子起源和萌生起源的文冠果年
龄结构在 3 个生境均表现为幼龄苗所占比例较大.
在阳坡、半阳坡和半阴坡生境,种子起源的玉龄级文
冠果幼苗数量分别占该生境总株数的 37. 0% 、
35郾 5%和 36. 8% ,萌生起源的玉龄级文冠果幼苗数
量分别占该生境总株数的 54郾 4%、49郾 0%和 39郾 3% .
从年龄结构级数来看,2 类起源的文冠果在 3 种生境
中的结构级数表现为半阴坡>半阳坡>阳坡.
摇 摇 由表 4 可以看出,阳坡和半阳坡生境,域 / 玉龄
级不同起源的文冠果转化率均最大,且均随着龄级
的增加,龄级间的转化率逐渐降低.半阴坡生境种子
起源的文冠果各龄级间的转化率随着龄级的增加先
增加后降低,郁 / 芋龄级的文冠果转化率最大;而该
生境萌生起源的文冠果龄级间的转化率随着龄级的
增加逐渐降低,域 / 玉龄级的文冠果转化率最大.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 生境条件与文冠果种群的繁殖策略
有性繁殖和无性繁殖是植物 2 类基本的繁殖方
式,在自然条件下,生境的差异是导致种内差异的重
要原因,这主要体现在有性繁殖和无性繁殖 2 个方
面[14] .有性繁殖和无性繁殖在个体水平上均表现为
产生新个体,并占据新生境,但其在适应策略上不
同[15-16] .克隆植物在不同生境中繁殖方式的变化主
要取决于水分、光照和温度 3 大生态因子的变化[2] .
黄土丘陵区文冠果种群在各坡向能同时进行有性繁
殖和无性繁殖,但由于生境差异,文冠果种群在不同
坡向繁殖策略不同. 在半阳坡生境,水分、光照条件
较好,2 类起源的文冠果幼苗数量均较多,但萌生苗
数量大于实生苗,这与张运春等[4]、何池全等[17]的
研究结果相同.在水分条件较差的阳坡和光照条件
不足的半阴坡生境,2 类起源的文冠果幼苗数量均
较少,而实生苗在数量上占优势,说明这 2 个生境的
文冠果主要通过有性方式繁殖后代. 半阳坡生境文
冠果萌生苗数量大于实生苗,说明该生境文冠果主
要通过无性方式繁衍后代. 阳坡生境文冠果产种量
大、种粒饱满,由于该生境土壤水分条件相对半阳坡
和半阴坡生境较差,对种子萌发有影响,但充足的种
源和较多的大种子使该生境的文冠果实生苗数量相
对较多[18],因此,该生境文冠果主要以有性方式繁
衍后代.半阴坡生境文冠果产种量小,但由于该生境
水分充足,有利于种子的萌发,因此该生境种子鄄幼
苗转化率高,文冠果主要以有性方式繁衍后代.文冠
果喜光、耐旱,半阳坡生境良好的水分、光照条件更
有利于文冠果无性繁殖.
在不同生境条件下,不同起源的文冠果种群占
据空间的能力有差异.在阳坡和半阴坡生境,实生苗
的计盒维数均大于萌生苗,而在半阳坡生境萌生苗
的计盒维数大于实生苗. 这说明在水分或光照条件
较差的阳坡和半阴坡生境,有性繁殖占优势,而在水
分、光照条件较好的半阳坡生境,无性繁殖占优势,
计盒维数能较好地反映文冠果种群的繁殖策略. 这
与张运春等[13]对黄牛奶树(Symplocos laurina)的研
究结论相同.
萌生苗由于受母体的供养更容易度过安全期实
现成功定居[19-20] .因此,萌生苗在高度、冠幅和生长
速度方面具有一定的优势[4],本文也得出了类似的
结果.不同生境萌生苗的文冠果幼苗高度、基径、冠
幅均大于实生苗.由于生境差异,相同起源的文冠果
幼苗在不同坡向生长也有差异,幼苗生长状况与光
照呈正相关,阳坡、半阳坡良好的光照条件有利于文
冠果幼苗的生长.
3郾 2摇 文冠果种群的年龄结构
文冠果幼龄萌生苗数量较多,而实生苗的数量
较少,但随着龄级的增加,在域到芋龄级阶段,萌生
起源的文冠果数量剧减. 种子起源的文冠果的数量
也随着龄级的增加逐渐减少,但减少幅度较小.这是
4113 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
由于文冠果无性繁殖采取集中繁殖策略[21-23] .文冠
果实生苗数量较少,这主要与文冠果产种量少、种子
发芽率低及种子受干扰有很大关系. 萌生起源的文
冠果的数量随龄级增加减少幅度较大,这与文冠果
无性繁殖造成的聚集分布有很大关系.在生长初期,
萌生起源的文冠果对水分、光照、养分等资源的需求
量较少,但随着植株的生长,对资源的需求量逐渐增
大,萌生起源的文冠果对资源的竞争加剧,从而使一
些个体因争取不到资源而被淘汰. 但种子起源的文
冠果因个体数量少,且分布较分散,文冠果在生长过
程中种内竞争较少,因此,存活率相对较高,只有在
生理衰老的年龄阶段死亡率较高. 半阴坡生境萌生
起源的文冠果数量较少,且由于光照较弱,文冠果生
长缓慢,因此,该生境萌生起源的文冠果种群在芋 ~
郁龄级时才存在明显的竞争. 各坡向种子起源的文
冠果种群年龄结构级数均大于萌生起源的文冠果种
群年龄结构级数,说明各坡向种子起源的文冠果早
于萌生起源的文冠果,这反映了文冠果种群在新生
境定居下来的过程中,首先以实生苗入侵,当环境水
分、光照、养分条件较好时,文冠果又以无性繁殖方
式迅速占领空间,繁衍后代.
4摇 结摇 摇 论
文冠果种群在各坡向均有有性生殖和无性繁
殖,种群在各坡向存在 2 种繁殖方式的权衡.文冠果
种群在半阳坡生境无性繁殖占优势,在阳坡、半阴坡
生境有性繁殖占优势. 2 种繁殖方式的瓶颈期不同,
有性繁殖的瓶颈期主要在种子鄄幼苗阶段,而无性繁
殖的瓶颈期主要在幼树鄄成株阶段. 因此,在文冠果
林今后的经营管理中,对以有性繁殖为主的生境,在
文冠果种子鄄幼苗阶段应加强管理,提高成活率. 对
以无性繁殖为主的生境,在文冠果成株阶段适当进
行人工疏伐,以促进萌生苗的生长.
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作者简介摇 郭有燕,女,1980 年生,博士研究生. 主要从事天
然林保护与利用研究. E鄄mail: guoyouyan_2008@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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