全 文 ：黄土丘陵区植物功能性状对微地形变化的响应*
杨士梭1 摇 温仲明1**摇 苗连朋2 摇 戚德辉2 摇 花东文3
( 1西北农林科技大学水土保持研究所, 陕西杨凌 712100; 2西北农林科技大学资源环境学院, 陕西杨凌 712100; 3中国科学
院鄄教育部水土保持与生态环境研究中心, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 植物功能性状是连接植物与环境的桥梁,可以反映植物对环境的适应能力.在地形
复杂地区,研究不同水平上的植物功能性状随微地形的变化规律,对认识不同物种对复杂地
形条件下多变环境的适应策略具有重要意义.以黄土丘陵区森林草原区自然植被为对象,分
析土壤养分以及植物各功能性状值在科属和群落水平上微地形的响应关系.结果表明: 不同
植物的功能性状差异较大,植物科属组成差异是影响植物功能性状的主要因素,其次是坡向,
而坡位对其影响较小;群落水平的性状值在微地形上无显著差异;豆科和菊科植物的叶氮含
量和根氮含量在不同坡位上均存在显著差异,禾本科只有根组织密度在不同坡位上存在显著
差异;群落水平性状值的根组织密度与土壤氮含量和土壤有机质含量呈显著正相关;豆科植
物的叶氮含量和根氮含量与土壤磷含量呈显著正相关,菊科和禾本科叶氮含量和根氮含量与
土壤氮含量呈显著正相关.这表明不同科属植物在对环境变化响应上存在较大差异,不同科
属物种对环境适应策略不同.
关键词摇 植物功能性状摇 微地形摇 土壤养分摇 物种水平摇 群落水平
*中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2鄄EW鄄406)和国家自然科学基金项目(41271297,41030532)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zmwen@ ms. iswc. ac. cn
2014鄄05鄄12 收稿,2014鄄09鄄16 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)12-3413-07摇 中图分类号摇 Q948摇 文献标识码摇 A
Responses of plant functional traits to micro鄄topographical changes in hilly and gully region
of the Loess Plateau, China. YANG Shi鄄suo1, WEN Zhong鄄ming1, MIAO Lian鄄peng2, QI De鄄
hui2, HUA Dong鄄wen3 ( 1 Institute of Soil and Water Conservation, Northwest A&F University,
Yangling 712100, Shaanxi, China; 2College of Nature Resources and Environment, Northwest A&F
University, Yangling 712100, Shaanxi, China; 3Research Center of Soil and Water Conservation and
Ecological Environment, Chinese Academy of Sciences, Yangling 712100, Shaanxi China) . 鄄Chin.
J. Appl. Ecol. , 2014, 25(12): 3413-3419.
Abstract: Plant functional traits are closely tied to the performance of plants in specific microenvi鄄
ronments, and reflect their ability to adapt to those microenvironments. In areas with complex to鄄
pography, analyzing the responses of plant functional traits to micro鄄topographical changes is crucial
to understanding the adaptive strategies of plants in diverse environments. This paper analyzed fluc鄄
tuations in soil nutrients as well as correlations between plant functional traits and changes in topog鄄
raphy at the family and community levels in selected natural vegetation communities in the forest鄄
steppe zone of the loess hilly and gully region in Loess Plateau of China. Significant differences in
plant functional traits were primarily driven by the phylogenetic background or species composition
of the community. Slope aspect exerted less impact while slope positions had no significant effect on
plant traits at the community level. No significant changes in plant functional traits were observed
with changes in topography at the community level. However, leaf nitrogen and root nitrogen con鄄
tents of Leguminous and Compositae species differed significantly with slope positions. The root tis鄄
sue density of Graminaceous species differed significantly with slope positions. Root density exhibi鄄
ted significant positive correlations with soil nutrient and carbon contents at the community level.
Both leaf nitrogen and root nitrogen contents of Leguminous species were positively correlated with
soil phosphorus content, while leaf nitrogen and root nitrogen contents of both Graminaceous and
Compositae species were significantly positively related to soil nitrogen content. The results demon鄄
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 12 月摇 第 25 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2014, 25(12): 3413-3419
strate the different responses of species of different families to changes in micro鄄topography and their
distinctive adaptive strategies to the environment.
Key words: plant functional trait; micro鄄topography; soil nutrient; species鄄level; community鄄level.
摇 摇 植物功能性状是连接植物与环境的桥梁,是植
物在长期适应环境过程中形成的能最大程度利用各
种外部资源的形态、生理和物候等属性[1] . 这些属
性影响着生态系统过程和结构功能,可以较客观地
反映植物对环境的适应能力以及植物内部不同功能
之间的进化与平衡[2-5] . 植物功能性状会随着外部
环境的变化而变化,如随着降雨量的增多,植物叶片
会变大,碳氮磷含量增加[6-7] . 对全球植物研究表
明,植物叶片的氮磷含量随年均温度的上升而下降,
而氮磷比则呈现上升趋势[8] . 地形变化因其对温
度、降水等的再分配作用,会导致气候环境的空间异
质性,从而影响到植物功能性状的变化. 研究表明,
不同坡向上植物的磷含量和比叶面积具有显著差
异,阴坡高于阳坡[9] .另一方面,不同地形条件下影
响植物性状的主导环境因子不同[10-11] .对亚热带常
绿阔叶林研究发现,海拔和坡型是影响植物性状的
关键地形因子,而土壤含水量和氮含量是影响植物
性状的主要土壤因子[12] . 有研究表明,海拔和土壤
因子对植物叶性状都有影响[13] . 在地形复杂地区,
地形变化形成的生境类型多样,对植物功能性状的
影响可能更为复杂. 研究植物功能性状对地形变化
的响应关系,可以更好地揭示植物对环境的适应策
略,从而为地形复杂地区的生态恢复提供依据.但这
需要在更小的尺度上开展研究,因为微生境的变化
或许能够解释大尺度研究中无法解释的环境过滤效
应[14] .
植物功能性状与环境的响应关系可在不同尺度
上进行研究.在群落水平上研究功能性状与环境或
地形变化的响应关系,可能会忽略不同植物系统发
育背景的影响,导致物种水平上性状与环境关系研
究结论的不确定性[15] . 研究表明,不同科属植物的
功能性状存在较大差异[16] . 因此,区分植物科属类
别分析植物功能性状与微地形变化的响应关系,可
以消除群落均值对植物功能性状与环境响应关系的
过滤效应,更好地揭示不同科属物种对微生境变化
的响应与适应.
黄土高原丘陵地区地形破碎,地形变化引起的
植被格局难以用以降雨量为基础的植被带进行刻
画,该区植被格局更多地体现为不同植被类型组成
的镶嵌格局,如乔木林可以沿着沟谷向北进入森林
草原带,而典型干草原的植物群落也可以沿着干燥
的丘脊梁顶向南延伸. 这样的植被格局可能是不同
地形条件下(坡位、坡向等)光照、热量、水分、土壤
条件的不同而对物种进行筛选的结果[17-18] .深入分
析不同科属植物种对地形变化的响应关系,可以更
好地揭示该区植被格局的形成,为理解不同科属植
物对环境的适应策略提供基础,对该区的生态恢复
规划和布局具有重要意义.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于黄土高原典型丘陵区的延河流域
(36毅23忆—37毅17忆 N, 108毅45忆—110毅28忆 E),属大陆
性半干旱季风气候带,年均温 8. 8 益,年均降雨量
505 mm,年日照时数 2395. 6 h,日照百分率 54% ,全
年无霜期 157 d. 该流域流经志丹、安塞、延安等县
市,温度、降雨梯度变化较大,植被分布呈明显的地
带性. 流域平均海拔为 1371. 9 m,沟壑密度为 4. 7
万条·km-2,地形破碎复杂,地形对土壤养分、水分
具有强烈的再分配作用,并影响到群落物种组成的
空间格局.
1郾 2摇 试验设计
本文选择黄土丘陵地区的森林草原区为采样
区,以微地形的变化作为控制采样的先决条件,并以
人类活动干扰较少、自然植被发育较好的植物群落
为研究对象.森林草原区在坡面上无自然乔木林发
育,仅有人工灌丛植被在沟谷和峁顶发育,采样时选
择无人工林覆盖的草本植被,样点的设置按照峁顶、
上、中、下坡位并区分阴坡和阳坡布设 3 个较为完整
的断面,共 21 个. 于 2013 年 8 月植物生长状况高
峰,设置 1 m伊1 m 样方逸2 个,进行群落和物种多
度、盖度、群落性状和物种性状调查,采集土壤和植
物样品.对各群落优势种和主要伴生种的植物功能
性状进行测定.共调查了 6 个科 15 种草本植物,物
种数或观测值逸3 次的科别以豆科、禾本科、菊科植
物为主,3 个科别的植物在各样点出现的频度分别
为 33. 3% 、57. 1% 、66. 6% .具体样地信息见表 1.
1郾 3摇 土壤因子和植物功能性状的测定
1郾 3郾 1 土壤性状的测定摇 在样方周围分别取 0 ~ 5、
5 ~ 20和20 ~ 40 cm土层土样,每个土层以“S冶型采
4143 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 1摇 延河流域样地信息表
Table 1摇 Information of sampling sites in Yanhe River catchment
样点
Site
纬度
Latitude
经度
Longitude
海拔
Altitude (m)
坡向
Aspect
坡位
Position
优势物种
Coenotype
1 36. 85 109. 31 1150 阳坡 South 下坡 Lower 白羊草 Bothriochloa ischaemum
2 36. 85 109. 28 1221 阳坡 South 中坡 Middle 达乌里胡枝子 Lespedeza davurica、茭蒿 Artemisia giraldii
3 36. 85 109. 30 1306 无 No aspact 峁顶 Mao top 达乌里胡枝子 L. davurica、香青兰 Dracocephalum moldavica
4 36. 85 109. 31 1269 阳坡 South 上坡 Upper 白羊草 B. ischaemum、丛生隐子草 Cleistogenes caespitosa、铁
杆蒿 Artemisia sacrorum
5 36. 85 109. 31 1284 阴坡 North 上坡 Upper 铁杆蒿 A. sacrorum
6 36. 85 109. 31 1290 阴坡 North 中坡 Middle 中华隐子草 Cleistogenes chinensis、铁杆蒿 A. sacrorum
7 36. 86 109. 32 1171 阴坡 North 下坡 Lower 铁杆蒿 A. sacrorum
8 36. 87 109. 34 1230 阴坡 North 中坡 Middle 白羊草 B. ischaemum、铁杆蒿 A. sacrorum、茭蒿 A. giraldii、
达乌里胡枝子 L. davurica
9 36. 87 109. 34 1251 阴坡 North 上坡 Upper 白羊草 B. ischaemum、铁杆蒿 A. sacrorum、草木樨状黄芪
Astragalus melilotoides、达乌里胡枝子 L. davurica
10 36. 87 109. 34 1235 阳坡 South 下坡 Lower 白羊草 B. ischaemum、铁杆蒿 A. sacrorum、茭蒿 A. giraldii、
长芒草 Stipa bungeana
11 36. 87 109. 33 1234 无 No aspact 峁顶 Mao top 白羊草 B. ischaemum、达乌里胡枝子 L. davurica、阿尔泰狗
娃花 Heteropappus altaicus
12 36. 87 109. 33 1246 阳坡 South 上坡 Upper 白羊草 B. ischaemum
13 36. 87 109. 33 1228 阴坡 North 中坡 Middle 白羊草 B. ischaemum、达乌里胡枝子 L. davurica
14 36. 87 109. 33 1187 阴坡 North 下坡 Lower 达乌里胡枝子 L. davurica
15 36. 75 109. 25 1238 阴坡 North 上坡 Upper 铁杆蒿 A. sacrorum、异叶败酱 Patrinia heterophylla
16 36. 75 109. 25 1219 阴坡 North 中坡 Middle 铁杆蒿 A. sacrorum、异叶败酱 P. heterophylla
17 36. 75 109. 25 1203 阴坡 North 下坡 Lower 异叶败酱 P. heterophylla
18 36. 76 109. 25 1213 阳坡 South 下坡 Lower 白羊草 B. ischaemum
19 36. 76 109. 25 1254 阳坡 South 中坡 Middle 白羊草 B. ischaemum、茭蒿 A. giraldii
20 36. 76 109. 25 1254 无 No aspact 峁顶 Mao top 长芒草 S. bungeana、阿尔泰狗娃花 H. altaicus
21 36. 76 109. 25 1266 阳坡 South 上坡 Upper 铁杆蒿 A. sacrorum、茭蒿 A. giraldii
样,重复 6 次,混合均匀后进行土壤有机碳、磷和氮
含量的测定.土壤氮含量采用全自动定氮仪进行测
定,土壤全磷含量采用钼蓝比色法进行测定,土壤有
机碳含量采用重铬酸钾油浴法进行测定.
1郾 3郾 2 植物功能性状的测定摇 采取健康、未遮荫、不
同方向的叶片以消除光照对叶氮含量的影响. 在 3
个健康植株上采摘 30 片叶子分为 3 组,测定叶面
积、叶干质量和比叶面积.另外,采摘健康的叶子 10
g用来测定植物叶片养分含量. 在样方周围随机选
取健康植物的根系,选择 囟<2 mm 的细根,分为 3
组,测定其比根长和根组织密度;剩余根系烘干,测
定根系的养分含量.
1郾 3郾 3 植物性状的测定摇 1)比叶面积(SLA)= 叶片
面积(采用便携式扫描仪测定) /叶干质量(烘干叶
片质量);叶组织密度(LTD) = 叶干质量 /叶体积;
2)比根长(SRL) = 根长 /根干质量;根组织密度
(RTD)=根干质量 /根体积;3)单位质量叶氮含量
(LN)和单位质量根氮含量(RN)采用凯氏定氮仪测
定;4)单位质量叶片和根磷含量采用钼蓝比色法测
定;5)单位质量的叶片和根碳含量采用重铬酸钾油
浴法测定.
1郾 4摇 数据处理
物种重要值=(相对多度+相对盖度+相对生物
量) / 3
群落 /科属总重要值 ( IV) =移
n
i = 1
IVi
C j = (移
n
i = 1
tij 伊 IVt) / IV
式中:C j代表群落或科属的 j 性状;tij为群落或科属
中 i物种的 j性状值.
在植物功能性状数据分析前对数据进行对数转
换,以符合正态分布. Post Hoc 多重比较不同坡位、
坡向、土层和科别对植物性状值的影响(琢 = 0. 05).
方差分析土壤因子的主要影响因素. Pearson 相关分
析土壤因子和微地形的变化与科属水平和群落水平
的植物功能性状的相关关系. 逐步回归分析植物性
状的综合影响因子.利用 Excel、SPSS 19. 0 软件对数
据进行统计分析,利用 SigmaPlot 10. 0 软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 植物功能性状随微地形的变化特征
植物功能性状包括植物叶和根的碳氮磷含量、
514312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨士梭等: 黄土丘陵区植物功能性状微地形变化的响应摇 摇 摇 摇 摇
比叶面积、叶组织密度、比根长和根组织密度 10 个
指标.在群落水平上,植物功能性状随微地形的变化
差异不显著,但总体趋势为阴坡的比叶面积高于阳
坡,而叶组织密度和植物氮磷含量值在阳坡较高,但
在不同坡位上没有一致的变化趋势;在科属水平上,
不同科植物的比叶面积、叶氮含量、比根长和根氮含
量差异显著(图 1).
摇 摇 禾本科植物只有根组织密度在不同坡位上差异
显著;豆科的叶氮和根氮含量在上、中、下坡位和峁
顶差异显著;菊科植物的叶氮、根氮和叶碳含量差异
显著,而比根长只在中坡位和上坡位差异显著
(图 2).
2郾 2摇 植物功能性状和土壤因子的关系
土壤因子是影响植物功能性状变化的重要因
图 1摇 不同科属和微地形变化下的植物功能性状
Fig. 1摇 Plant function traits with different genera and microtopography.
不同字母表示差异显著(P<0. 05)Different letters indicated significant difference at 0. 05 level. A:禾本科 Graminaeae; B:豆科 Leguminosae; C:菊
科 Compositae. 下同 The same below.
图 2摇 植物功能性状随坡位的变化
Fig. 2摇 Changes of plant function traits with slope position.
玉: 下坡位 Lower slope; 域: 中坡位 Middle slope; 芋: 上坡位 Upper slope; 郁: 峁顶 Mao top.
6143 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 1摇 群落性状值与土壤因子间的相关系数
Table 1摇 Correlation coefficients of plant functional traits with soil factors
因子
Factor
比叶面积
SLA
叶组织密度
LTD
叶氮
LN
叶碳
LC
根组织密度
RTD
根氮
RN
根碳
RC
叶磷
LP
比根长
SRL
根磷
RP
土壤氮 SN 0. 361 -0. 073 0. 079 0. 172 0. 560** 0. 103 0. 114 0. 401 0. 356 0. 400
土壤磷 SP -0. 343 0. 388 0. 316 -0. 075 0. 049 0. 288 0. 085 -0. 321 -0. 344 -0. 322
土壤碳 SC 0. 226 -0. 010 0. 064 0. 376 0. 531* 0. 083 0. 242 0. 438 0. 221 0. 435
SLA: Specific leaf area; LTD: Leaf tissue density; LN: Leaf nitrogen; LC: Leaf carbon; RTD: Root tissue density; RN: Root nitrogen; RC: Root car鄄
bon; LP: Leaf phosphorus; SRL: Specific root length; RP: Root phosphorus; SN: Soil nitrogen; SP: Soil phosphorus; SC: Soil carbon. * P<0. 05;
**P<0. 01. 下同 The same below.
表 2摇 科水平上植物功能性状与土壤因子间的相关系数
Table 2摇 Correlation coefficients of plant functional traits with soil factors at family level
科别
Family
比叶面积
SLA
叶组织密度
LTD
叶氮
LN
叶碳
LC
根组织密度
RTD
根氮
RN
根碳
RC
叶磷
LP
比根长
SRL
根磷
RP
禾本科 土壤氮 SN 0. 453 -0. 221 0. 588* 0. 020 0. 300 0. 486* 0. 312 0. 190 0. 452 0. 212
Gramineae 土壤磷 SP -0. 359 0. 025 0. 153 -0. 162 0. 133 0. 150 -0. 033 -0. 132 -0. 373 -0. 150
土壤碳 SC 0. 361 -0. 300 0. 619* 0. 123 0. 284 0. 489* 0. 335 0. 115 0. 365 0. 133
豆科 土壤氮 SN -0. 075 -0. 134 -0. 244 0. 040 -0. 160 -0. 242 0. 556 0. 354 -0. 077 0. 358
Leguminosae 土壤磷 SP 0. 092 0. 279 0. 558* -0. 300 0. 009 0. 549* 0. 010 0. 040 0. 096 -0. 140
土壤碳 SC -0. 043 -0. 154 -0. 212 0. 312 -0. 180 -0. 212 0. 512 0. 500 -0. 044 0. 477
菊科 土壤氮 SN 0. 475 -0. 127 0. 594* 0. 100 -0. 254 0. 517* 0. 100 0. 102 0. 494 0. 100
Asteraceae 土壤磷 SP -0. 278 0. 352 -0. 010 -0. 445 0. 020 -0. 030 -0. 442 -0. 441 -0. 269 -0. 444
土壤碳 SC 0. 300 -0. 060 0. 653* 0. 176 -0. 143 0. 523* 0. 176 0. 170 0. 299 0. 173
素,土壤因子会随地形变化而变化.土壤氮和土壤有
机质含量在各土层和坡位间差异显著,且表现出明
显的土壤养分表层富集现象,而土壤磷含量在各土
层间的差异不显著,也无明显的表层聚集现象.在不
同坡向上,只有土壤磷含量差异显著,其他均不显
著.在不同坡位上,土壤氮含量和土壤有机质含量均
存在显著差异(表 1).
在群落水平上,根组织密度与土壤氮和土壤有
机碳含量水平上显著相关.在物种水平上,禾本科和
菊科植物叶和根氮含量与土壤氮、土壤碳含量呈显
著正相关.豆科叶和根氮含量与土壤磷含量呈显著
正相关.其他性状相关性不显著(表 2).
2郾 3摇 植物功能性状对微地形与土壤因子的综合
响应
由表4可以看出,3种科的植物对微地形及土
表 3摇 不同科别植物功能性性状逐步回归
Table 3摇 Linear regression of traits in different plant fami鄄
lies with environmental factors
科别
Family
性状
Trait
逐步回归方程
Linear regress
function
r
禾本科 Gramineae 叶氮含量 LN y=1. 188+0. 328SC 0. 619
豆科 Leguminosae 根氮含量 RN y=1. 658-0. 116Pos 0. 680
菊科 Asteraceae 叶氮含量 LN y=1. 597+0. 032SC 0. 653
根氮含量 RN y=0. 523+0. 021SC 0. 523
Pos: 坡位 Slope position.
壤因子的相应关系存在较大差异.其中,禾本科植物
叶氮含量的主要影响因素为土壤氮含量,影响豆科
植物根氮含量的因素为坡位,而菊科植物的叶氮含
量和根氮含量受土壤有机碳含量变化的影响较大.
总体上,植物功能性状在微地形变化上主要受土壤
因素的影响较大.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 土壤养分含量随微地形的变化特征
在坡面尺度内,地形因子是影响植物群落分布
的重要因子.地形差异影响土壤和环境间的物质交
换,并影响光照、温度、水分、养分等环境因子的再分
配,因此产生不同坡位和坡向生境的差异[19-20] . 上
坡位和峁顶具有太阳辐射较强、温度较高、土层薄、
土壤养分含量和土壤含水量较低等特点[21],与中、
下坡位环境差异明显. 表现为土壤氮含量和有机质
含量在不同坡位上的差异显著,且中、下坡位的土壤
养分含量高于上坡位. 造成这种差异的原因可能为
富含养分的表层土壤随坡面流向中下坡汇集,导致
中、下坡位的土壤氮含量和有机质含量相对较高;另
一原因可能为温度影响土壤有机质的分解速率[22],
因为温度影响土壤含水量,而土壤含水量影响土壤
酸碱性,从而影响土壤养分含量[23] .另外,土壤氮和
土壤有机质表现出明显的表聚现象,且随土层深度的
714312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨士梭等: 黄土丘陵区植物功能性状微地形变化的响应摇 摇 摇 摇 摇
增加而减少,即 0 ~ 5 cm 土层>5 ~ 20 cm 土层>20 ~
40 cm土层,而土壤磷含量的表聚现象不明显.造成
这种现象的主要原因是坡面以草本植物为主,根系
多分布在 0 ~ 50 cm范围内,而根系对土壤氮和有机
质具有很强的表聚作用,从而产生土壤氮和有机质
含量随深度增加而减少的趋势,而对磷含量的表聚
现象不明显[24-25] .
3郾 2摇 植物性状随微地形的变化特征及与土壤因子
的相关性
植物功能性状随坡位和坡向的变化是生物因素
(物种组成)和非生物因素(土壤养分含量等)综合
作用的结果[12,26],体现了不同植物资源利用策略的
变化.其综合作用决定了植物群落结构和种间差异.
一般地,相同地形条件下的环境和土壤养分因子相
近,形成的植物群落的植物功能性状趋于一致;相
反,不同地形条件下植物群落的植物功能性状有较
大差异.本研究表明,群落性状中根组织密度与土壤
氮含量和有机碳含量呈显著正相关. 这是因为根作
为土壤环境的感知器官,对土壤环境敏感,对植物群
落产生重要影响[27-28],而其他性状无显著变化. 多
重比较发现,不同科属植物对植物功能性状影响较
大,其次是坡向,坡位对其影响不大,可能是海拔的
变化范围较小,对其影响不大.物种水平上豆科和菊
科植物的根氮含量和叶氮含量在坡位上差异显著,
表现出从下坡位到峁顶依次增加和阳坡小于阴坡的
趋势.这是因为土壤养分含量随坡向表现为阳坡<
阴坡,同时坡位和坡向的变化体现出太阳辐射和光
照强度的变化,植物为适应这种环境,以增加氮含量
来增加植物的光合作用能力,提高地上生物量.豆科
植物的叶氮含量和根氮含量与土壤磷含量呈显著正
相关,这是因为豆科植物能够利用本身固氮能力的
优势来增加叶和根氮含量,由于黄土丘陵区磷素缺
乏,从而影响植物对氮素的吸收,这是因为磷素影响
氮素在植物体内的迁移而影响光合作用能力[29-30] .
说明本身具有固氮优势的物种,限制其生长的主要
因子是土壤磷含量. 菊科植物叶和根氮含量与土壤
氮和土壤碳含量显著相关. 这是因为具有较高地上
生物量的菊科植物群落,产生的枯落物丰富,归还的
物质也相对较多,能够促进土壤有机碳积累[31],而
土壤有机质的积累与分解决定土壤氮含量的积累与
消耗过程[32] .根组织密度决定根系组织伸展能力.
具有发达根系的禾本科植物为适应环境的变迁,会
增加其根系的伸展能力,以提高获取土壤水分和养
分能力[33-34],表现出根组织密度在不同坡位上差异
显著.逐步回归分析表明,影响不同科别的植物性状
的主要因素不一致,这说明在微地形的变化上,不同
科别的植物采取的生存和适应策略不同.
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作者简介摇 杨士梭,女,1988 年生,硕士研究生.主要从事功
能生态学的研究. E鄄mail: yangss0611@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
914312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨士梭等: 黄土丘陵区植物功能性状微地形变化的响应摇 摇 摇 摇 摇