全 文 ：北京周边山地苔草属和委陵菜属植物功能性状*
李 丹
＊＊
( 中国水产科学研究院，北京 100141)
摘 要 植物功能性状可有效反映植物代谢活动、生物化学组成以及养分吸收等特征。本
研究通过分析北京周边山地苔草属和委陵菜属植物的功能性状数据，得出结论如下:(1)植
株高度、叶长度、叶宽度、花长度、比叶面积和叶片氮、磷含量之间具有正相关的关系，叶厚
度、叶干重与其他性状呈负相关。(2)系统进化因素是导致植株高度、叶长度和叶片总氮含
量产生差异性的内在因素。(3)随着海拔升高，植株变矮小，花朵变小，叶片变窄，比叶面积
更小，叶片总氮、总磷也变少，叶片变得更厚更重。综合来看，海拔和系统进化对苔草属和
委陵菜属功能性状的影响基本相同，只有比叶面积与系统进化的关系在两属中出现差异。
关键词 植物功能性状;系统进化;海拔;苔草属;委陵菜属
中图分类号 Q89 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2013)8－2023－06
Plant functional traits of Carex and Potentilla around Beijing mountainous areas． LI Dan＊＊
(Chinese Academy of Fishery Sciences，Beijing 100141，China)． Chinese Journal of Ecology，
2013，32(8) :2023－2028．
Abstract:Plant functional traits can effectively reflect the plant metabolism activities，biochemi-
cal components，and nutritional absorption． This paper analyzed the plant functional traits of
Carex and Potentilla around Beijing mountainous areas，and the results showed that the plant
height，leaf length，leaf width，flower length，specific leaf area (SLA) ，and leaf total nitrogen
(TN)and total phosphorus (TP)contents had positive correlations with each other，and the leaf
thickness and leaf weight had negative correlations with the other traits． Phylogenetic information
affected the plant height，leaf length，and leaf TN content． With the increase of altitude，the
plant height，leaf length，leaf width，flower length，SLA，and leaf TN and TP contents de-
creased，while the leaf thickness and leaf weight increased． Altitude and phylogenetic information
had the same effects on the functional traits of Carex and Potentilla，only the relationships be-
tween SLA and phylogenetic information had differences．
Key words:plant functional traits;phylogeny;altitude;Carex;Potentilla．
* 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项 (2012C022)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:lidan0617@ live． com
收稿日期:2013-01-30 接受日期:2013-05-17
植物功能性状是指与植物对资源的吸收、利用
和保持有关的生理生态指标(孟婷婷等，2007) ，能
够响应生存环境的变化并对生态系统功能有一定影
响。作为可以量化的植物特征，植物功能性状不仅
能够反映植物代谢活动、生物化学组成等各个方面，
也是进行植物分类和划分植物功能群的重要指标
(冯秋红等，2008)。
植物功能性状之间、功能性状与海拔和系统进
化都具有一定的相关关系。近年来，大尺度的研究
发现，叶片氮、磷元素含量和比叶面积之间存在显著
的正相关关系(Juhrbandt，2004;Wright et al．，2004;
Reich et al．，2010) ，而它们与叶厚度、叶干重负相关
(Krner，1989;Reich et al．，1992，1998;Wilson et
al．，1999) ，在养分贫瘠的环境中常形成厚度较大而
面积较小的叶片(李晓兰等，2005)。系统进化是影
响功能性状的内在因素(王荷生等，1999) ，内蒙古、
西藏和新疆地区常见植物有超过 70%的叶片总氮
和碳氮比是由遗传因素决定的，没有随季温和降水
的变化产生明显差异(He et al．，2008)。功能性状
随海拔的变化也具有规律性，海拔增加会使植株变
矮、叶面积变小(Craine，2003) ，叶片变厚(潘红丽
等，2009) ，叶和根的氮含量降低(陈拓等，2003;樊
宝丽等，2008) ，而生长在高海拔地区的植物为了增
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2013，32(8) :2023－2028
DOI:10.13292/j.1000-4890.2013.0429
加繁殖成功率，通常表现出花期长、花朵大的特点
(Zhu，2009)。
苔草属(Carex)和委陵菜属(Potentilla)植物是
北京周边山地常见草本植物，研究表明，该地区植物
叶片 C、N、P 含量彼此显著相关(韩文轩等，2009) ，
但具体到此两属植物，其功能性状与海拔及系统进
化之间关系研究未见报道。鉴于此，本文以北京周
边山地苔草属和委陵菜属植物为研究对象，对功能
性状之间关系、性状与系统进化和海拔之间关系进
行分别探讨，总结其规律性。由于苔草属和委陵菜
属植物广泛分布于北方山地，且分属于单子叶和双
子叶植物纲，因此研究结果将具有较高的代表性。
1 材料与方法
1. 1 数据来源
样本采集自北京东灵山及喇叭沟门地区海拔
500 ～ 2000 m，共获得苔草属 37 个种和委陵菜属 23
个种样本，每种采集 5 个平行样。采样点平均气温
为 20 ～ 25℃，采样时利用 GPS 记录采样点精确海
拔。样本采回后，用尺测量植物样本的植株高度、叶
长度、叶宽度、花长度，用叶片厚度测量仪测量叶厚
度，将叶片烘干后借助分析天平称量叶干重，并利用
坐标纸估算叶面积，进而计算得到比叶面积，叶片总
氮、总磷数据通过碱性过硫酸钾紫外分光光度法和
钼酸铵分光光度法获得。
苔草属 37 个种和委陵菜属 23 个种的系统进化
信息树在 BIOLFLOR 数据库(www． ufz． de /biolflor)
查询，分别建立苔草属和委陵菜属的系统进化信息
树，显示种间的亲缘关系情况。
1. 2 研究方法
对苔草属和委陵菜属叶功能性状间的关系进行
Pearson相关检验，分析各功能性状间的相关性。
根据系统进化信息树将苔草属和委陵菜属植物
按亲缘关系远近聚类分组。具体方法是为系统进化
信息树赋值，亲缘关系近的分为一组，组号之差即为
系统进化距离。对同组的种各植物功能性状取平均
值，再计算不同组植物功能性状之间的欧氏距离，最
后将系统进化距离和功能性状距离进行相关分析，
考察二者的相似程度，若二者具有显著的相关性，则
说明植物亲缘关系的远近会导致植物功能性状的差
异性。
对海拔与功能性状之间的线性关系做散点图，
分析变化趋势。计算过程在 SPSS和 EXCEL软件系
统下完成。
2 结果与分析
2. 1 功能性状之间的关系
苔草属各功能性状间相关系数如表 1，叶长度、
叶宽度、穗长度随植株高度的增加而增加(P ＜
0. 01) ，叶片总氮、总磷含量也有同样规律(P ＜
0. 05) ，其中植株高度与叶长度、总磷和总氮的相关
性最好。叶厚度、叶干重与其他功能性状负相关。
表 1 苔草属各功能性状间的相关系数
Table 1 Pearson coefficients between plant functional traits of Carex
苔草属 植株高度 叶长度 叶宽度 穗长度 叶厚度 叶片干重 比叶面积 总氮
叶长度 0． 980＊＊
叶宽度 0． 545＊＊ 0． 542＊＊
穗长度 0． 462＊＊ 0． 436＊＊ 0． 783＊＊
叶厚度 －0． 170 －0． 166 －0． 703＊＊ －0． 585＊＊
叶片干重 －0． 200 －0． 194 －0． 525＊＊ －0． 675＊＊ －0． 611＊＊
比叶面积 0． 077 0． 097 0． 307 0． 474＊＊ －0． 511＊＊ －0． 622＊＊
总氮 0． 414* 0． 377* 0． 624＊＊ 0． 679＊＊ －0． 548＊＊ －0． 453＊＊ 0． 486＊＊
总磷 0． 370* 0． 349* 0． 735＊＊ 0． 665＊＊ －0． 715＊＊ －0． 524＊＊ 0． 469＊＊ 0． 833＊＊
＊＊P＜0． 01，* P＜0． 05。
表 2 委陵菜属各功能性状之间的相关系数
Table 2 Pearson coefficients between plant functional
traits of Potentilla
委陵菜属 植株高度 叶长度 叶宽度 花直径 叶片干重
叶长度 0． 731＊＊
叶宽度 0． 800＊＊ 0． 839＊＊
花直径 0． 327 0． 662＊＊ 0． 515*
叶片干重 －0． 415* －0． 532＊＊ －0． 572＊＊ －0． 795＊＊
比叶面积 0． 463* 0． 516* 0． 403 0． 650＊＊ －0． 660＊＊
＊＊P＜0． 01，* P＜0． 05。
委陵菜属功能性状间相关系数如表 2。叶长
度、叶宽度、比叶面积均随植株高度的增加而增加，
叶干重随植株高度的增加而减小，比叶面积与花直
径正相关。这与苔草属分析得出的结论基本相同。
2. 2 功能性状与系统进化的关系
按照苔草属的系统进化信息树聚类赋值，将苔
草属 37 个种归为 18 类。
4202 生态学杂志 第 32 卷 第 8 期
图 1 苔草属进化信息树
Fig． 1 Phylogenetic information tree of Carex
表 3 苔草属功能性状距离与系统进化距离相关系数
Table 3 Pearson coefficients between Euclidean distance of plant functional traits and phylogeny distance for Carex
植株高度 叶长度 叶宽度 叶厚度 穗长度 叶片干重 比叶面积 总氮 总磷
苔草属系统进化距离 0． 933＊＊ 0． 940＊＊ 0． 018 0． 015 0． 229 0． 090 0． 123 0． 942＊＊ 0． 328
＊＊P＜0． 01。
各功能性状分别的欧氏距离计算结果显示，植
株高度、叶长度和总氮的变化与系统进化信息密切
相关，亲缘关系越近，植株高度、叶长度和总氮组间
的距离值就越小。由表 3 可知，植株高度、叶长度和
叶片总氮含量各组别之间的欧氏距离值与系统进化
距离之间的相关系数较高，这说明物种之间的亲缘
关系越近，植株高度、叶长度和叶片总氮含量的差异
就越小，其他功能性状的变化与系统进化关系不大。
系统进化因素是导致苔草属植株高度、叶长度和叶
片总氮含量产生差异性的重要因素。
按照委陵菜属的系统进化信息树聚类赋值，将
委陵菜属 24 个种归为 12 类。根据欧氏距离计算结
果，植株高度、叶长度、比叶面积的变化与系统进化
信息相关。由表 4 可知，系统进化因素是导致委陵
菜属植株高度、叶长度和比叶面积产生差异性的重
要因素。与苔草属的结论不同，委陵菜属比叶面积
与系统进化距离表现出明显的相关性。
表 4 委陵菜属功能性状距离与系统进化距离相关系数
Table 4 Pearson coefficients between Euclidean distance of
plant functional traits and phylogeny distance for Potentilla
植株高度 叶长度 叶宽度 穗长度 叶片干重 比叶面积
苔草属系统
进化距离
0． 876＊＊ 0． 717＊＊ 0． 346 0． 450 0． 162 0． 951＊＊
＊＊P＜0． 01。
2. 3 功能性状与海拔的关系
由图 1 可知，苔草属叶宽度、穗长度、比叶面积、
叶片总氮、总磷含量都随海拔的升高有减小的趋势，
叶厚度、叶片干重则随着海拔的升高而增加，散点图
趋势明显。植株高度和叶长度也随海拔升高而减
小，但规律性稍差。
委陵菜属植株高度、叶长度、叶宽度、花直径和
比叶面积都随海拔的增加而减小，叶干重随海拔的
增加而增加。委陵菜属功能性状样本点比较分散，
但仍具有与苔草属相同的规律性。
5202李 丹等:北京周边山地苔草属和委陵菜属植物功能性状
图 2 委陵菜属进化信息树
Fig． 2 Phylogenetic information tree of Potentilla
图 3 苔草属各功能性状与海拔关系
Fig． 3 Relationship between plant functional traits of Carex and elevation
6202 生态学杂志 第 32 卷 第 8 期
图 4 委陵菜属各功能性状与海拔关系
Fig． 4 Relationship between plant functional traits of Potentilla and elevation
3 讨 论
本文基本证实了前人的研究结论，进一步阐明
了植物功能性状变化的一般规律性。叶片长度、叶
宽度、花长度基本都有与比叶面积正相关，与叶干重
负相关(Sterner ＆ Elser，2002)的关系。在海拔较
高、养分相对贫瘠的环境下常形成厚度较大而面积
较小的叶片(Reich et al．，1998) ，而比叶面积与叶
氮、磷含量正相关，与土壤中的氮磷供给也显著相关
(Ordonez et al．，2009)。本研究表明，叶片厚度与植
株高度、叶大小、比叶面积呈显著负相关，这与对科
尔沁沙地植物及南亚热带植物的研究结果相同(刘
金环，2006;曾小平，2006)。根据本文对苔草属和委
陵菜属植物功能性状的研究及前人对不同种植物的
研究结果，总结出植物功能性状的相关性规律，即植
株高度与叶长度、叶宽度、花长度、比叶面积、总氮和
总磷之间具有正相关关系，与叶干重、叶厚度具有负
相关关系。这与植物叶片本身的生长机制有关，各
项指标之间保持密切的相关性，是植物在生长期间
自我调节的表现(冯秋红等，2008) ，可以保证植株
在不同的环境下维持正常的生长。系统进化因素对
功能性状的影响机制尚存在争议，Ackerly等(2000)
认为，常绿植物的比叶面积和氮磷含量是由系统进
化因素主要决定的;McGroddy 等(2004)则认为，这
是植物对环境因素的生理或生物地化响应。本研究
认为，植株高度、叶长度、总氮这 3 个功能性状受系
统进化因素的影响较大，其中苔草属规律性更为明
显。Elser等(2001)和 Woods 等(2003)分别对落叶
阔叶和常绿植物进行研究，得出系统进化因素会造
成比叶面积显著性差异的结论，这与本文对委陵菜
属植物的研究结果相吻合，苔草属则无此规律，这体
现出单子叶植物和双子叶植物的差异。关于系统进
化因素对植物功能性状影响规律的结论有待在其余
不同种植物中进行推广和验证。另外，本研究显示，
随着海拔升高，植株变矮小，花朵变小，叶片变窄，比
叶面积更小，叶片总氮、总磷也变少，叶片变得更厚
更重。主要原因为高海拔地区环境相对恶劣，因此，
植物会长得更矮，叶片更小，花朵也更小(Fonseca，
2000)。也有学者认为，虫媒花在高海拔条件下趋
于增大花的直径，以吸引传粉者(Zhu，2009) ，这一
结论在本文对委陵菜属植物的分析中并未得到证
实，有待对更多种植物进行进一步比较研究。此外，
植物为了尽可能储存更多的养分，表现为叶干重增
加，叶片生长时趋于增厚(祁建，2007) ，同时叶面积
也尽量缩小以减少呼吸作用和养分的消耗(陈飞
宇，2006)。
7202李 丹等:北京周边山地苔草属和委陵菜属植物功能性状
本研究中，苔草属测量 9 个功能性状，委陵菜属
测量 6 个，这是由于实验条件限制叶片厚度、叶片总
氮总磷没有测量，导致研究结果不够全面，下一步研
究中将补充相关数据。由于采样条件的限制，在考
虑环境条件对功能性状影响时，仅分析了海拔，今后
还可以考虑坡向、温度、湿度等环境因素对功能性状
的影响。此外，在本研究中，系统进化因素和环境因
素对植物功能性状的影响是分别讨论的，但实际上
二者共同作用于功能性状，很难将它们的影响完全
区分。He等(2006)用方差分解的方法分析了环境
因子和系统进化因素对木本植物的独立影响，Ack-
erly和 Reich(1999)运用独立比较的方法将系统进
化信息与环境因子综合到分析过程中，得出叶片大
小与叶寿命没有显著关系的结论。未来研究可考虑
采用类似的方法，总结出北京周边山地苔草属和委
陵菜属植物功能性状受环境因子和系统进化因素综
合影响的一般规律。
致 谢 北京师范大学生命科学学院刘全儒老师在采集苔
草属和委陵菜属植物功能性状数据时给予了很大帮助，特此
致谢。
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作者简介 李 丹，1986 年生，女，硕士，研究实习员，主要
研究方向为渔业生态学与生态评价。E-mail:lidan0617@
live． com
责任编辑 王 伟
8202 生态学杂志 第 32 卷 第 8 期