全 文 ：不同形态钙对高温逆境下番茄叶片
光合作用的调控作用*
齐红岩1 摇 王摇 丹1 摇 齐明芳1**摇 刘玉凤1 摇 何摇 雨2 摇 李天来1
( 1沈阳农业大学园艺学院 /设施园艺省部共建教育部重点实验室, 沈阳 110866; 2沈阳市浑南区组织部, 沈阳 110179)
摘摇 要摇 以‘辽园多丽爷番茄幼苗为试材,在高温胁迫下喷施氯化钙(CaCl2)、纳米钙(Nano鄄
Ca)和糖醇钙(Manntiol鄄Ca),研究不同形态钙处理对高温逆境下番茄叶片光合作用的调控作
用.结果表明: 不同形态的钙处理均可抑制高温逆境下叶片中叶绿素 a 和类胡萝卜素含量的
下降;显著提高净光合速率(Pn),不同程度提高蒸腾速率(Tr)和气孔导度(gs);降低 PSII 非
调节性能量耗散的量子产量[Y(NO)]和由于受体侧限制引起的 PSI 非光化学能量耗散的量
子产量[Y(NA)],提高 PSII调节性能量耗散的量子产量[Y(NPQ)]和由于供体侧限制引起
的 PSI非光化学能量耗散的量子产量[Y(ND)];提高叶片中钙含量;Manntiol鄄Ca 和 Nano鄄Ca
处理的总体效果优于 CaCl2处理.与 CaCl2相比,Manntiol鄄Ca 和 Nano鄄Ca 是提高高温逆境下番
茄叶片光合作用更有效的钙制剂.
关键词摇 番茄摇 高温胁迫摇 光合作用摇 糖醇钙摇 纳米钙摇 氯化钙
文章编号摇 1001-9332(2014)12-3540-07摇 中图分类号摇 S641. 2摇 文献标识码摇 A
Regulation of different calcium forms on the photosynthesis of tomato leaves under heat
stress. QI Hong鄄yan1, WANG Dan1, QI Ming鄄fang1, LIU Yu鄄feng1, HE Yu2, LI Tian鄄lai1 ( 1Col鄄
lege of Horticulture, Shenyang Agricultural University / Key Laboratory of Protected Horticulture,
Ministry of Education, Shenyang 110866, China; 2Department of Organization, Hunnan District,
Shenyang 110179, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(12): 3540-3546.
Abstract: The regulation of different calcium forms, namely CaCl2, Nano鄄calcium and Manntiol鄄
calcuim, on the gas exchange and fluorescence of tomato leaves under heat stress was investigated.
The results showed that all forms of calcium alleviated the decrease of chlorophyll a and carotenoid
contents in leaves of tomato seedlings under heat stress, enhanced the net photosynthesis rate
(Pn), transpiration rate (Tr) and stomatal conductance ( gs) to varying degrees, reduced the
quantum yield of non鄄regulated energy dissipation [Y(NO)] of PSII and quantum yield of non鄄pho鄄
tochemical energy dissipation in PSI due to acceptor side limitation [Y(NA)], promoted the regu鄄
lated energy dissipation [Y(NPQ)] and quantum yield of non鄄photochemical energy dissipation in
PSI due to donor side limitation [Y(ND)], and increased the calcium content in leaves. General鄄
ly, manntiol鄄calcium and nano鄄calcium were more effective than CaCl2, and more suitable to en鄄
hance the photosynthesis of leaves oftomato seedlings under heat stress.
Key words: tomato; heat stress; photosynthesis; manntiol鄄calcium; nano鄄calcium; CaCl2 .
*辽宁省自然科学基金项目(201102192)、沈阳市应用基础研究专
项( F12鄄277鄄1鄄25 )、辽宁省高等学校优秀人才支持计划项目
(LJQ2011069)和辽宁省“百千万人才工程冶项目(2013921037)资助.
**通讯作者. E鄄mail: qimingfang@ 126. com
2014鄄01鄄21 收稿,2014鄄09鄄12 接受.
摇 摇 番茄(Lycopersicon esculentum)是设施园艺主栽
的喜温性果菜类蔬菜之一,其温度适宜范围较广
(13 ~ 33 益).而在我国设施番茄生产中,其在高温
季节经常受到高温逆境危害,严重影响了产量与品
质[1-2] .在众多的生理过程中,光合作用对高温尤为
敏感.高温主要影响光合的 3 个位点,即光系统域及
其放氧复合体、ATP 合成酶及碳同化(主要是 Rubi鄄
sco酶活性),高温对植株的伤害一方面是高温直接
损伤植物器官或影响蛋白的合成,另一方面则是通
过产生活性氧间接对植物造成伤害[3-5] . 钙不仅是
一种植物必需的大量元素,而且作为偶联胞外信号
与胞内生理生化的第二信使,在植物逆境生理生态
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 12 月摇 第 25 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2014, 25(12): 3540-3546
中发挥着增强植物生理系统功能的作用[6] . 研究表
明,钙在热胁迫信号传导[3,7-10]、诱导热胁迫下基因
与蛋白的表达[11-13]、提高膜系统的稳定性[14]、维持
Rubisco活性[15]、增强保护酶类活性[16-18]等方面提
高植物对高温的抗逆性.目前,喷施钙肥主要以硝酸
钙和氯化钙等离子钙为主,而关于其他形式的钙对
光合作用的影响研究鲜有报道[19-20] .本文通过叶面
喷施氯化钙(CaCl2)、纳米钙(Nano鄄Ca)和甘露糖醇
钙(Manntiol鄄Ca),比较不同形态钙对高温逆境下番
茄叶片光合作用的调控作用,以期为番茄高温抗逆
栽培中选用合适的钙制剂提供理论支持.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
供试番茄品种为辽园多丽. 2012 年秋季在沈阳
农业大学蔬菜基地内进行试验. 2012 年 10 月 16 日
挑选均匀一致的种子播种于 50 孔的穴盘中,待 3 叶
1 心时移植于塑料钵中(10 cm伊10 cm).当番茄植株
长到 7 叶 1 心时移入人工气候室进行处理. 人工气
候室温度设置:6:00—9:00 为 35 益,9:00—16:00
为 40 益,16:00—18:00 为 35 益,18:00 到第 2 天的
6:00为 15 益 .相对湿度为 65% ;同时设白天 6:00—
18:00 为 25 益,晚上 18:00 至第 2 天 6:00 为 15 益
的对照组.
1郾 2摇 试验设计
将番茄植株分别移入人工气候室,对照 25 益人
工气候室中植株喷施蒸馏水(CK25);40 益人工气候
室中植株分别喷施蒸馏水 ( CK40 ) 及同为 30
mg·L-1的 CaCl2、Nano鄄Ca和 Manntiol鄄Ca溶液.试验
共计 5 个处理(CK25、CK40、CaCl2、Nano鄄Ca、Manntiol鄄
Ca),每处理设 3 次重复,在处理的第 7 天测定叶片
的光合作用相关参数及钙含量.
1郾 3摇 测定方法
1郾 3郾 1 叶绿素含量 摇 于高温处理第 7 天,用打孔器
取叶片样品(叶片用湿纱布包裹,防止失水,取样时
尽量不要取到叶脉),加入 10 mL 乙醇和丙醇混合
液(乙醇 颐 丙醇= 1 颐 1),暗中放置 24 h. 测定 470、
647 和 663 nm处的光密度值,按以下公式计算提取
液中色素浓度,并由稀释倍数与样品面积计算单位
面积色素含量.
叶绿素 a 浓度:Chl a(mg·L-1 ) = 12. 25A663 -
2郾 79A647
叶绿素 b 浓度:Chl b(mg·L-1) = 21. 50A647 -
5郾 10A663
类胡萝卜素浓度:Car(mg·L-1) = (1000A470 -
1. 82Chl a-95. 15Chl b) / 225
总色素浓度:T(mg·L-1)= Chl a+Chl b+Car
1郾 3郾 2 光合气体交换参数和叶绿素荧光参数摇 通过
Dual鄄PAM 气体交换叶室(3010鄄DUAL,德国 WALZ
公司),将便携式光合作用分析仪(GFS鄄3000,德国
WALZ 公司)与荧光分析仪 ( Dual鄄PAM 100,德国
WALZ公司)联用,同步分析叶片光合气体交换参
数、P700(PSI荧光参数)和叶绿素荧光参数(PS域荧
光参数).其中,光合气体交换参数包括净光合速率
(Pn)、气孔导度(gs)、胞间 CO2浓度(C i)、蒸腾速率
(Tr),并按以下公式计算叶片气孔限制值(Ls)和水
分利用效率(WUE):Ls = 1-C i / Ca,WUE = Pn / Tr . PS
域荧光参数主要包括:最大荧光 (Fm )、初始荧光
(Fo)、量子产量[Y(域)]、光合电子传递速率[ETR
(域)]、非调节性能量耗散的量子产量[Y(NO)]、
调节性能量耗散的量子产量[Y(NPQ)]、非光化学
淬灭(qN)和光化学淬灭(qP)等,并根据以下公式计
算 PS域最大荧光效率:椎PS域 = Fv / Fm = (Fm -Fo ) /
Fm . PSI 荧光参数包括:PSI 量子产量[Y( I)]、光合
电子传递的相对速率[ETR( I)]、由于供体侧限制
引起的 PSI 处非光化学能量耗散的量子产量 [ Y
(ND)]和由于受体侧限制引起的 PSI处非光化学能
量耗散的量子产量[Y(NA)].
1郾 4摇 叶片中钙含量测定
根据 Ohat等[21]的方法并适当调整,称取 0. 1 g
叶片干样,放入离心管中,依次加入 5 mL 5 种提取
液:蒸馏水、1 mol·L-1的 NaCl2、2%的醋酸和 0. 6
mol·L-1的盐酸,分别提取水溶性钙(H2O鄄Ca)、果
胶酸钙(NaCl鄄Ca)、磷酸钙和碳酸钙(HAc鄄Ca)及草
酸钙(HCl鄄Ca). 每步提取都在恒温的环境中进行,
震荡提取 18 h,然后 8000 r·min-1离心并倾出上清
液,然后按上述步骤反复进行两次 2 h 提取,最后将
提取液定容至 7 mL.最终剩余的残渣中主要为硅酸
钙(Res鄄Ca),经干灰化后,用盐酸溶解,采用原子吸
收分光光度仪测定各级提取液中的钙含量.
1郾 5摇 数据处理
采用 Excel 2003 软件进行数据处理,DPS 进行
统计分析,差异显著性比较使用 Duncan新复极差法
(琢=0. 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同形态钙对番茄叶片光合色素含量的影响
高温处理(CK40)7 d 时,叶绿素 a 和类胡萝卜
145312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 齐红岩等: 不同形态钙对高温逆境下番茄叶片光合作用的调控作用摇 摇 摇 摇 摇 摇
素含量分别比 CK25下降了 27. 4%和 40郾 0% ;高温对
叶绿素 b的影响较小,仅降低了 6. 4% (图 1).不同
形态钙处理下叶绿素 a和类胡萝卜素含量显著高于
CK40;CaCl2、Nano鄄Ca、Manntiol鄄Ca 的叶绿素 a 分别
比 CK40高 11. 0% 、9. 9% 、10. 6% ;类胡萝卜素则分
别比 CK40高 40. 2% 、46. 0% 、31. 0% . Nano鄄Ca 处理
表现出较好效果,但 3 种钙处理并无显著性差异,说
明不同形态钙处理均可在一定程度上维持番茄叶片
光合色素的稳定性.
2郾 2摇 不同形态钙对番茄叶片气体交换参数的影响
高温胁迫下(CK40)番茄叶片的净光合速率显
著降低,较CK25降低50郾 9% (图2) . 钙处理不同程
图 1摇 不同形态钙对高温胁迫下番茄叶片中光合色素含量的影响
Fig. 1摇 Effects of different calcium forms on the photosynthetic pigments contents in tomato leaves under heat stress.
图 2摇 不同形态钙对高温胁迫下番茄叶片光合作用的影响
Fig. 2摇 Effects of different calcium forms on the photosynthesis in tomato leaves under hear stress.
2453 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
度增加了高温逆境下叶片的净光合速率,增加幅度
分别为 7. 6% 、32. 2%和 32. 4% ,说明 Nano鄄Ca 和
Manntiol鄄Ca处理对光合速率的促进作用显著优于
CaCl2处理. 高温胁迫下叶片的气孔导度显著降低,
气孔限制值显著增加,表明大量气孔在高温下处于
关闭状态;Nano鄄Ca 和 Manntiol鄄Ca 处理显著降低了
高温下叶片的气孔限制值,增加了胞间 CO2浓度,同
时,Manntiol鄄Ca处理还显著提高了高温下叶片的蒸
腾速率,高的蒸腾速率可以降低叶片温度,对高温逆
境具有一定缓解作用. 以上结果表明,Nano鄄Ca 和
Manntiol鄄Ca处理较 CaCl2处理可以更好地促进高温
胁迫下叶片的光合作用,Manntiol鄄Ca 处理对气孔的
调节能力更强一些.
2郾 3摇 不同形态钙对番茄叶片荧光参数的影响
2郾 3郾 1 不同形态钙对 PS域荧光参数的影响 摇 PS域
被认为是光合器官中对热非常敏感的组分[8] . 本试
验中,高温胁迫下,椎PS域呈下降趋势(图 3),但不同
钙处理效果无显著差异. Fo是已经暗适应的光合机
图 3摇 不同形态钙对高温胁迫下番茄叶片 椎PS域和 Fo的影响
Fig. 3摇 Effects of different calcium forms on the 椎PS域 and Fo in tomato leaves under hear stress.
图 4摇 不同形态钙对高温胁迫下番茄叶片 PS域荧光参数的影响
Fig. 4摇 Effects of different calcium forms on the Y(域), ETR(域), Y(NO), Y(NPQ), qN and qP of PS域 in tomato leaves under
hear stress.
345312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 齐红岩等: 不同形态钙对高温逆境下番茄叶片光合作用的调控作用摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 5摇 不同形态钙对番茄叶片 PS玉荧光参数的影响
Fig. 5摇 Effects of different calcium forms on the Y(I), ETR(I), Y(NA) and Y(ND) of PS玉 in tomato leaves under hear stress.
构全部 PS域中心完全开放时的荧光强度,反映了 PS
域天线色素受激发后的电子密度. 高温胁迫下
(CK40)Fo值显著降低,可能与高温逆境下叶片叶绿
素浓度显著降低有关,不同钙处理的 Fo值则与 CK25
无显著差异.
摇 摇 高温使 PS域的量子产量[Y(域)]和电子传递
速率[ETR(域)]呈降低趋势(图 4),而 Nano鄄Ca、
Manntiol鄄Ca处理则在一定程度上提高了高温胁迫
下叶片的 Y(域)和 ETR(域). Nano鄄Ca 使调节性能
量耗散 Y(NPQ)高于其他处理,而 3 种钙处理在高
温胁迫下均可使非调节性能量耗散 Y(NO)不同程
度的降低,其中 Nano鄄Ca处理效果最好.以上结果表
明,高温胁迫并没有对 PS域结构造成显著伤害,但
较长时间的高温在一定程度上降低了 PS域活性;而
钙处理则对 PS域起到了一定保护作用,Nano鄄Ca 和
Manntiol鄄Ca处理效果要好于 CaCl2处理.
2郾 3郾 2 不同形态钙对 PS玉荧光参数的影响摇 高温胁
迫使叶片 PS玉的光化学效率[Y(玉)]和电子传递
速率[ETR(玉)]迅速下降,显著低于 CK25,而钙处
理并未表现出明显的作用(图 5). 高温胁迫下由供
体侧限制引起的 PSI非光化学能量耗散的量子产量
[Y(ND)]显著上升,表明植株接受的光强过剩,经
钙处理的植株在胁迫后期可以更好地通过提高热耗
散来保护自身;而由受体侧限制引起的 PSI 非光化
学能量耗散的量子产量[Y(NA)]则呈下降趋势.说
明钙处理对保护 PSI 活性也有一定的作用,并且
Nano鄄Ca和Manntiol鄄Ca处理效果要优于 CaCl2处理.
2郾 4摇 不同形态钙对番茄叶片中钙含量的影响
为了分析叶片对不同形态钙的吸收情况,测定
了高温胁迫下施用不同形态钙的番茄叶片中各种钙
的含量(图 6).结果表明,高温处理使番茄叶片中钙
含量呈下降趋势,水溶性钙、果胶酸钙、磷酸钙、碳酸
钙、草酸钙及硅酸钙含量分别比 CK25 降低了
12郾 5% 、27. 0% 、16. 4% 、2. 4% 、5. 0% ,而钙处理则
可以有效提高叶片中各种钙含量,CaCl2、Nano鄄Ca和
Manntiol鄄Ca处理对提高叶片中的果胶酸钙效果最
为显著,分别比 CK40高 37. 7% 、52. 6%和 67. 7% .从
番茄叶片总钙含量上看,高温胁迫使其含量比常温
降低 15. 8% ,CaCl2、Nano鄄Ca 和 Manntiol鄄Ca 处理的
总钙含量比 CK40高 21. 5% 、35. 5%和 40. 6% .综上,
Nano鄄Ca和 Manntiol鄄Ca处理较 CaCl2处理显著提高
了叶片中的钙含量,尤其是水溶性钙与果胶酸钙含
量,说明两者均有利于叶片对钙的吸收与转化.
3摇 讨摇 摇 论
高温逆境胁迫是影响植物生长发育的重要因素
之一.关于高温对植物光合特性方面的影响,前人已
有很多研究,一般认为,光合相关酶活性的降低及光
合器官损伤是高温下光合作用降低的主要原
因[1-5] .本试验采用光合气体交换与叶绿素荧光同
步测量的方式,分析了番茄叶片光合作用对高温逆
境的响应及不同形态钙的调控作用.对比以往将光
4453 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 6摇 不同形态钙处理对高温胁迫下番茄叶片中各种钙含量的影响
Fig. 6摇 Effects of different calcium forms on different calcium fractions contents in tomato leaves under heat stress.
合气体交换分开测量,其能更直接地反映光合气体
交换和光合电子传递对高温逆境的响应及钙的调控
作用.
植物在高温或低温逆境下,叶绿素合成的相关
基因与酶表达下调,如四吡咯化合物代谢的相关基
因与蛋白等,从而降低了叶绿素含量[22] . 一些研究
结果表明,钙具有提高逆境下叶绿素含量的作
用[17,23-24] .这与本研究结果一致,从不同形态钙的
处理效果来看并无显著差异,而 Nano鄄Ca 处理对类
胡萝卜素含量的提高作用要略高于 CaCl2处理,胡
萝卜素可参与植物光合机构中过剩光能的耗散[25],
进而使植物免受光抑制的损伤.
高温对植物叶片光合作用的抑制既有气孔因素
也有非气孔因素[1-2,16-20] .从本研究结果来看,Nano鄄
Ca、Manntiol鄄Ca处理提高叶片光合气体交换主要与
增强蒸腾作用(Tr)和降低气孔限制(Ls)有关,表明
钙对高温逆境下光合的调控作用有气孔因素. 类囊
体膜上的 PS域是植物对环境变化最敏感的部位,许
多逆境如干旱、高温、盐胁迫等都会影响植物光合机
构的结构和功能[26-27] . 在本试验中,钙主要通过提
高 PS域的调节性能量耗散 Y(NPQ)对光系统起保
护作用. 以往研究认为,PSI 在逆境下表现相对稳
定[28-29] .但本试验结果表明,PSI在高温下活性同样
受到影响,而不同形态钙对 PSI 活性也起到保护
作用.
对施用 CaCl2、Nano鄄Ca和Manntiol鄄Ca后番茄叶
片中实际钙含量的分析结果表明,施用 Nano鄄Ca 和
Manntiol鄄Ca 处理叶片中钙含量显著高于 CaCl2处
理,尤其是水溶性钙和果胶酸钙含量,表明这两种钙
的有效性要高于 CaCl2 . 究其原因,可能是 Nano鄄Ca
的颗粒小,平均粒径为 40 nm,是普通碳酸钙粒径的
十分之一,且表面经过活化处理,活化率较高,有利
于钙的吸收与运输;而 Manntiol鄄Ca 则是以糖醇为载
体的钙制剂,不含氯离子,可直接通过植物韧皮部运
输,所以这两种钙制剂的效果好于 CaCl2 .
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作者简介 摇 齐红岩,女,1971 年生,博士,教授. 主要从事设
施园艺与蔬菜生理生态研究. E鄄mail: hyqiaaa@ 126. com
责任编辑摇 张凤丽
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