全 文 ：低磷胁迫下不同种源马尾松的根构型与磷效率*
杨摇 青1 摇 张摇 一1**摇 周志春1 摇 丰忠平2
( 1中国林业科学研究院亚热带林业研究所, 浙江富阳 311400; 2浙江省淳安县姥山林场, 浙江淳安 311700)
摘摇 要摇 以浙江淳安、福建武平、广西岑溪和广东信宜 4 个代表性的马尾松种源为试材,设置
异质低磷胁迫、同质低磷胁迫等不同磷素处理,研究马尾松种源感知不同类型低磷胁迫的根
构型及磷效率变异规律.结果表明: 无论在异质低磷还是同质低磷胁迫下,参试种源马尾松
的主要生长性状和磷效率指标均存在极显著的种源间变异.异质低磷胁迫下,广东信宜、福建
武平种源马尾松表现出较高的磷效率和干物质积累量,根构型发生适应性变化,富磷表层介
质中的根系参数显著高于低磷效率的广西岑溪和浙江淳安种源.这是磷高效种源具有较高的
磷素吸收效率和磷效率的重要机制.不同种源的表层富磷介质根系参数与其整株干物质积累
量相关系数在 0. 95 以上.同质低磷胁迫下,高磷效率种源马尾松的磷吸收率显著高于低磷效
率种源,但表层介质中的根系参数和整株根系参数与整株干物质积累量的相关性较低.不同
种源马尾松适应同质低磷胁迫和异质低磷胁迫的生物学机制有所差异,应有针对性地选择不
同土壤磷素的森林立地并推广磷营养高效的马尾松种源.
关键词摇 马尾松摇 种源摇 异质低磷胁迫摇 根构型摇 磷效率
*“十二五冶国家科技支撑计划项目(2012BAD01B02)、国家自然科学基金项目(31070599)和国家“863冶项目(2011AA100203)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhangyi. 1978@ 163. com
2011鄄12鄄15 收稿,2012鄄05鄄23 接受.
文章编号摇 1001-9332(2012)09-2339-07摇 中图分类号摇 Q945. 12摇 文献标识码摇 A
Root architecture and phosphorus efficiency of different provenance Pinus massoniana under
low phosphorous stress. YANG Qing1, ZHANG Yi1, ZHOU Zhi鄄chun1, FENG Zhong鄄ping2
( 1Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, Zhe鄄
jiang, China; 2Laoshan Forest Farm, Chun爷an 311700, Zhejiang, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2012,23(9): 2339-2345.
Abstract: Taking four representative provenances of Pinus massoniana from Chun爷an of Zhejiang,
Wuping of Fujian, Cenxi of Guangxi, and Xinyi of Guangdong in East and South China as test ma鄄
terials, a pot experiment was conducted to study their variations in root architecture and phosphorus
(P) efficiency under heterogeneous and homogeneous low P stress. Large variations were detected
in the major growth traits and the indices of P efficiency among the P. massoniana provenances
under both heterogeneous and homogeneous low P stress. Under heterogeneous low P stress, the
provenances from Xinyi of Guangdong and Wuping of Fujian exhibited higher P efficiency and grea鄄
ter dry matter accumulation, and their root architecture presented large adaptive changes, with the
values of root parameters in P鄄rich soil surface layer being significantly higher than those of the P
inefficient provenances from Chun爷an of Zhejiang and Cenxi of Guangxi, which should be responsi鄄
ble for the higher P absorption efficiency and high P efficiency of the provenances from Xinyi and
Wuping under heterogeneous low P condition. The root architecture parameters in P鄄rich soil surface
layer and the plant dry matter accumulation of different provenance P. massoniana under heteroge鄄
neous low P stress had a correlation coefficient >0. 95. Under homogeneous low P stress, the prove鄄
nances with higher P efficiency had a significantly higher P uptake efficiency than the provenances
with lower P efficiency, but the root parametres of the provenances with higher P efficiency had no
significant correlation with the P efficiency of the provenances. There existed differences in the
adaptive mechanism for the heterogeneous and homogeneous low P stress among the the
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 9 月摇 第 23 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2012,23(9): 2339-2345
P. massoniana provenances, and thus, different strategies should be adopted in the selection of P鄄
efficient provenances for different forest stands.
Key words: Pinus massoniana; provenance; heterogeneous low P stress; root architecture; phos鄄
phorus efficiency.
摇 摇 磷素匮乏是制约我国植物生产力的主要限制性
因素[1-2] .由于土壤中大部分磷素难以被植物直接
吸收利用,因此,植物自身对土壤磷的利用能力不
足,导致土壤磷的“遗传学缺乏冶,而非真正的“土壤
学缺磷冶 [3-5] .研究表明,植物不同基因型对土壤中
“闭蓄态冶磷素的活化和吸收利用存在显著的遗传
差异.通过磷效率的遗传改良,提高植物对土壤磷素
的吸收利用能力,成为解决磷资源危机和提高植物
生产力的重要途经[6-8] .
近年来,针对南方主要造林树种相继开展了不
同程度的磷效率遗传改良研究,证实了不同树种有
良好的磷效率改良潜力[9-11] .然而,已有研究多是以
土壤磷素呈均一空间分布为前提开展的,忽视了土
壤中低磷胁迫类型和严重程度各异的特点. 与耕作
土壤相比,森林土壤的养分状况较少通过精耕细作
和施肥得到改善,低磷胁迫的类型往往更复杂,胁迫
程度也更为严重[12-13] .例如,在针阔混交林中,由于
来自阔叶树的凋落物分解较为迅速,同时土壤表层
通气性好、微生物活动频繁,导致表层土壤有效磷含
量较高,而深层土壤有效磷严重匮乏,土壤有效磷呈
现上丰下贫分布,土壤表现为异质性低磷胁
迫[12-13] .因此,充分重视森林土壤低磷胁迫类型多
样化的特点,有针对性地开展林木磷效率遗传改良
研究,对于选育高磷效率的林木基因型,提高磷素贫
瘠立地上人工林生产力极为重要.
马尾松(Pinus massoniana)是我国南方的主要
造林树种,现存人工林面积达 583. 27 万 hm2,仅次
于杉木而居第 2 位[14] . 已有研究表明,马尾松不同
种源的磷效率差异很大,并确立了马尾松种源磷效
率的特异性指标[8,15-16] .然而,相关研究未能较好地
模拟森林土壤中磷素呈高度空间异质性分布的真实
分布状况.近期研究表明,异质低磷胁迫下,马尾松
根构型和磷效率存在显著的家系间变异,证实了选
育具有理想根构型和高磷效率马尾松家系的可行
性[17] .与家系水平的变异相比,马尾松不同地理种
源在生长习性、经济性状和营养效率上的差异更大,
其磷效率改良的潜力也更大[15-18] .鉴于森林土壤中
低磷胁迫类型多样、胁迫程度各异的特点[12-13],本
研究通过设置不同类型和胁迫程度的低磷胁迫模拟
盆栽试验,研究不同种源马尾松根系空间构型的变
化,适应不同类型低磷胁迫的生物学机制,旨在为选
择和推广马尾松磷高效优良种源提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 材料来源
以浙江淳安、福建武平、广西岑溪和广东信宜 4
个种源马尾松作为试验材料. 盆栽基质取自浙江省
淳安县千岛湖的贫瘠酸性红壤,其有机质含量为
6郾 4 g·kg-1,全 N 和全 P 含量分别为 0郾 47 和 0郾 34
g·kg-1,水解 N、速效 K 和有效 P 含量分别 16郾 2、
37郾 9 和 1郾 08 mg·kg-1, pH 5郾 07.
1郾 2摇 不同类型低磷胁迫的模拟盆栽试验
基质土壤经风干、过筛后,加入 1. 5% 的钒土
(Al2O3)和不同浓度过磷酸钙,利用矾土能吸附并
缓慢、均匀释放有效磷的特性,控制介质对有效磷的
供应,防止磷从表层介质随水分向下层介质扩散.利
用定制的直径 24 cm、高 25 cm的塑料容器作为培养
容器.从容器上口 1 cm 处开始,每隔 6 cm 放入一层
尼龙网,共放入 3层尼龙网,将介质分为 4个层次.
设置同质低磷胁迫、异质低磷胁迫、同质高磷和
中磷处理,方法如下:在同质低磷胁迫中,不同介质
层次均采用未加过磷酸钙的贫瘠酸性红壤作为盆栽
基质,其有效磷浓度仅为 1. 08 mg·kg-1,以模拟立
地严重衰退、呈现重度低磷胁迫的森林土壤环境.在
异质低磷胁迫处理中,介质第 1 层均匀加入 1郾 0
g·kg-1过磷酸钙(相当于有效磷 50 mg·kg-1),使
其成为磷素富集的高磷层;介质的第 2 层中加入
0郾 10 g·kg-1过磷酸钙,为低磷介质层;介质的第 3、
4 层中均不添加过磷酸钙,为贫磷介质层.介质中表
层磷素较为丰富,而磷素浓度自表层向下迅速递减,
介质整体上为中度低磷胁迫,可模拟中等立地森林
土壤中磷素的自然分布状况.高磷环境中,在不同层
次介质内均加入 1郾 0 g·kg-1过磷酸钙(相当于有效
磷 50 mg·kg-1),磷素总体浓度较高,不存在低磷胁
迫.中磷处理中,介质均匀添加过磷酸,使其磷素含
量与异质低磷胁迫处理中磷素含量相当. 在所有处
理中添加 100 mg · kg-1 NH4 NO3、 50 mg · kg-1
KNO3,维持 N、K的正常供应水平[10] .
0432 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
盆栽试验在千岛湖姥山林场的试验大棚内进
行,于 2010 年 3 月播种. 4 个磷素处理,4 个马尾松
种源,每种源 /处理 20 次重复,每重复 1 盆,采用完
全随机区组设计.采用自动喷灌系统维持土壤田间
持水量在 50% ~80%范围内,生长期内土壤水分平
均为田间持水量 65%左右.
1郾 3摇 苗木采收及指标测定
盆栽试验苗于 2010 年 11 月采收,不同养分处
理中每个家系随机选取 15 株(盆)生长正常的苗
木,测量苗高和地径.经清水冲洗后,将苗木分成根、
茎、叶 3 部分,再按基质的层次将根从上到下分为 3
个部分:第 1 介质层为表层根,第 2 介质层为中层
根,第 3、4 介质层为底层根. 用 WinRHIZO Pro STD
1600+型根系图像分析系统(加拿大 REGENT公司)
测定除主根以外的各层次根系长度、根表面积、根系
平均直径和根体积等根系参数. 然后经 105 益杀青
30 min, 80 益烘干至恒量,测定茎、叶以及各个层次
根系的干物质量,用 H2SO4 鄄H2O2 消煮鄄钼锑抗比色
法测定苗木各部分的磷含量.
1郾 4摇 磷效率的计算和数据处理
分别把异质低磷胁迫和同质低磷胁迫下苗高、
地径、干物质量积累等目标育种性状,作为不同类型
低磷胁迫的磷效率指标.相对磷效率、磷素吸收效率
和磷素利用效率分别按照下式计算[17]:
相对磷效率 =低磷胁迫下干物质积累量 /高磷
环境下干物质积累量伊100%
磷素吸收效率=整株磷吸收量(mg) /株
磷素利用效率=整株干物质积累量(g) /整株磷
素吸收量(mg)
用 SAS 统计软件的 ANOVA 程序按种源、磷素
处理进行单因素和双因素方差分析,以检验种源间
和磷素处理间的差异显著性. 对不同处理间及种源
间差异进行 LSD 法多重比较(琢 = 0. 05). 采用 SAS
统计软件的 CORR 程序估算异质低磷水平下马尾
松种源磷效率、磷素吸收效率和磷素利用效率与根
构型和生长状况的相关系数.用 Pearson相关系数评
价不同因子间的相关关系.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同种源马尾松的生长和干物质积累量
在同质低磷和异质低磷胁迫下,不同种源马尾
松地上部干物质积累量均表现出显著差异(表1) .
表 1摇 不同磷水平下 4 个种源马尾松的生长性状和植株干物质积累量
Table 1摇 Growth traits and dry matter accumulation of 4 provenances of Pinus massoniana at different phosphorus levels
磷水平
P鄄level
种源
Provenance
苗高
Seedling height
(cm)
地径
Ground diameter
(cm)
叶干质量
Leaf dry mass
(g)
茎干质量
Stem dry mass
(g)
根干质量
Root dry mass
(g)
整株干质量
Total dry mass
(g)
根冠比
R / S
P鄄Hete A 11. 30b 1. 76b 0. 27b 0. 09b 0. 16b 0. 52b 0. 45a
B 9. 73b 1. 67b 0. 27b 0. 08b 0. 17b 0. 52b 0. 49a
C 15. 83a 2. 19a 0. 52a 0. 18a 0. 21ab 0. 91a 0. 32b
D 16. 72a 2. 30a 0. 62a 0. 23a 0. 26a 1. 10a 0. 31b
P 0. 001 0. 009 0. 001 0. 001 0. 112 0. 001 0. 001
P鄄L A 8. 27b 1. 14b 0. 17bc 0. 04c 0. 09 0. 30b 0. 46ab
B 6. 95b 1. 16b 0. 13c 0. 04c 0. 10 0. 27b 0. 57a
C 13. 40a 1. 77a 0. 32a 0. 12a 0. 12 0. 56a 0. 28c
D 12. 30a 1. 50a 0. 22b 0. 08b 0. 09 0. 39b 0. 32bc
P <0. 0001 0. 001 0. 001 <0. 0001 0. 595 0. 002 0. 001
P鄄M A 12. 63ab 1. 76 0. 38 0. 12 0. 21 0. 71 0. 44
B 10. 87b 1. 86 0. 34 0. 11 0. 26 0. 71 0. 63
C 15. 00a 1. 85 0. 40 0. 17 0. 24 0. 81 0. 44
D 14. 45a 1. 95 0. 43 0. 16 0. 19 0. 78 0. 34
P 0. 014 0. 859 0. 718 0. 212 0. 336 0. 785 0. 057
P鄄H A 15. 25bc 2. 29 0. 67b 0. 23b 0. 29 1. 19b 0. 34b
B 14. 42c 2. 54 0. 64b 0. 25b 0. 41 1. 30b 0. 46a
C 18. 45ab 3. 01 1. 12a 0. 44a 0. 36 1. 82a 0. 23c
D 19. 74a 2. 71 0. 87ab 0. 38ab 0. 31 1. 76ab 0. 25bc
P 0. 011 0. 066 0. 016 0. 035 0. 449 0. 032 0. 002
A:浙江淳安 Zhejiang Chun爷an; B:广西岑溪 Guangxi Cenxi; C:广东信宜 Guangdong Xinyi; D:福建武平 Fujian Wuping. P鄄Hete:异质低磷 Hetero鄄
geneous low P; P鄄L:同质低磷Homogeneous low P; P鄄M:同质中磷Homogeneous middle P; P鄄H:同质高磷Homogeneous high P. 同列不同字母表示
同一磷素处理内不同种源间差异显著(P<0. 05) Means showed by different letters represented significant difference between provenances at 0. 05 lev鄄
el.下同 The same bellow.
14329 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 青等: 低磷胁迫下不同种源马尾松的根构型与磷效率摇 摇 摇 摇 摇 摇
在异质低磷胁迫下,广东信宜和福建武平种源马尾
松的苗高、地径及干物质积累量均显著高于浙江淳
安和广西岑溪种源,说明这两个种源磷效率较高.在
同质低磷胁迫环境下,广东信宜种源的磷效率指标
显著高于浙江淳安和广西岑溪种源. 福建武平种源
的一些磷效率指标也高于浙江淳安和广西岑溪种
源,但整株干物质积累量的差异不显著.这说明广东
信宜种源适应同质低磷胁迫的能力最强,福建武平
种源次之,另外两个种源则较弱. 在同质中磷环境
下,4 个种源干物质生产能力较为接近,差异没有达
到显著性水平.在作为对照的高磷处理中,广东信宜
种源的干物质生产能力最强,显著高于其余 3 个种
源;而另外 3 个种源之间差异不显著. 总体上,中磷
和高磷处理下各个种源的干物质生产能力都较高.
2郾 2摇 不同种源马尾松的根系参数及空间构型
在异质低磷胁迫下,干物质积累能力较强的福
建武平和广东信宜种源在表层介质中的根系长度显
著高于广西岑溪和浙江淳安两个磷低效种源;各种
源在中层和底层介质的根系参数差异不显著(表
2).这表明在异质低磷胁迫环境下,福建武平和广
东信宜种源的马尾松根系在富磷表层介质内发生了
适应性增生和根系参数增加,导致根系空间构型变
浅.在同质低磷胁迫环境下,表层介质的根系长度参
数以福建武平种源最高,显著高于浙江淳安和广西
岑溪种源,也略高于干物质积累量最高的广东信宜
种源.这表明在同质低磷胁迫下,表层根系的适应性
增生对整株干物质积累的影响较小. 在同质中磷和
高磷处理下,不同种源马尾松各介质层次的根系参
数皆无显著差异.
2郾 3摇 不同种源马尾松的磷素吸收和利用效率
在异质低磷处理下,马尾松根、茎、叶和全株的
磷素吸收效率在种源间的差异都达到了显著性水
平,广东信宜和福建武平种源显著高于浙江淳安和
广西岑溪种源,其全株磷吸收效率分别为每株
1郾 858 和 1郾 703 mg,超出其他两个种源 91. 7% (表
3).这说明异质低磷胁迫下,广东信宜和福建武平
种源较高的磷效率和干物质生产能力,与其具有较
高的磷素吸收效率有关,而这两个种源较高的磷素
吸收效率,则源于表层富磷介质内根系参数的增生
(即根构型变浅). 在同质低磷胁迫下,不同种源马
尾松的茎、叶、全株以及表层根系的磷吸收效率也达
到极显著水平,其中广东信宜的磷素吸收效率达到
每株 0. 765 mg,显著高于浙江淳安和广西岑溪. 福
建武平种源的磷素吸收效率虽也高于浙江淳安和广
西岑溪种源,但优势较小,差异未达到显著水平.
摇 摇 磷素利用效率是指植物吸收单位磷量所产生的
表 2摇 马尾松不同种源在不同介质层次的根系参数
Table 2摇 Root parameters in each soil layer of tested provenances of Pinus massoniana
磷水平
P鄄level
种源
Provenance
表层根
Surface layer root
长度
Length
(cm)
表面积
Surface
area
(cm2)
体积
Volume
(cm3)
中层根
Middle layer root
长度
Length
(cm)
表面积
Surface
area
(cm2)
体积
Volume
(cm3)
底层根
Bottom layer root
长度
Length
(cm)
表面积
Surface
area
(cm2)
体积
Volume
(cm3)
总根
Total root
长度
Length
(cm)
表面积
Surface
area
(cm2)
体积
Volume
(cm3)
P鄄Hete A 65. 43b 12. 44b 0. 19 19. 67 0. 27 0. 11 118. 18 19. 67 0. 27 46. 05b 39. 84 0. 56
B 77. 87ab 15. 95ab 0. 27 17. 15 0. 22 0. 14 106. 09 17. 15 0. 22 62. 03b 43. 60 0. 63
C 101. 77a 20. 71a 0. 34 20. 42 0. 29 0. 18 120. 09 20. 42 0. 29 76. 00ab 54. 08 0. 80
D 110. 79a 22. 06a 0. 35 25. 79 0. 33 0. 21 161. 86 25. 79 0. 33 111. 59a 65. 10 0. 90
P 0. 048 0. 049 0. 094 0. 279 0. 432 0. 159 0. 162 0. 278 0. 432 0. 014 0. 094 0. 193
P鄄L A 30. 06bc 5. 98bc 0. 10b 24. 57 4. 49 0. 07 64. 80 11. 43 0. 17 119. 44 21. 90 0. 33
B 20. 46c 4. 04c 0. 06b 19. 83 3. 30 0. 04 97. 29 16. 49 0. 22 137. 58 23. 83 0. 33
C 35. 66ab 7. 93ab 0. 14a 25. 95 4. 68 0. 07 64. 19 11. 10 0. 16 125. 79 23. 71 0. 37
D 44. 43a 9. 36a 0. 16a 31. 69 5. 39 0. 07 61. 98 10. 49 0. 14 138. 10 25. 25 0. 38
P 0. 006 0. 001 0. 0006 0. 457 0. 384 0. 355 0. 373 0. 422 0. 539 0. 917 0. 942 0. 915
P鄄M A 40. 80 8. 79 0. 15 27. 63 0. 42 0. 11 147. 87 27. 63 0. 42 44. 62 44. 25 0. 68
B 57. 34 12. 01 0. 20 32. 34 0. 50 0. 22 166. 94 32. 34 0. 50 72. 93 58. 18 0. 92
C 56. 67 13. 11 0. 24 25. 75 0. 40 0. 23 136. 87 25. 75 0. 40 77. 07 53. 39 0. 87
D 47. 81 9. 93 0. 17 24. 86 0. 35 0. 14 142. 38 24. 86 0. 35 59. 09 44. 75 0. 66
P 0. 551 0. 403 0. 326 0. 757 0. 602 0. 083 0. 897 0. 757 0. 602 0. 309 0. 397 0. 184
P鄄H A 112. 04 22. 46 0. 36 29. 28b 0. 38b 0. 24 179. 17 29. 28b 0. 38b 105. 92b 69. 55b 0. 99
B 121. 69 24. 08 0. 38 55. 89a 0. 80a 0. 35 314. 84 55. 89a 0. 80a 165. 73a 106. 93a 1. 54
C 99. 04 22. 47 0. 41 31. 82b 0. 44b 0. 24 183. 61 31. 82b 0. 44b 97. 45b 71. 53b 1. 10
D 69. 18 16. 09 0. 30 36. 77b 0. 46b 0. 21 234. 02 36. 77b 0. 46b 95. 87b 68. 68b 0. 97
P 0. 215 0. 421 0. 653 0. 016 0. 005 0. 087 0. 057 0. 016 0. 005 0. 018 0. 032 0. 052
2432 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 3摇 不同种源马尾松的磷吸收和利用效率
Table 3摇 Phosphorus uptake efficiency and utilization efficiency of tested provenances of Pinus massoniana
磷水平
P鄄 level
种源
Provenance
磷素吸收效率
Phosphorus absorption efficiency (mg·plant-1)
叶
Leaf
茎
Stem
根
Root
全株
Total
磷素利用效率
Phosphorus untilization efficiency (g·mg-1)
叶
Leaf
茎
Stem
根
Root
全株
Total
P鄄Hete A 0. 529b 0. 159b 0. 235b 0. 922b 0. 540 0. 580b 0. 810ab 0. 610
B 0. 539b 0. 1450b 0. 247b 0. 936b 0. 520 0. 520b 0. 760b 0. 580
C 1. 017a 0. 287a 0. 554a 1. 858a 0. 580 0. 670ab 0. 550c 0. 570
D 1. 151a 0. 289a 0. 264b 1. 703a 0. 550 0. 790a 0. 970a 0. 650
P 0. 022 0. 019 0. 023 0. 020 0. 249 0. 013 0. 001 0. 295
P鄄L A 0. 277b 0. 077bc 0. 100 0. 453b 0. 720 0. 640 0. 990 0. 770
B 0. 197b 0. 060c 0. 110 0. 367b 0. 960 0. 820 1. 000 0. 930
C 0. 478a 0. 173a 0. 115 0. 765a 0. 710 0. 720 1. 040 0. 760
D 0. 337ab 0. 131ab 0. 103 0. 570ab 0. 650 0. 630 0. 910 0. 690
P 0. 027 0. 005 0. 950 0. 039 0. 562 0. 718 0. 903 0. 648
P鄄M A 0. 742 0. 214 0. 247 1. 203 0. 555 0. 582 0. 834 0. 618
B 0. 649 0. 199 0. 369 1. 217 0. 563 0. 609 0. 766 0. 630
C 0. 660 0. 254 0. 240 1. 155 0. 612 0. 722 0. 935 0. 701
D 0. 632 0. 236 0. 234 1. 101 0. 628 0. 639 0. 748 0. 656
P 0. 861 0. 815 0. 195 0. 947 0. 223 0. 518 0. 102 0. 441
P鄄H A 1. 375b 0. 320b 0. 354 2. 048b 0. 516b 0. 808 0. 856ab 0. 617ab
B 1. 426b 0. 466b 0. 635 2. 527b 0. 481b 0. 628 0. 675c 0. 551b
C 2. 619a 0. 681a 0. 569 3. 869a 0. 529b 0. 831 0. 778b 0. 617ab
D 1. 557b 0. 446b 0. 343 2. 346b 0. 609a 0. 929 0. 930a 0. 715a
P 0. 0002 0. 027 0. 074 0. 003 0. 018 0. 115 0. 001 0. 037
干物质量,磷素利用效率越高则表明其对磷素的利
用越充分.在异质低磷胁迫下,虽然在整株水平上磷
素利用效率的种源差异不显著,但是茎和根的磷利
用效率却存在显著的种源差异,其中以福建武平的
磷素利用效率最高(表 3). 这也可能是其在异质低
磷胁迫下产生较高的干物质生产能力的原因之一.
在同质低磷和同质中磷处理中,不同种源马尾松磷
素利用效率的差异均未达到显著水平. 在高磷环境
下,除了福建武平种源马尾松的叶、根的磷素吸收效
率显著高于其他种源外,其余器官及整株水平的磷
素吸收效率在不同种源之间无显著差异.
2郾 4摇 不同种源马尾松磷效率子性状的相关性
无论在同质低磷胁迫还是异质低磷胁迫下,马
尾松种源的磷素吸收效率与各器官及整株干物质积
累量均呈显著正相关,磷素利用效率与生长性状的
相关性较小,表明在低磷胁迫下,磷素吸收效率是马
尾松耐低磷胁迫能力的主要影响因素.由表 4 可见,
异质低磷胁迫下,马尾松叶、茎和整株干物质积累量
及磷素吸收效率均与表层介质的根系长度、根系干
质量呈不同程度的正相关,而与底层和中层根系参
数相关性较小.这说明在异质低磷胁迫环境下,表层
富磷介质中根系参数将显著影响到植株对磷素的吸
收效率和干物质生产能力.在同质低磷胁迫下,马尾
松叶、茎和整株干物质积累量均与表层介质的根系
长度相关不显著,而与表层根系干质量呈显著正
相关.
3摇 讨摇 摇 论
与家系水平相比,马尾松在种源水平的生长性
状变异更大,因此在种源上进行磷效率改良的潜力
可能更大[10,16-18] .然而已开展的马尾松种源磷效率
研究忽视了森林土壤中磷素的空间异质性程度较
高、低磷胁迫类型多样等特点[10-11,16,19] .本文有针对
性地设置同质低磷、异质低磷和同质中度低磷等不
同类型和程度的低磷胁迫模拟盆栽试验,研究在异
质低磷和同质低磷胁迫下,参试马尾松的苗高、地
径、干物质积累量和磷效率指标均存在极显著的种
源间变异,进一步证实了在种源水平上开展马尾松
磷效率遗传改良的必要性和潜力.
研究证实,大豆等作物磷高效植物基因型可通
过根系参数在富养表层土壤的适应性增加,(即根
构型变浅),更好地适应异质低磷胁迫[1,20-23] . 本研
究则揭示,异质低磷胁迫下,马尾松表层富磷介质的
根系参数与其整株干物质积累量呈不同程度的正相
关,且磷高效种源的磷素吸收效率显著高于低磷效
种源.根构型的适应性变化是异质低磷胁迫下决定
34329 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 青等: 低磷胁迫下不同种源马尾松的根构型与磷效率摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 异质(A)和同异(B)低磷胁迫下马尾松磷效率子性状间的表型相关系数
Table 4摇 Correlation coefficient between phosphorus efficiency components of Pinus massoniana under heterogeneous (A)
and homogeneous (B) low鄄P stress
性状
Trait
表层根
Surface layer root
根长
Length
根质量
Mass
中层根
Middle layer root
根长
Length
根质量
Mass
底层根
Under layer root
根长
Length
根质量
Mass
总根
Total root
根长
Length
根质量
Mass
相对磷效率
Relative P
efficiency
磷吸收效率
P absorption
efficiency
磷利用效率
P utilization
efficiency
A 相对 P效率
Relative P efficiency
0. 616 0. 517 0. 808 0. 677 0. 989* 0. 903+ 0. 856 0. 707
磷吸收效率
P absorption efficiency
0. 927+ 0. 907+ 0. 751 0. 864 0. 587 0. 552 0. 786 0. 914+ 0. 468
磷利用效率
P utilization efficiency
0. 295 0. 187 0. 578 0. 385 0. 866 0. 806 0. 624 0. 404 0. 930+ 0. 114
苗高
Seedling height
0. 907+ 0. 848 0. 822 0. 869 0. 792 0. 785 0. 881 0. 934+ 0. 707 0. 949+ 0. 408
地径
Ground diameter
0. 925+ 0. 865 0. 881 0. 905+ 0. 854 0. 803 0. 931+ 0. 958+ 0. 775 0. 921+ 0. 492
干物质积累量
Total dry matter
0. 963* 0. 922+ 0. 884 0. 935+ 0. 786 0. 707 0. 920+ 0. 978* 0. 690 0. 961* 0. 376
根冠比 R / S -0. 780 -0. 704 -0. 665 -0. 720 -0. 715 -0. 822 -0. 752 -0. 817 -0. 644 -0. 904 -0. 367
B 相对 P效率
P efficiency
-0. 525 0. 090 -0. 731 -0. 5721 0. 1761 0. 422 -0. 612 0. 303
磷吸收效率
P uptake efficiency
0. 6217 0. 956* -0. 092 -0. 487 -0. 223 -0. 382 0. 058 0. 676 0. 332
磷利用效率
P utilization efficiency
-0. 498 -0. 440 -0. 518 0. 876 0. 901+ 0. 833 0. 529 0. 195 -0. 149 -0. 590
苗高
Seedling height
0. 787 0. 942+ 0. 189 -0. 502 -0. 433 -0. 618 0. 076 0. 5067 0. 111 0. 960* -0. 715
地径
Ground diameter
0. 834 0. 966* 0. 1936 -0. 396 -0. 371 -0. 600 0. 195 0. 555 0. 030 0. 949+ -0. 643
干物质积累量
Total dry matter
0. 597 0. 971* -0. 195 -0. 357 -0. 070 -0. 264 0. 180 0. 785 0. 324 0. 987* -0. 452
根冠比 R / S 0. 554 0. 657 -0. 243 0. 724 0. 608 0. 685 0. 205 -0. 306 -0. 234 -0. 908 0. 872
* P<0. 05;** P<0. 01; + P<0. 1.
马尾松磷效率种源变异的重要生物学基础,这一结
果与马尾松家系在异质低磷胁迫下根系构型发生适
应性变化的结论较为一致,马尾松磷高效家系整体
根系参数的适应性变化是其适应同质低磷胁迫的重
要机制之一[17] . 与马尾松家系的研究结果有所不
同,本研究并未发现马尾松不同磷效率种源在同质
低磷胁迫下的整体根系参数存在显著差异.而在同质
低磷胁迫下,高磷效率马尾松种源的磷素吸收效率显
著高于低磷效率种源.已有研究揭示,植物根系形态
的适应变化和根系化学分泌物如有机酸和酸性磷酸
酶的特异性增加,均为高效获取土壤磷素、实现高磷
效率的重要机制[18,23-24] .由此推测,根系生理分泌的
适应性变化可能是高磷效率种源在同质低磷下获得
较高磷素吸收量、实现高磷效率的生理基础.
磷吸收效率和磷利用效率对于植物磷效率的相
对重要性因不同植物种类或基因型而异[10-11,25] . 例
如,不同的磷高效杉木(Cunninghamia lanceolata)无
性系分别表现出较高的磷吸收效率和磷素利用效
率[11],而马褂木(Liriodendron chinense)种源磷效率
与磷吸收效率有关,而与磷素利用效率的相关性较
小[25] .本研究发现,无论是在同质还是异质低磷胁
迫下,高磷效率马尾松种源主要通过增加其磷素吸
收效率来适应低磷胁迫,获得较高的磷效率.
笔者前期研究表明,在异质、同质低磷胁迫下,
马尾松家系的干物质积累量变异系数分别为
22郾 3%和 20郾 3% ,磷效率最高家系的干物质积累量
分别是最低家系的 1. 9 和 1. 7 倍[17] .本文在同等试
验条件下的研究表明,在异质和同质低磷胁迫下,磷
效率最高种源马尾松的干物质积累量分别是最低种
源的 2. 1 和 2. 0 倍,证实了马尾松磷效率在种源水
平的变异程度比磷效率家系水平的变异更大.同时,
马尾松种源适应同质和异质低磷胁迫的生物学机制
有所差异,因而在两种低磷胁迫下所筛选鉴定的磷
高效马尾松种源也不完全一致.因此,在开展马尾松
磷效率的遗传改良时,应充分考虑不同类型森林土
壤的磷素养分亏缺程度及空间分布特征,有针对性
地为不同类型森林土壤选育并推广磷营养高效的马
尾松种源.这对于提升马尾松人工林生产力具有极
为重要的现实意义.
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作者简介摇 杨摇 青,男,1983 年生,博士研究生.从事林木遗
传育种、林木营养遗传学科研工作. E鄄mail: yqing1999 @
163. com
责任编辑摇 李凤琴
54329 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 青等: 低磷胁迫下不同种源马尾松的根构型与磷效率摇 摇 摇 摇 摇 摇