全 文 ：基于 OTC模拟的臭氧浓度升高对
华山松生长的影响*
刘常富1摇 刘摇 辰1摇 何兴元2摇 阮亚男4摇 徐摇 胜2摇 陈振举1,2,3**摇 彭俊杰2摇 李摇 腾2
( 1沈阳农业大学林学院, 沈阳 110866; 2中国科学院沈阳应用生态研究所森林与土壤生态国家重点实验室, 沈阳 110164; 3中
国森林生态系统监测网络辽宁辽河平原森林生态系统定位研究站, 辽宁昌图 112500; 4辽宁大学生命科学院, 沈阳 110036)
摘摇 要摇 利用树木年代学技术,以生长在开顶箱内的华山松为试材,研究高浓度臭氧条件下
树木个体生长及典型森林生态系统的动态演变规律和适应机制.结果表明: 高浓度臭氧抑制
了华山松茎节的生长, 茎节长度、直径年均生长量分别降低了 35. 0%和 12. 9% ;年轮宽度生
长量和年轮细胞数量分别降低 11. 5%和 54. 1% ,但管胞直径的变化不明显. 区域水平上,臭
氧浓度的波动与当地植被生长变化(NDVI)显著相关.
关键词摇 华山松摇 臭氧摇 径向结构摇 开顶箱摇 树木年代学摇 木本植物解剖学
文章编号摇 1001-9332(2013)10-2731-06摇 中图分类号摇 Q89摇 文献标识码摇 A
Effects of elevated ozone on Pinus armandii growth: A simulation study with open鄄top cham鄄
ber. LIU Chang鄄fu1, LIU Chen1, HE Xing鄄yuan2, RUAN Ya鄄nan4, XU Sheng2, CHEN Zhen鄄
ju1,2,3, PENG Jun鄄jie2, LI Teng2 ( 1 College of Forestry, Shenyang Agricultural University,
Shenyang 110866, China; 2State Key Laboratory of Forest and Soil Ecology, Institute of Applied
Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110164, China; 3Research Station of Liaohe鄄River
Plain Forest Ecosystem, Chinese Forest Ecosystem Research Network, Changtu 112500, Liaoning
China; 4College of Life Science, Liaoning University, Shenyang 110036, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2013,24(10): 2731-2736.
Abstract: By using open鄄top chamber (OTC) and the techniques of dendrochronology, this paper
studied the growth of Pinus armandii under elevated ozone, and explored the evolution dynamics
and adaptation mechanisms of typical forest ecosystems to ozone enrichment. Elevated ozone inhibi鄄
ted the stem growth of P. armandii significantly, with the annual growth of the stem length and di鄄
ameter reduced by 35郾 0% and 12. 9% , respectively. The annual growth of tree鄄ring width and the
annual ring cells number decreased by 11. 5% and 54. 1% , respectively, but no significant change
was observed in the diameter of tracheid. At regional scale, the fluctuation of ozone concentration
showed significant correlation with the variation of local vegetation growth (NDVI).
Key words: Pinus armandii; ozone; radial structure; open鄄top chamber; dendrochronology; wood
anatomy.
*国家自然科学基金项目(31100327,41071035,31000225,41271066,
31170573,31270518)、沈阳农业大学“天柱山学者冶计划项目、中国
森林生态系统监测网络 CFERN & GENE 奖励计划项目和辽宁省建
筑生态物理技术与评价重点实验室开放基金项目(JZ鄄200909)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhenjuchen@ hotmail. com
2012鄄11鄄23 收稿,2013鄄07鄄24 接受.
摇 摇 臭氧是一种对植物影响很大的强氧化剂,对流
层中臭氧浓度升高对植物的影响已经成为当今世界
密切关注的问题.目前,大气臭氧浓度较工业革命前
升高了 38% ,并且将以每年 1% ~2%的速度继续上
升[1] .据估计,与 2000 年相比,2100 年对流层臭氧
浓度将持续升高,其最高增幅可达 62% [2] . 全球约
有 1 / 4 国家面临臭氧浓度 > 60 nmol·mol-1的威
胁[3-4] .我国大气中平均臭氧体积分数为 50伊10-9 ~
60伊10-9,且东部地区比西部地区高 20伊10-9[5] .这势
必影响区域森林生态系统中个体与群体的生长和演
化.在全球臭氧浓度变化趋势下,开展不同树种对臭
氧的响应特性研究有助于了解树木个体和群体生长
改变和减缓环境胁迫的潜力和机制.
研究发现,树木年轮细胞的个数、大小和细胞壁
厚度等细胞尺度参数能够提供分辨率较高、气候信
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 10 月摇 第 24 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2013,24(10): 2731-2736
息丰富的代用资料[6],同时也能反映出不同于年轮
宽度的气候信息[7-8],有助于全面地了解树木生长
受气候和环境影响的参数化过程. 目前年轮细胞结
构分析正在成为研究全球(气候)变化与树木生长
关系的新焦点.国内已有关于树木年轮细胞与温度、
降水关系的研究[9-10],而年轮细胞结构对臭氧浓度
的响应研究却鲜见报道.
华山松(Pinus armandii)是我国特有的五针松树
种,耐寒力强[11],自然分布跨 13 个纬度(23毅30忆—
36毅30忆 N)、24 个经度(88毅50忆—113毅 E) [12],是我国
森林的主要组成树种之一,也是北方大面积荒山造
林的主要树种和极有应用潜力的城市园林绿化常绿
树种.
本研究以华山松为例,通过开顶箱模拟高浓度
臭氧环境,研究高浓度臭氧条件下华山松的年轮结
构变化特征,探寻大气臭氧浓度升高对北方针叶树
种径向生长的影响,为研究年轮细胞结构对环境变
化的响应提供科学依据.
1摇 研究区域与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验地点位于辽宁省沈阳市的中国科学院沈阳
树木园(41毅46忆 N,123毅26忆 E)内,海拔 41m,占地面
积 5 hm2 .该地区属暖温带半湿润季风型大陆性气
候,四季分明,雨热同期,年均气温 7. 4 益,极端最高
气温 38. 3 益,极端最低气温-32. 3 益,年均降水量
755 mm,降水主要集中在 6—8 月,占全年降水量的
64. 4% ,无霜期 150 d,地带性土壤为淋溶褐色土.
1郾 2摇 供试材料
试验设备主要为开顶箱(高 3 m、直径 4 m).试
验设置高浓度 O3处理(80依8 nmol·mol-1,约为目前
大气本底浓度的 2 倍,以下简称 O处理),并以自然
臭氧浓度 45 nmol·mol-1处理为对照 CK,每个处理
3 次重复. 2007 年选取自然生长的 4、5 年生华山松
植株栽植于开顶箱内,分别于 2007 年 6 月中旬至
2007 年 10 月上旬、2008 年 6 月中旬至 2008 年 10
月上旬通 O3,每天 8:00—16:00 通气.于 2011 年 11
月中旬采集树木轮盘及枝茎生长量数据.
1郾 3摇 样本采集及分析
分别于 2010 年和 2011 年 11 月下旬采用刻度
尺和游标卡尺逐年测量华山松枝茎长度和枝茎直径
生长量.测量结果取两次测量的平均值,用 Z 指数
值进行标准化[13] .
2011 年 11 月下旬,在每个开顶箱中选定华山
松样木 5 株,伐倒后在树木近地面一端锯取厚度约
4 cm的圆盘,编号.置于室内通风处晾干,抛光圆盘
端表面,采用 80、240、400、600 目的砂纸逐级打磨,
直至圆盘表面年轮界线清晰可见. 在打磨好的圆盘
上,通过髓心做两条互相垂直的基准线,准确定年
后,用精度为 0. 001 mm 的 LINTAB5 树木年轮测量
分析系统,逐轮测量所设基准线方向的各年的年轮
宽度,取平均值、标准化.
采集各处理中华山松不同树木上的多年生枝,
用无水乙醇浸泡,4 益低温保存待用.将多年生枝用
小型滑动切片机(G. S. L. 1)沿径向切成厚度为
20 滋m的薄片,置于载玻片上,用配置好的沙黄:AS鄄
TRA BLUE溶液(2 颐 1)染色 15 min,再将试样按照
清水鄄无水乙醇鄄二甲苯的顺序清洗干净,封胶、晾
干.将制作好的切片用生物显微镜图像采集系统获
取细胞图像信息. 本研究采用 OLYMPUS(BX51)系
统显微镜采集切片图像比例为 1 颐 200.细胞切片图
像样本片段在 Photoshop图像软件下连接细胞图像,
并以使图像更清晰. 每年年轮从当年的晚材与下一
年早材的交界线开始,向早材方向逐个测量,为了均
匀反映树木生长状况,对每年的树木年轮沿径向随
机选取大体平行的 3 条直线,逐年测量细胞的数目
和管胞的径向直径. 按照以上步骤逐轮测量其细胞
数量及大小.求取 3 条直线的平均值并且标准化.
1郾 4摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 和 SPSS 16. 0 软件对各项
指标进行数据处理和制图. 大气臭氧浓度与区域植
被指数(NDVI)数据来自荷兰皇家气象研究所数据
共享网站( http: / / climexp. knmi. nl / ),选用区域包
含模拟试验所在地的典型东北地区(42毅—48毅 N,
120毅—128毅 E),其公共区间为 1981—2001 年.格点
臭氧数据应用前,选用中国气象科学研究数据共享
服务网站( http: / / cdc. cma. gov. cn / home. do)瓦里
关站(36毅 N,101毅 E)的大气臭氧浓度数据验证其对
中国局部区域的适用性和有效性.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 高浓度臭氧对华山松枝茎生长量的影响
由图 1 可以看出,高浓度臭氧条件下华山松的
茎节长度和直径的生长受到抑制. 2007 年将树苗移
入开顶箱后,O 处理与 CK 的苗木茎节长度生长量
当年均明显下降, 2008 年茎节长度生长量均显著升
高,出现生长释放现象[14] ,2007—2008年,O处理
2372 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 1摇 不同处理华山松的茎节长度和茎节直径生长量标准
化 Z值
Fig. 1摇 Z鄄scores of increment of stem length and diameter of Pi鄄
nus armandii.
O:高浓度 O3 Elevated ozone (80依8 nmol·mol-1 ); CK:对照 Control
(45 nmol·mol-1) .下同 The same below.
的开顶箱内华山松茎节长度相对生长率比 CK 降低
45. 5% ;华山松茎节长度的年均生长量降低了
35% . 2009 年停止高浓度臭氧熏蒸后,对茎节长度
生长的抑制作用有所缓解.
摇 摇 对华山松茎节直径的年均相对生长率比较发
现,高浓度臭氧熏蒸处理的茎节直径平均相对生长
率低于 CK,表明高浓度臭氧对茎节直径生长有抑制
作用(表 1).臭氧浓度倍增使华山松茎节直径年均
生长量降低 12. 9% ,2009 年停止高浓度臭氧熏蒸
后,对茎节直径生长的抑制作用有所缓解.
2郾 2摇 高浓度臭氧对华山松年轮细胞生长的影响
由图 2 可以看出,在高浓度臭氧处理(2007—
2008 年)期间,与 CK 相比,O 处理的华山松年轮宽
度年均降低 11. 5% .说明年轮宽度对臭氧浓度升高
响应的指示性比茎节长度、茎节直径更精准.一般认
为,生长变化率超过 25% 、50% 、100%分别为轻度、
表 1摇 华山松茎节直径的年均相对生长率
Table 1摇 Annual relative growth rate of Pinus armandii爷 s
stem diameter (%)
处理
Treatment
2006 2007 2008 2009
O 15. 3 14. 5 22. 0 29. 4
CK 14. 2 16. 5 22. 8 31. 8
图 2摇 华山松年轮宽度及细胞数量和直径变化标准化 Z值
Fig. 2 摇 Z鄄scores for the variations of Pinus armandii tree鄄ring
width and trees鄄ring cell numbers.
中度和强度释放[15] . 本研究中,2007 年华山松的年
轮宽度出现中度生长释放现象,2008 年 O处理平均
生长释放量为 56. 4% ,低于 CK的 69. 8% .
2007—2008 年, O处理的开顶箱内华山松管胞
数量降低 54. 1% ,均小于 CK,说明高浓度臭氧抑制
了华山松管胞数量的增长.但是,高浓度臭氧对其管
胞直径并没产生明显的影响.
2郾 3摇 臭氧浓度变化对区域森林植被的影响
臭氧的垂直分布主要集中在中、低平流层,对流
层臭氧约占臭氧总量的 10% ,上下各层间浓度的变
化有关联性[16] .我国瓦里关站(36毅 N,101毅 E)监测
的大气臭氧变化与所对应的空间格点数据一致
( r1991-2001 =0. 65,P<0. 01),说明空间格点数据可以
有效地指示区域乃至地表臭氧浓度的变化,所以采
用区域长序列大气臭氧浓度格点数据研究大气臭氧
变化对区域森林植被的影响,可在宏观水平上进一
步验证臭氧浓度升高对树木生长的胁迫作用. 所选
地区(42毅—48毅 N,120毅—128毅 E)数据显示,每年 3
月臭 氧 浓 度 最 高 ( 417. 31 DU ), 8 月 最 低
(304. 05 DU) .公共区间(1981—2001年)内,格点
337210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘常富等: 基于 OTC模拟的臭氧浓度升高对华山松生长的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 1981—2001 年东北地区月均臭氧浓度(O3 )与 NDVI
相关性
Fig. 3摇 Correlation between monthly ozone concentration (O3 )
and NDVI in Northeast China from 1981 to 2001.
图 4摇 1981—2001 年东北地区生长季(3—10 月)内臭氧浓
度(O3)与 NDVI的变化
Fig. 4摇 Change of ozone concentration (O3 ) and NDVI in the
growing season ( from March to October) in Northeast China
from 1981 to 2001.
数据指示的区域大气臭氧浓度与植被(NDVI)变化
呈负相关(图 3),其中 3 月和 7 月达到显著水平,臭
氧浓度与 NDVI变化的相关具有显著的季节特征.
摇 摇 公共区间内(1981—2001 年),臭氧波动与植被
变化(NDVI)在生长季(3—10 月)呈反相位变化(图
4),而且在年际、长时间尺度上臭氧浓度变化与植
被覆盖指数 NDVI也呈显著负相关.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 高浓度臭氧胁迫对树木年轮细胞的影响
树木年轮的形成要经由形成层细胞分裂、径向
扩张和成熟 3 个过程[17-18],细胞分裂速率、伸长速
率和细胞壁增厚速率受到外界环境的影响形成宽窄
不等的年轮.臭氧作为一种氧毒性污染物,在进入树
木细胞后产生大量活性氧产物,持续的臭氧胁迫打
破了植物体内活性氧与抗氧化系统之间的平衡,对
树木组织细胞产生毒害作用,影响其正常生理功能
和物质代谢[19],降低叶片气孔导度[20],促使叶片气
孔关闭[21],降低树木光合速率[21-23],影响树木水分
及养料的运输[24],迫使可溶性糖含量相应降低,直
接影响葡萄糖的合成及碳水化合物的存储和运
输[25],进而抑制树轮细胞形成层和其他分生区的生
长,导致年轮细胞合成速率下降[26],年轮细胞数量
减少.年轮宽度的生长主要包括细胞数量和体积的
生长.本研究的结果表明臭氧浓度的升高降低细胞
分裂的速度,而对分化过程中细胞直径影响不大.
3郾 2摇 臭氧浓度升高对树木径向生长的抑制作用
由于高浓度臭氧对树木生理机能的胁迫,使得
树木(径向)生长受到抑制:挪威云杉(Picea abies)
在开顶箱臭氧浓度提高 1. 5 倍时,总生物量降低
8% [27];美国五针松(Pinus strobus)在臭氧浓度升高
后,年轮宽度增长受抑[28];黑杨(Populus nigra)在高
浓度臭氧条件下年轮宽度生长量降低了 46% [29];
臭氧浓度倍增导致白桦(Betula platyphylla)导管数
量减少,细胞壁厚度增加等. 本研究也表明,高浓度
臭氧抑制华山松茎节长度和直径的生长,抑制年轮
宽度及年轮细胞数量的增长.
本研究中细胞数量降低幅度远大于年轮宽度、
茎节长度、茎节直径,表明年轮细胞的生长参数具环
境胁迫敏感性,年轮细胞水平的变化所含环境信息
丰富.
不同树种对臭氧的敏感性不同[30-31] .开顶箱臭
氧熏蒸试验研究发现,欧洲山毛榉(Fagus sylvatica)
比黑杨对臭氧浓度变化更敏感;速生树种对臭氧浓
度变化的响应更敏感[30],针叶树种与阔叶树种对臭
氧浓度升高的响应机制亦不同.所以,开展更多树种
对臭氧浓度升高的响应研究,有助于进一步系统了
解树木生长与环境因子变化的关系.
3郾 3摇 臭氧浓度升高对区域森林生态系统的影响
高浓度臭氧对树木生理上的影响造成森林树木
叶子形态及组织结构特征的变化[32],从而影响树木
冠层结构[33]、增加病虫害的发生,导致树木生物量
和生产力的降低[34] . 在区域水平上,东北地区大气
臭氧浓度变化显著(图5) ,1979—2011年,年均臭
4372 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 5摇 1979—2011 年东北地区臭氧浓度年际变化
Fig. 5 摇 Interannual variations of ozone concentration in North鄄
east China from 1979 to 2011.
氧浓度呈现先降低后升高的趋势,自 1993 年,东北
地区平均臭氧浓度与年臭氧浓度最大值均呈极显著
的升高趋势.本研究中,无论是在季节(尤其是在生
长季 3—10 月)还是在年际水平上,区域臭氧变化
均制约着当地植被(NDVI)的丰、枯变化,这一结果
支持前述试验结果.本文生长季从 3 月开始 10 月结
束是因为所选研究区南部部分地区的 3 月温度已超
过 0 益,研究区北部部分地区 10 月温度已低于
0 益,而东北地区植被在气温 3 益时即可萌芽[35],
从 3 月开始, 研究区 NDVI显著升高,从 10 月开始,
显著降低,所以以 3—10 月为该地区的树木生长季;
区域臭氧和 NDVI 季节反相位变化在 7 月达到拐
点:7 月气温为全年最高,NDVI 达到最大,臭氧浓度
最低,表明除温度外,臭氧浓度也是影响植被(指
数)变化的潜在因素之一,具体机理有待进一步研
究.在臭氧量继续升高的趋势下,区域森林生态系统
的生长将受到抑制,且幅度有加大趋势. 预计到
2100 年东北地区由 NDVI 指示的植被生物量将比
2000 年降低 2. 5% .
摇 摇 另外,城市化进程导致城市光化学污染,使臭氧
对环境的胁迫加重[36-37],筛选抗臭氧污染树种成为
城市建设所必须.针叶树种较阔叶树种对臭氧污染
相对不敏感,所以在臭氧变化剧烈的区域种植华山
松等针叶树种有利于缓解臭氧浓度升高.
本文树木年轮样本永久切片制作方法丰富了树
木年代学的研究方法.
参考文献
[1]摇 IPCC. Climate Change 2001: The Scientific Basis (Re鄄
port Group I of the Intergovernmental Panel on Climate
Change, IPCC Secretariat, Geneva, 2001) [EB / OL].
(2003鄄02鄄25) [ 2012鄄09鄄22]. http: / / www. ipcc. ch /
pub / spm22鄄01. Pdf
[2] 摇 IPCC. Data Distribution Centre. Scenario Data for the
Atmospheric Environment. [ EB / OL]. ( 2011鄄05鄄16 )
[2012鄄10鄄1]. http: / / www. ipcc鄄data. org / sres / ddc_sres
_emissions. html
[3]摇 Yan K (颜摇 坤), Chen W (陈摇 玮), Zhang G鄄Y (张
国友), et al. Effects of elevated CO2 and O3 on active
oxygen metabolism of Quercus mongolica leaves. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报),2010,21
(3): 557-562 (in Chinese)
[4]摇 Fowler D, Cape JN, Coyle M, et al. The global expo鄄
sure of forests to air pollutants. Water, Air and Soil Pol鄄
lution, 1999, 116: 5-32
[5]摇 Huang S (黄 摇 爽), Zhao T鄄H (赵天宏), Jin D鄄Y
(金东艳), et al. Photosynthetic physio鄄response of ur鄄
ban Quercus mongolica leaves to surface elevated ozone
concentration. Journal of Liaoning Forestry Science &
Technology (辽宁林业科技), 2009(5): 1-4 (in Chi鄄
nese)
[6]摇 Wang H (王 摇 辉), Shao X鄄M (邵雪梅), Fang X鄄Q
(方修琦), et al. Responses of Pinus koraiensis tree
ring cell scale parameters to climate elements in Chang鄄
bai Mountains. Chinese Journal of Applied Ecology (应
用生态学报), 2011, 22(10): 2643 -2652 ( in Chi鄄
nese)
[7]摇 Li Y (李摇 雁), Liang E鄄Y (梁尔源), Shao X鄄M (邵
雪梅 ). Variations of Picea crassifolia tree鄄ring cell
structure and their implications to past climate in eastern
margin of Qaidam Basin, Northwest China. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2008, 19
(3): 524-532 (in Chinese)
[8]摇 Dittmar C, Zech W, Elling W. Growth variations of
common beech (Fagus sylvatica L. ) under different cli鄄
matic and environmental conditions in Europe: A den鄄
droecological study. Forest Ecology and Management,
2003, 173: 63-78
[9]摇 Huang R鄄F (黄荣凤), Furukawa I, Bao F鄄C (鲍甫
成), et al. Response of tree鄄ring structure of poplar to
climate factors in the Mu Us Desert. Journal of Beijing
Forestry University (北京林业大学学报), 2005, 27
(3): 24-29 (in Chinese)
[10]摇 Zhao X鄄P (赵西平), Guo M鄄H (郭明辉), Zhu X鄄L
(朱熙岭). Advance in research on the effects of tem鄄
perature on trees growth and wood formation. Forest En鄄
gineering (森林工程), 2005, 21(6): 1 -4 ( in Chi鄄
nese)
[11]摇 Yin X鄄G (尹训刚), Wu X鄄D (吴祥定). Modelling
analysis of Huashan pine growth response to climate.
Quarterly Journal of Applied Meteorology (应用气象学
报), 1995, 6(3): 257-264 (in Chinese)
[12]摇 Zheng F鄄J (郑方钧), Fu L鄄G (傅立国). Plants of
China. China: Science Press, 1978 (in Chinese)
[13]摇 Ju X鄄S (鞠笑生), Zou X鄄K (邹旭凯), Zhang Q (张
强). The method of climatic drought鄄flood index and its
analysis. Journal of Natural Disasters (自然灾害学
报), 1998, 7(3): 51-57 (in Chinese)
[14]摇 Yang G鄄X (杨国馨), Ye Y鄄Z (叶永忠), Yuan Z鄄L
(袁志良), et al. Research on growth release for Pinus
537210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘常富等: 基于 OTC模拟的臭氧浓度升高对华山松生长的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
tabulaeformis Carr. in Baotianman National Reserve.
Henan Science (河南科学), 2012, 30(1): 58-61 (in
Chinese)
[15]摇 Feng X鄄H (封晓辉), Cheng R鄄M (程瑞梅), Xiao W鄄
F (肖文发), et al. The application of tree鄄ring on for鄄
est disturbance history reconstruction. Acta Ecologica
Sinica (生态学报), 2011, 31(11): 3215-3222 ( in
Chinese)
[16] 摇 Wang T鄄J (王体健), Sun Z鄄B (孙照渤). Develop鄄
ment of study on ozone variation and its climatic effect.
Advance in Earth Sciences (地球科学进展), 1999, 14
(1): 37-43 (in Chinese)
[17]摇 Fritts HC. Tree Rings and Climate. London: Academic
Press, 1976
[18]摇 Vaganov EA, Anchukaitis KJ, Evans MN. How well un鄄
derstood are the process that create dendroclimatic re鄄
cords? A mechanistic model of the climatic control on
conifer tree鄄ring growth dynamics / / Hughes MK, Swet鄄
nam TW, Diaz HF, eds. Dendroclimatology: Progress
and Prospects. Berlin: Springer鄄Verlag, 2011: 37-75
[19] 摇 Ruan Y鄄N (阮亚男), He X鄄Y (何兴元), Chen W
(陈 摇 玮), et al. Effects of elevated O3 concentration
on anti鄄oxidative enzyme activities in Pinus tabulaefor鄄
mis. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学
报), 2009, 20(5): 1032-1037 (in Chinese)
[20]摇 Moldau H, Sober J, Sober A. Impact of acute O3 expo鄄
sure on CO2 uptake by two cultivars of Phaseolus vulgaris
L. Photosynthetica, 1993, 28: 133-141
[21]摇 Scebba F, Pucciarellii I, Soldatini GF, et al. O3 鄄in鄄
duced changes in the antioxidant systems and their rela鄄
tionship to different degrees of susceptibility of two clo鄄
ver species. Plant Science, 2003, 165: 583-593
[22]摇 Zhang W鄄W (张巍巍), Zhao T鄄H (赵天宏), Wang
M鄄Y (王美玉), et al. Effect of elevated ozone concen鄄
tration on photosynthesis of Pinus tabulaeformis. Journal
of Agro鄄Environment Science (农业环境科学学报),
2007, 26(3): 1024-1028 (in Chinese)
[23]摇 Fu S鄄L (付士磊), Wu H (吴摇 红). Effects of elevat鄄
ed O3 on photosynthesis in Pinus tabulaeformis. Journal
of Northwest Forestry University (西北林学院学报),
2010, 25(2): 11-14 (in Chinese)
[24]摇 Liu M (刘 摇 闽). Investigation and analysis on ozone
pollution status in Shenyang City. Environmental Protec鄄
tion Science (环境保护科学), 2010, 36(3): 4-6 (in
Chinese)
[25]摇 Wage DJ, Baker FA. Potential effects of ozone, cli鄄
mate, and spruce budworm on Douglas鄄fir growth in the
Wasatch Mountains. Canadian Journal of Forest Re鄄
search, 2003, 33: 910-921
[26]摇 Karnosky DF, Zak DR, Pregitzer KS, et al. Tropo鄄
spheric O3 moderates responses of temperate hardwood
forests to elevated CO2: A synthesis of molecular to eco鄄
system results from the Aspen FACE project. Functional
Ecology, 2003, 17: 289-304
[27]摇 Karlsson PE, Medin EL, Selld佴n G, et al. Impact of
ozone and reduced water supply on the biomass accumu鄄
lation of Norway spruce saplings. Environmental Pollu鄄
tion, 2002, 119: 237-244
[28]摇 Bartholomay AG, Eckert RT, Smith KT. Reductions in
tree鄄ring widths of white pine following ozone exposure at
Acadia National Park, Maine, U. S. A. Canadian Jour鄄
nal of Forest Research, 1997, 27: 361-368
[29]摇 Novak K, Cherubini P, Saurer M, et al. Ozone air pollu鄄
tion effects on tree鄄ring growth, 啄13C, visible foliar injury
and leaf gas exchange in three ozone鄄sensitive woody
plant species. Tree Physiology, 2007, 27: 941-949
[30]摇 Bortier K, Temmerman LD, Ceulemans R. Effects of
ozone exposure in open鄄top chambers on poplar (Popolus
nigra) and beech ( Fagus sylvatica): A comparison.
Environmental Pollution, 2000, 109: 509-516
[31]摇 Reich PB. Quantifying plant response to ozone: A unif鄄
ying theory. Tree Physiology, 1987, 3: 63-91
[32]摇 Sicard P, Dalstein鄄Richier L, Vas N. Annual and sea鄄
sonal trends of ambient ozone concentration and its im鄄
pact on forest vegetation in Mercantour National Park
(South鄄eastern France) over the 2000 - 2008 period.
Environmental Pollution, 2011,159: 351-362
[33]摇 Kitao M, Winkler JB, L觟w M, et al. How closely does
stem growth of adult beech (Fagus sylvatica) relate to
net carbon gain under experimentally enhanced ozone
stress? Environmental Pollution, 2012,166:108-115
[34]摇 Bussotti F, Agati G, Desotgiu R, et al. Ozone foliar
symptoms in woody plant species assessed with ultra鄄
structural and fluorescence analysis. New Phytologist,
2005, 166: 941-955
[35]摇 Chen Y鄄M (陈有民). Landscape Dendrology. Beijing:
China Forestry Press, 1990 (in Chinese)
[36]摇 Reyes HJ, Vaquera H, Villasenor JA. Estimation of
trends in high urban ozone levels using the quantiles of
(GEV). Environmetrics, 2010, 21: 470-481
[37]摇 Paoletti ED, Marco A, Racalbuto S. Why should we
calculate complex indices of ozone exposure? Results
from Mediterranean background stations. Environmental
Monitoring and Assessment, 2007, 128: 19-30
作者简介摇 刘常富,男,1971 年生,博士 /教授. 主要从事城
市森林生态学与园林生态学研究. E鄄mail: liucf898@ 163.
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责任编辑摇 李凤琴
6372 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷