全 文 ：挖捕泥丁对红树植物白骨壤幼苗生长
影响的模拟*
何琴飞1,2,3,4 摇 范航清1**摇 莫竹承1 摇 王摇 欣1 摇 申文辉2,3,4
( 1广西红树林研究中心广西红树林保护重点实验室, 广西北海 536000; 2广西壮族自治区林业科学研究院, 南宁 530002; 3国
家林业局中南速生材繁育实验室, 南宁 530002; 4广西优良用材林资源培育重点实验室, 南宁 530002)
摘摇 要摇 沿海群众为了增加收入挖掘林下滩涂海洋经济动物可口革囊星虫,这是导致中国红
树林退化的一个重要原因.本文研究了挖掘深度、弧度和频率 3 个因素对 1 年生白骨壤幼苗
的苗高、基径、单叶面积、比叶面积、生物量和死根干质量等生长指标的影响,了解挖掘活动对
红树林生长的影响机理,并筛选出红树林健康状况的评估指标.结果表明:挖掘活动使白骨壤
幼苗的苗高和基径增长量、单叶面积、比叶面积和生物量显著减少,而死根干质量显著增加;
挖掘深度和弧度对幼苗生长具有明显影响,但频率的影响不显著;当挖掘深度<5 cm、弧度
<240毅、每月 2 次以下时,对幼苗的伤害较轻,而挖掘深度>5 cm则会对幼苗造成严重影响.
关键词摇 白骨壤摇 人为挖掘摇 红树林退化摇 幼苗生长
文章编号摇 1001-9332(2012)04-0947-06摇 中图分类号摇 Q945摇 文献标识码摇 A
Impacts of digging Phascolosoma esculenta on the growth of mangrove Avicennia marina
seedlings: A simulation study. HE Qin鄄fei1,2,3,4, FAN Hang鄄qing1, MO Zhu鄄cheng1, WANG
Xin1, SHEN Wen鄄hui2,3,4 ( 1Guangxi Mangrove Research Center, Guangxi Key Laboratory for Man鄄
grove Conservation, Beihai 536000, Guangxi, China; 2Guangxi Zhuang Autonomous Region Forest鄄
ry Research Institute, Nanning 530002, China; 3Ministry of Forestry Key Laboratory of Central
South Fast鄄growing Timber Cultivation, Nanning 530002, China; 4Guangxi Key Laboratory of Supe鄄
rior Timber Trees Resource Cultivation, Nanning 530002, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23
(4): 947-952.
Abstract: Digging Phascolosoma esculenta to increase income is one of the main causes leading to
the degradation of China mangroves. In order to understand the impact mechanisms of digging
P. esculenta on the mangrove growth and to select indicators to evaluate the mangrove health, a
simulative study was conducted to clarify the impacts of digging depth, radian, and frequency on
the growth of 1鄄year old Avicennia marina seedlings, with the indices seedling height, basal diame鄄
ter, single leaf area, specific leaf area, total biomass, and dead root dry mass measured. The
results showed that digging activities decreased the increment of seedling height and basal diameter,
single leaf area, specific leaf area, and total biomass significantly, and increased the dead root dry
mass markedly. Digging depth and radian had obvious effects on the growth of A. marina seedlings,
but digging frequency had minor effects. When the digging depth was <5 cm, digging radian was
<240毅, and digging frequency was < 2 times per month, the damage to the seedlings was slighter;
but when the digging depth was > 5 cm, the damage was quite serious.
Key words: Avicennia marina; artificial digging; mangrove degradation; seedling growth.
*国家自然科学基金项目(4067050)、广西北部湾基础研究重大专
项(2010GXNSFE013002)、广西大学引进人才项目(2008)、广西红树
林保护省级重点实验室基金项目和广西林科院基金项目 (林科
201104)资助.
**通讯作者. E鄄mail: fanhq666@ 126. com
2011鄄08鄄31 收稿,2012鄄01鄄10 接受.
摇 摇 红树林是世界上热带和亚热带地区、陆地与海 洋交汇处生产力最高的生态系统[1],在自然生态平
衡中发挥着重要作用. 红树林湿地是我国东南沿海
的关键生态系统之一,对维护近海生态安全、维持当
地社会经济的可持续发展具有不可替代的作用[2] .
由于红树林生境的特殊性,对人为扰动极为敏感,是
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 4 月摇 第 23 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2012,23(4): 947-952
世界上受威胁最大的生态系统,并正在从许多原本
拥有大面积红树林的热带国家中迅速消失[3] . 白骨
壤(Avicennia marina)是恢复造林的先锋树种[4],也
是我国分布面积最大的红树种类之一[5] . 其他红树
植物的生存和繁茂在一定程度上依赖于白骨壤林带
的“庇护冶和“缓冲冶,因此其在我国红树林保护与恢
复中具有重要意义.
白骨壤广布于广西沿海各地,是广西面积最大
的红树林群落[6] . 其滩涂盛产可口革囊星虫(Phas鄄
colosoma esculenta,俗称泥丁),和其他经济价值很高
的海洋经济动物,成为沿海群众频繁挖掘的对
象[7] .广西大冠沙红树林区内 30%的区域遭到不停
的挖掘,损害了红树植物的根系,使植株的养分供给
不足,生长滞缓,出现矮化和稀疏化,以致成片死
亡[8-9] .
国内外学者对白骨壤的研究很多,模拟试验主
要集中在有机物污染[10-12]、重金属污染[13-15]、盐胁
迫[16-17]等自然属性和特征,但关于人为挖掘活动对
白骨壤幼苗形态生长影响的研究尚未见报道. 本试
验设置挖掘深度、弧度和频率 3 个因素,对温室培育
的 1 年生白骨壤幼苗进行人为挖掘模拟试验,通过
对生长指标的定量化分析,研究了人为挖掘对白骨
壤幼苗形态生长的影响,以探讨红树林系统退化的
途径及其机理,为红树林湿地的保护、恢复与管理提
供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
选用天然林下更新层当年生白骨壤幼苗,运回
广西红树林研究中心数控快繁室(以下简称温室),
用淡水沙(取自广西合浦石湾)每盆(直径 22 cm,深
18 cm)盆栽 1 株,放于盛有天然海水的培养池
(816 cm伊110 cm伊30 cm)进行培养.海水深 15 cm,
海水每两个月更换一次,盐度控制在 25,蒸发的水
分用清水补充.
选取 50株白骨壤幼苗作为标准木,逐株测定.幼
苗平均株高(21郾 3 依3郾 3) cm,平均基径(3郾 8 依0郾 7)
mm,叶片数 2 ~4对,根长 2郾 8 ~ 15郾 6 cm,平均总生物
量(0郾 70依0郾 22) g,根茎叶各部分的生物量为叶(0郾 32
依0郾 10 g)>茎(0郾 27依0郾 09 g)>根(0郾 13依0郾 05 g).
1郾 2摇 试验设计
培育白骨壤幼苗正常成活 6 个月后,进行为期
5 个月的人为挖掘试验.人为挖掘设有弧度、深度和
频率 3 个因素,每个因素各设 3 个水平,挖掘形状依
表 1摇 L9(34)正交实验设计
Table 1摇 Orthogonal experimental design
处理
Treatment
弧摇 度
Radian (毅)
深摇 度
Depth (cm)
频率
Frequency
(times per month)
1 120 5 1
2 120 10 2
3 120 15 3
4 240 5 2
5 240 10 3
6 240 15 1
7 360 5 3
8 360 10 1
9 360 15 2
设置弧度不同呈弧线或圆,以茎基为圆心,半径均为
5 cm.
采用 L9(34 )正交实验设计,设计 9 个挖掘组
(表 1),另设一个对照组(CK)不进行任何人为挖掘
活动,共 10 组,每组 35 株幼苗.
1郾 3摇 测定方法
苗高:采用直尺(精确度 0郾 1 cm)从幼苗底部测
量到顶端生长点.
基径:离幼苗底部 2 cm处,用数显游标卡尺(精
确度 0郾 01 mm)测量.
单叶面积:取第 2 和第 3 对成熟叶,用 AM鄄300
叶面积仪进行扫描测量,求平均单叶面积.
比叶面积(SLA)为叶片面积和质量的比值:取
第 2 和第 3 对成熟叶,用叶片面积除以相对应的叶
片干质量即得比叶面积.
生物量:每个平行小组取 3 株幼苗洗净,分根、
茎、叶 3 部分,80 益烘干至恒量,称其干质量并记
录.
死根干质量:从培养幼苗的盆中捡出被挖断的
根系,洗净,80 益烘干至恒量,称干质量并记录.
1郾 4摇 数据处理
采用 SPSS 16郾 0 软件进行单因素方差分析
(one鄄way AVOVA),Duncan法检验处理组间的差异
显著性( 琢 = 0郾 05),并组间效应检验 ( Test of Be鄄
tween鄄Subjects Effects ) 和样品聚类 ( Cases鄄cluste鄄
ring).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同处理白骨壤幼苗的形态生长特征
人为挖掘对白骨壤幼苗的苗高和基径增长量具
有显著影响(P<0郾 05,表 2).人为挖掘前,所有处理
组的幼苗苗高和基径无显著差异,苗木生长基本均
849 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 2摇 不同处理下白骨壤幼苗的苗高、基径和单叶面积
Table 2摇 Height, basal diameter and single leaf area of Avicennia marina seedlings in different treatments (mean依SE)
处 理
Treat鄄
ment
苗 高 Seedling height (cm, n=30)
挖掘前
Before digging
挖掘后
After digging
增长量
Increment
基 径 Basal diameter (mm, n=30)
挖掘前
Before digging
挖掘后
After digging
增长量
Increment
单叶面积
Single leaf area
(cm2, n=15)
CK 21郾 43依0郾 73 30郾 02依1郾 05 8郾 59依0郾 39a 3郾 96依0郾 06 5郾 07依0郾 08 1郾 11依0郾 07a 15郾 70依0郾 84a
1 21郾 22依0郾 79 25郾 31依1郾 00 4郾 10依0郾 31b 3郾 96依0郾 06 4郾 90依0郾 07 0郾 94依0郾 05bc 9郾 26依0郾 47b
2 20郾 55依0郾 64 23郾 88依0郾 95 3郾 33依0郾 36b 4郾 11依0郾 06 4郾 91依0郾 07 0郾 79依0郾 07bcd 8郾 75依0郾 68bc
3 19郾 45依0郾 65 21郾 93依0郾 76 2郾 48依0郾 18c 4郾 07依0郾 08 4郾 85依0郾 09 0郾 78依0郾 06bcd 8郾 10依0郾 73bc
4 20郾 77依0郾 54 24郾 86依0郾 59 4郾 10依0郾 15b 4郾 16依0郾 08 5郾 11依0郾 10 0郾 95依0郾 06b 8郾 10依0郾 50bc
5 21郾 32依0郾 78 23郾 84依0郾 95 2郾 53依0郾 22c 4郾 18依0郾 08 4郾 92依0郾 08 0郾 74依0郾 05d 7郾 26依0郾 68c
6 19郾 92依0郾 56 21郾 97依0郾 72 2郾 06依0郾 22c 4郾 09依0郾 06 4郾 95依0郾 08 0郾 86依0郾 06bcd 7郾 24依0郾 47c
7 19郾 97依0郾 61 23郾 50依0郾 78 3郾 54依0郾 24b 4郾 11依0郾 09 4郾 99依0郾 09 0郾 89依0郾 05bcd 7郾 56依0郾 45bc
8 19郾 22依0郾 48 22郾 74依0郾 64 3郾 53依0郾 21b 4郾 14依0郾 08 4郾 88依0郾 07 0郾 74依0郾 05d 8郾 23依0郾 54bc
9 19郾 32依0郾 42 21郾 39依0郾 53 2郾 07依0郾 15c 4郾 11依0郾 07 4郾 86依0郾 07 0郾 75依0郾 05cd 7郾 28依0郾 39c
不同字母表示处理组间差异显著(P<0郾 05) Different letters indicated significant at 0郾 05 level.下同 The same below.
匀一致.人为挖掘处理后,幼苗的苗高和基径变小,
苗高和基径增长量也明显减少,且所有挖掘组幼苗
的苗高和基径增长量均与对照差异显著.其中,组 6
和组 9 的苗高增长量最少,仅为对照的 24郾 0% ;而
组 5、组 8 和组 9 的基径增长量相对较少.人为挖掘
对白骨壤幼苗的苗高和基径生长存在阻碍作用,尤
其对苗高生长的抑制作用明显.
由表 2 可以看出,人为挖掘使白骨壤幼苗的叶
片面积明显缩小(P<0郾 05),且以组 6 幼苗的单叶面
积最小,仅为对照的 46郾 1% . 对照组幼苗的单叶面
积与所有挖掘组幼苗的单叶面积之间存在显著差
异,而挖掘组中,组 1 与组 5、组 6、组 9 之间的差异
达到显著水平,其他挖掘组之间差异不明显.
2郾 2摇 不同处理白骨壤幼苗的比叶面积
人为挖掘使白骨壤幼苗的比叶面积显著减小.
与对照相比,组 1、组 8、组 6 和组 9 的比叶面积分别
减少 7郾 6% 、16郾 5% 、16郾 4%和 16郾 4% (图 1).
图 1摇 不同处理下白骨壤幼苗的比叶面积
Fig. 1摇 Specific leaf area of Avicennia marina seedlings in dif鄄
ferent treatments (mean依SE).
不同字母表示差异显著(P<0. 05)Different letters indicated significant
at 0. 05 level.
2郾 3摇 不同处理白骨壤幼苗的生物量和死根干质量
由表 3 可以看出,人为挖掘使白骨壤幼苗的根、
茎、叶及总生物量均明显下降. 与对照相比,组 1 的
总生物量、根和叶生物量下降相对较小,与其他挖掘
组存在显著差异.组 9 幼苗总生物量最少,仅为对照
的 37郾 8% .
人为挖掘影响了植株各器官生物量的积累,对
照组幼苗的根、茎、叶生物量的大小顺序为根>茎>
叶,组 1、组 4 和组 7 幼苗的根、茎、叶生物量大小顺
序与对照组相同,而其他挖掘组幼苗根、茎、叶的生
物量大小顺序为茎>根>叶.这说明人为挖掘会明显
影响幼苗根系的生长,导致根生物量降低.
人为挖掘对白骨壤幼苗死根干质量有明显的影
响.人为挖掘活动直接损害白骨壤幼苗根系,且不同
挖掘程度下幼苗被挖断的根系干质量不同,其中组
6 死根干质量最大,占其根生物量的比例也最高
(37郾 7% ),组 7 和组 8 的死根干质量最少,组 7 仅占
根生物量的 5郾 8% .
2郾 4摇 人为挖掘因素组间效应分析
对正交实验设计的挖掘组进行方差分析(表
4),浊2越大,表示因素的影响越大. 其中,人为挖掘
因素对白骨壤幼苗的苗高和基径增长量的影响为:
深度>弧度>频率,且深度是显著影响因素,弧度和
频率是不显著因素. 人为挖掘因素对白骨壤幼苗比
叶面积、总生物量和死根干质量的影响大小均为:深
度>弧度>频率,且深度和弧度是显著影响因素,频
率是不显著因素.人为挖掘因素对单叶面积的影响
大小为:弧度>深度>频率,弧度为显著因素,而深度
和频率是不显著因素.由此可见,不同挖掘因素对幼
苗形态生长指标的影响亦不同.
9494 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 何琴飞等: 挖捕泥丁对红树植物白骨壤幼苗生长影响的模拟摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 不同处理下白骨壤幼苗的生物量和死根干质量
Table 3摇 Biomass and dead root dry mass of Avicennia marina seedlings in different treatments (g, mean依SE, n=15)
处摇 理
Treatment
总生物量
Total biomass
根生物量
Root biomass
茎生物量
Stem biomass
叶生物量
Leaf biomass
死根干质量
Dead root dry mass
CK 9郾 19依0郾 36a 3郾 48依0郾 11a 3郾 15依0郾 13a 2郾 56依0郾 20a 0a
1 6郾 27依0郾 34b 2郾 46依0郾 15b 2郾 28依0郾 12b 1郾 53依0郾 10b 0郾 29依0郾 07cd
2 4郾 58依0郾 30cd 1郾 55依0郾 08cd 2郾 13依0郾 22bc 0郾 90依0郾 08cd 0郾 35依0郾 07cd
3 3郾 67依0郾 28de 1郾 27依0郾 11d 1郾 86依0郾 12bc 0郾 54依0郾 08e 0郾 30依0郾 04cd
4 5郾 40依0郾 42c 2郾 16依0郾 20b 2郾 08依0郾 14bc 1郾 16依0郾 11c 0郾 21依0郾 05bc
5 4郾 21依0郾 28de 1郾 73依0郾 13c 1郾 91依0郾 13bc 0郾 57依0郾 05e 0郾 24依0郾 05bc
6 3郾 70依0郾 21de 1郾 14依0郾 09d 1郾 89依0郾 09bc 0郾 67依0郾 06de 0郾 43依0郾 07d
7 5郾 36依0郾 38c 2郾 19依0郾 19b 2郾 09依0郾 13bc 1郾 08依0郾 10c 0郾 13依0郾 03a
8 3郾 85依0郾 20de 1郾 23依0郾 10d 1郾 84依0郾 10c 0郾 78依0郾 06de 0郾 13依0郾 02ab
9 3郾 47依0郾 16e 1郾 22依0郾 11d 1郾 70依0郾 07c 0郾 54依0郾 05e 0郾 37依0郾 05cd
表 4摇 人为挖掘因素组间效应分析
Table 4摇 Test of between鄄subjects effects of digging factors
指摇 标
Index
变异来源
Source
F 显著性
P
组间效应
Between
groups effect
(浊2)
苗高增长量 弧度 Radian 2郾 289 0郾 103 0郾 017
Seedling height 深度 Depth 38郾 631 0郾 000 0郾 227
increment 频率 Frequency 2郾 181 0郾 115 0郾 016
基径增长量 弧度 Radian 0郾 836 0郾 435 0郾 006
Basal diameter 深度 Depth 6郾 837 0郾 001 0郾 049
increment 频率 Frequency 0郾 418 0郾 658 0郾 003
单叶面积 弧度 Radian 3郾 949 0郾 022 0郾 058
Single leaf area 深度 Depth 1郾 534 0郾 220 0郾 023
频率 Frequency 0郾 928 0郾 398 0郾 014
比叶面积 弧度 Radian 5郾 137 0郾 007 0郾 074
Specific leaf area 深度 Depth 6郾 130 0郾 003 0郾 087
频率 Frequency 0郾 242 0郾 786 0郾 004
总生物量 弧度 Radian 3郾 279 0郾 041 0郾 049
Total biomass 深度 Depth 38郾 284 0郾 000 0郾 374
频率 Frequency 0郾 319 0郾 727 0郾 005
死根干质量 弧度 Radian 3郾 117 0郾 048 0郾 046
Dead root 深度 Depth 6郾 825 0郾 002 0郾 096
dry mass 频率 Frequency 1郾 920 0郾 151 0郾 029
图 2摇 处理组聚类分析树状图
Fig. 2摇 Dendrogram of cluster analysis on treatments.
2郾 5摇 人为挖掘强度的划分
综合人为挖掘对白骨壤幼苗有显著影响的苗高
增长量、基径增长量、单叶面积、比叶面积、总生物量
和死根干质量 6 个指标进行样品聚类分析. 由图 2
可以看出,所有处理组可划分为 3 种类型:对照为无
干扰型;组 1、组 4 为轻度干扰型;组 2、组 3、组 5、组
6、组 7、组 8 和组 9 均属中重度干扰型.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 挖捕活动对白骨壤植株形态生长的影响
本研究表明,温室培育的白骨壤幼苗经过 5 个
月的人为挖掘干扰,其生长受到影响,叶片出现枯黄
脱落现象,植株矮化、细化;且人为挖掘强度越大,对
幼苗生长的阻碍作用越明显.与对照相比,受人为干
扰最严重挖掘组的苗高和基径的增长量分别减少
76郾 0%和 33郾 1% ,单叶面积缩小 53郾 9% . 这与范航
清等[18]对广西丹兜海红树林的研究结果一致,丹兜
海部分红树林滩涂每月被挖掘一遍,直挖到植株根
部,由于植物根系周期性受伤,整个群落营养生长不
良,极大地妨碍了群落的生长发育,同时,挖掘时将
整个植株根系挖断,导致植株死亡的现象也很普遍.
3郾 2摇 挖捕活动对白骨壤比叶面积的影响
比叶面积(SLA)是重要的植物叶片性状之一,
往往与植物的生长和生存对策有紧密联系,能反映
出植物对不同生境的适应特征,是植物比较生态学
研究的首选指标[19-20] .不同生境中的同种植物为了
适应各自生境,其叶片性状的差异可以反映对生境
条件变化的敏感程度[21] .比叶面积可以反映植物获
取资源的能力,SLA大的植物,保持体内营养的能力
较强,具有较高的生产力[22] . 挖掘组白骨壤幼苗的
SLA均小于对照,说明人为挖掘使白骨壤幼苗 SLA
059 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
减小,生物量的累积随之减少. 在人为挖掘处理下,
白骨壤出现明显的矮化现象,其 SLA 减小[23] . 而且
SLA与相对生长速率和净光合速率呈正比,与叶寿
命呈反比[24] .在人为挖掘下,白骨壤幼苗 SLA减小,
部分叶片枯死凋落,幼苗的生长速率减慢.
3郾 3摇 挖捕活动对白骨壤根系及生物量的影响
白骨壤属浅根系植物,根系横向展开,分布较
浅,树桩和粗根大部分在 0 ~ 30 cm土层[25] .人为挖
掘严重破坏了白骨壤根系的生长,且挖掘程度越强,
挖断的根系越多. 本试验中,挖掘处理后,白骨壤幼
苗的死根干质量占其根生物量的 37郾 7% ,且挖掘过
程中死根不断分解,测量值可能比实际值偏低.根系
作为植物重要的吸收与合成器官,不仅能提供叶片
光合作用所需要的养分和水分,而且还能合成一些
激素类物质,对地上部分的正常发育和整个生物体
的代谢活动有着重要影响[26] .挖掘活动使白骨壤根
系受损,导致整个植株生长不良,根、茎、叶及总生物
量减少,其中组 9 白骨壤幼苗的总生物量减少
62郾 2% .
4摇 结摇 摇 论
人为挖掘处理对白骨壤幼苗的生长产生显著影
响,表现为苗高和基径增长量、单叶面积、比叶面积
和总生物量减少,死根干质量增加. 方差分析可知,
除单叶面积以外,其余人为挖掘因素对白骨壤幼苗
生长的影响顺序为:深度>弧度>频率;且深度是显
著影响因素(单叶面积除外),弧度也是显著影响因
素(苗高和基径增长量除外),而频率是不显著影响
因素.在不同挖掘水平下,白骨壤幼苗的受害程度也
不相同.聚类分析结果表明:对照组属未受干扰型;
挖掘组组 1 和组 4 受干扰较轻;而挖掘组组 2、组 3、
组 5、组 6、组 7、组 8 和组 9 受干扰较重.这表明人为
挖掘活动损害了白骨壤根系,严重影响了白骨壤林
的生长发育,导致白骨壤红树林群落退化.
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作者简介 摇 何琴飞,女,1982 年生,硕士,助理工程师. 主要
从事森林生态、森林培育等研究. E鄄mail: dragonfly.hqf@ 126.
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责任编辑摇 李凤琴
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