2012和2013年7—8月采用样线和样带调查结合的生境调查方法,对分布于我国大兴安岭西北麓的驯鹿的夏季偏好生境开展了对比研究,并对样地的海拔和乔木郁闭度等23个生境变量进行测量及比较.结果表明: 与对照样地相比,夏季驯鹿利用样地的海拔(926.9±0.8 m)、乔木郁闭度(17.9%±2.4%)、乔木胸径(35.5±2.1 cm)、乔木高度(8.2±0.5 m)、乔木密度(6.9±0.5 株·400 m-2)及树桩数(1.3±0.2 个·400 m-2)较大,但灌木均高(54.2±2.0 cm)较小(P<0.01).驯鹿夏季偏好选择坡度较缓的中坡生境,因其夏季喜栖生境的水源较多、隐蔽度和避风性较差,距人为干扰距离和牧民点距离均较远.主成分分析(PCA)表明,干扰强度(由距人为干扰距离及距牧民点距离变量组成)、乔木特征(由乔木的高度、密度、胸径和郁闭度变量组成)、地理特征(由坡位、坡向和土壤湿润度变量组成)、食物多度(地表植被盖度和灌木盖度变量构成)、开阔度(由隐蔽度和避风状况变量构成)和坡度是影驯鹿夏季生境选择的重要因素.这6个因子提供了70.7%的累积贡献率,主要反映了驯鹿夏季在喜栖生境选择中的食物资源、抗干扰性和反捕需求.从夏季喜栖生境的生态特征来看,驯鹿并没有被完全驯化.在保护和管理实践中,应使驯鹿种群及其核心栖息地免受高强度的人为干扰.
In July and August of 2012 and 2013, habitat selection and use patterns of reindeer were studied using both line and striptransect surveys. Twentythree habitat factors were measured and compared in known reindeer range areas in northwestern China. A total of 72 sampling sites were designated as being used by reindeer, and 162 sites were designated as unused control plots. The results indicated that, compared to the nonused habitat plots, reindeer selected summer habitats with higher values in altitude (26.9±0.8 m), arbor canopy (17.9%±2.4%), arbor DBH (35.5±2.1 cm), arbor height (8.2±0.5 m), arbor density (6.9±0.5 ind·400 m-2) and stump quantity (1.3±0.2 ind·400 m-2), and with a lower shrub height (54.2±2.0 cm). Moreover, reindeer also selected habitats at intermediate positions of intermediate slope gradient, which provided good water accessibility, more distance from human disturbance and herder influence, but bad concealment and lee condition. Results of the principal component analysis showed that the disturbance intensity (i.e. residential dispersion, anthropogenicdisturbance dispersion), arbor characteristics (arbor height and arbor density, arbor DBH and arbor canopy), geography characteristics (i.e. slope position, slope aspect and soil moisture), food abundance (groundplant cover and shrub cover), openness (concealment and lee condition) and slope gradient were the most important factors influencing the habitat selection of reindeer in summer. In summary, the summer habitat selection of reindeer is a multidimensional process, through which reindeer adapt according to their ecological needs of food resources, safety and antipredation. Furthermore, the pattern of habitat selection of reindeer showed that reindeer in China has not yet been domesticated, and reindeer populations and their core habitats should be conserved from intensive disturbance.
全 文 :大兴安岭林区驯鹿夏季喜栖生境的生态特征*
王摇 朋1 孟凡露1 曾摇 治1 王卫平1 盛摇 岩2 冯金朝1 周宜君1 薛达元1 孟秀祥2**
( 1中央民族大学生命与环境科学学院, 北京 100081; 2中国人民大学环境学院, 北京 100872)
摘摇 要摇 2012 和 2013 年 7—8 月采用样线和样带调查结合的生境调查方法,对分布于我国大
兴安岭西北麓的驯鹿的夏季偏好生境开展了对比研究,并对样地的海拔和乔木郁闭度等 23
个生境变量进行测量及比较. 结果表明: 与对照样地相比,夏季驯鹿利用样地的海拔
(926. 9依0. 8 m)、乔木郁闭度(17. 9% 依2. 4% )、乔木胸径(35. 5依2. 1 cm)、乔木高度(8. 2依0. 5
m)、乔木密度(6. 9依0. 5 株·400 m-2)及树桩数(1. 3 依0. 2 个·400 m-2)较大,但灌木均高
(54. 2依2. 0 cm)较小(P<0. 01) .驯鹿夏季偏好选择坡度较缓的中坡生境,因其夏季喜栖生境
的水源较多、隐蔽度和避风性较差,距人为干扰距离和牧民点距离均较远.主成分分析(PCA)
表明,干扰强度(由距人为干扰距离及距牧民点距离变量组成)、乔木特征(由乔木的高度、密
度、胸径和郁闭度变量组成)、地理特征(由坡位、坡向和土壤湿润度变量组成)、食物多度(地
表植被盖度和灌木盖度变量构成)、开阔度(由隐蔽度和避风状况变量构成)和坡度是影驯鹿夏
季生境选择的重要因素.这 6个因子提供了 70. 7%的累积贡献率,主要反映了驯鹿夏季在喜栖
生境选择中的食物资源、抗干扰性和反捕需求.从夏季喜栖生境的生态特征来看,驯鹿并没有被
完全驯化.在保护和管理实践中,应使驯鹿种群及其核心栖息地免受高强度的人为干扰.
关键词摇 驯鹿摇 夏季摇 喜栖生境摇 主成分分析摇 生境选择摇 大兴安岭林区
*“十二五冶国家科技支撑计划项目(2013BAC09B02鄄6)和中央民族大学“985 工程冶项目(MUC98504鄄14, MUC98507鄄08)资助.
**通讯作者. E鄄mail: meng2014@ ruc. edu. cn
2014鄄01鄄13 收稿,2014鄄06鄄13 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)09-2529-07摇 中图分类号摇 Q94摇 文献标识码摇 A
Ecological characteristics of preferred habitat of reindeer of Daxing爷an Mountain forest area,
Northeast China in summer. WANG Peng1, MENG Fan鄄lu1, ZENG Zhi1, WANG Wei鄄ping1,
SHENG Yan2, FENG Jin鄄chao1, ZHOU Yi鄄jun1, XUE Da鄄yuan1, MENG Xiu鄄xiang2 ( 1College of
Life and Environment Sciences, Minzu University of China, Beijing 100081, China; 2School of Envi鄄
ronment and Natural Resources, Renmin University of China, Beijing 100872, China) . 鄄Chin. J. Ap鄄
pl. Ecol. , 2014, 25(9): 2529-2535.
Abstract: In July and August of 2012 and 2013, habitat selection and use patterns of reindeer were
studied using both line and strip鄄transect surveys. Twenty鄄three habitat factors were measured and
compared in known reindeer range areas in northwestern China. A total of 72 sampling sites were
designated as being used by reindeer, and 162 sites were designated as unused control plots. The
results indicated that, compared to the non鄄used habitat plots, reindeer selected summer habitats
with higher values in altitude (26. 9依0. 8 m), arbor canopy (17. 9% 依2. 4% ), arbor DBH (35. 5
依2. 1 cm), arbor height (8. 2依0. 5 m), arbor density (6. 9依0. 5 ind·400 m-2) and stump quan鄄
tity (1. 3依0. 2 ind·400 m-2), and with a lower shrub height (54. 2依2. 0 cm). Moreover, rein鄄
deer also selected habitats at intermediate positions of intermediate slope gradient, which provided
good water accessibility, more distance from human disturbance and herder influence, but bad con鄄
cealment and lee condition. Results of the principal component analysis showed that the distur鄄
bance intensity ( i. e. residential dispersion, anthropogenic鄄disturbance dispersion), arbor cha鄄
racteristics (arbor height and arbor density, arbor DBH and arbor canopy), geography characte鄄
ristics ( i. e. slope position, slope aspect and soil moisture), food abundance (ground鄄plant cover
and shrub cover), openness (concealment and lee condition) and slope gradient were the most im鄄
portant factors influencing the habitat selection of reindeer in summer. In summary, the summer
habitat selection of reindeer is a multidimensional process, through which reindeer adapt according
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 9 月摇 第 25 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2014, 25(9): 2529-2535
to their ecological needs of food resources, safety and anti鄄predation. Furthermore, the pattern of
habitat selection of reindeer showed that reindeer in China has not yet been domesticated, and rein鄄
deer populations and their core habitats should be conserved from intensive disturbance.
Key words: reindeer (Rangifer tarandus); summer; preferred habitat; principal component analy鄄
ses; habitat selection; Daxing爷an Mountain.
摇 摇 生境在野生动物生活史中有重要作用,是其一
切生命活动和生命过程的发生基底,其质量和适宜
性高低直接影响动物的分布、数量、存活和繁殖
等[1] .开展野生动物栖息地的研究与保护是进行濒
危物种种群及生境保护的基础.
驯鹿(Rangifer tarandus)属环北极动物,分布于
欧洲、亚洲和北美洲的北极和亚北极的苔原、山地和
泰加林林区,有 9 个亚种.我国的驯鹿属西伯利亚森
林亚种(Rangifer tarandus valintinae),仅分布于大兴
安岭的西北部地区,是驯鹿鄂温克族的传统驯养动
物,也是泰加林林区特有的“驯鹿鄄鄂温克冶生态系统
的关键构成.目前,我国的驯鹿已极度濒危,现仅存
呈隔离状分布的 7 ~ 9 个种群,共计 700 ~ 900 头[2] .
为加强其资源保育,驯鹿已被列为我国的域级重点
保护动物.
深入了解野生动物的生态生物学特征及生境利
用特点是对其进行成功就地保护( in situ protection)
的前提和基础.关于我国驯鹿的研究多散见于对鄂
温克族驯鹿文化(reindeer culture)的民族学和人类
学研究[3-5],但多属轶事性附带报道.关于我国驯鹿
的生态生物学研究极为稀少,仅见冯超和白学良[6]
研究了驯鹿栖息地的苔藓物种多样性,钟立成和卢
向东[2]综述了我国驯鹿的历史分布和迁移,Ma[7]综
述了我国鄂温克族和驯鹿的关系等. 迄今缺乏对我
国驯鹿生境选择及喜栖生境生态特征的定量分析.
本研究通过对大兴安岭西北麓驯鹿夏季喜栖生
境的构成变量进行取样和测定,分析其夏季喜好生
境特征及影响其生境选择的关键因素,以期为我国
濒危驯鹿的保护和管理提供基础资料和参考.
1摇 研究区域与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
本研究于内蒙古自治区根河市进行.根河市地
处大兴安岭北段西麓(52毅10忆 N,122毅5忆 E),多为低
山丘陵,海拔 700 ~ 1100 m,森林覆盖率 85%以上.
该地区为寒温带湿润型森林气候,寒冷湿润,冬季漫
长,春季干燥风大,夏季凉爽短促,秋季气温骤降,霜
冻较早.年最高温 30. 8 益,最低温-48. 8 益,年均温
-6. 5 益,年均降水量 450 mm.
1郾 2摇 样地布设及生境变量定义
在驯鹿分布区随机确定样点并设置样线,样线
间距大于 1000 m.沿样线每隔 100 m,向左右垂直样
线方向各前行 50 m,以最先发现驯鹿痕迹处(粪便、
足迹、卧迹、采食痕迹等)为中心,布设 1 个 20 m伊20
m的驯鹿利用生境大样地(以下简称大样地),单侧
50 m内最多布设 1 个利用样地,若未发现驯鹿利用
痕迹,则仅在 50 m样线中点处设置一个 20 m伊20 m
对照性非利用生境大样地. 在上述大样地中心和四
角位置各布设 1 个 4 m伊4 m小样地(以下简称小样
地) [8] .根据报道的驯鹿栖息地特征及其他有蹄类
动物生境选择研究的生态因子设立[9-10],确定驯鹿
夏季喜栖生境的构成变量,其定义及测定方法如表
1 所示.
1郾 3摇 数据处理
整理生境数据.采用 Mann鄄Whitney U Test 方法
检测驯鹿利用样地与非利用样地间的海拔等连续性
变量的差异,采用 Chi鄄Square Test比较两种样地间的
坡向等离散型变量的差异.对驯鹿夏季利用样地生境
变量数据进行主成分分析(principal components ana鄄
lysis, PCA),计算样本相关矩阵及特征根和特征向
量,据此确定各主成分、贡献率及关键构成生境变量.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 驯鹿夏季生境利用样地和非利用样地生境因
子的比较
驯鹿利用样地(n = 72)和非利用样地(CK,n =
162)的连续型生境变量的分布如表 2 所示.驯鹿夏
季喜栖生境样地的平均海拔(926. 9依0. 8 m)、乔木
郁闭度(17. 9% 依2. 4% )、乔木胸径(35郾 5依2郾 1 cm)、
乔木高度(8. 2 依0. 5 m)、乔木密度(6. 9 依0. 5 株·
400 m-2)及树桩个数(1. 3依0. 2 个·400 m-2)均大
于非利用样地,二者差异极显著,但生境利用样地的
灌木均高(54. 2 依2. 0 cm)极显著小于非利用样地
(121. 6依7. 0 cm) (P<0. 01).此外,驯鹿利用样地的
地表植被盖度(90. 5% 依0. 7% )和枯草盖度(2郾 6% 依
0. 4% )均显著较小(P<0. 05).
0352 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 1摇 驯鹿夏季喜栖生境的构成因子及定义
Table 1摇 Definition and description of summer habitat variables of wild reindeer
生境变量
Habitat variable
定义及描述
Variable definition and description
海拔 Altitude (m) 样地内驯鹿新鲜活动痕迹中心所处地的海拔高度
乔木郁闭度 Arbor canopy (% ) 样地中心点 4 个方向的植被上层林冠对地面覆盖百分比的平均值
乔木胸径 Arbor DBH (cm) 样地 4 个方向距中心点最近乔木的胸径(DBH,约 1. 3 m 高处的茎干直径,下同)平均值
乔木高度 Arbor height (m) 样地 4 个方向上距中心点最近乔木(针叶树,DBH>10 cm)高度的均值
乔木密度 Arbor density (arbor number) 400 m2样地内的乔木(DBH 逸10 cm)数量
灌木均高 Shrub height (m) 样地内布设的 5 个小样地的灌丛高度平均值
灌木盖度 Shrub cover (% ) 样地内布设的 5 个小样地内的地表植被盖度均值
地表植被盖度 Ground鄄plant cover (% ) 样地内布设的 5 个小样地内的地表植被盖度的比率
苔藓及地衣盖度 Muscus鄄lichen cover (% ) 样地内布设的 5 个小样地内的地衣及苔藓植物的盖度平均值
树桩数 Number of stump 400 m2样地内的树桩(针叶树,基部直径逸10 cm)数
倒木数 Number of fallen鄄wood 样地内的倒木(针叶树, 基部和稍部直径平均值逸10 cm)数
枯草盖度 Withered鄄grass cover (% ) 样地内布设的 5 个小样地内地表的枯萎植被盖度平均值
坡向 Slope aspect 样地所处地的坡向:1)东坡(45 ~ 135毅);2)南坡(135 ~ 225毅);3)西坡(225 ~ 315毅);4)北
坡(315 ~ 45毅)
坡度 Slope gradient 样地的坡度:1)平坡(臆30毅);2)缓坡(30 ~ 60毅);3)陡坡(逸60毅)
坡位 Slope position 样地所处的坡位:1)坡下位(含山谷);2)坡中位(含山腰);3)坡上位(含山脊)
植被类型 Vegetation type 样地的植被类型:1)针叶林;2)针阔混交林;3)灌丛;4)草甸
隐蔽度 Concealment 在 1. 6 m 高处(驯鹿直立时头眼位置的大致高度),样地 4 个方向可视距离的平均值,分
为:1)良(臆10 m);2)中(10 ~ 20 m);3)差(逸20 m)
避风状况 Lee condition 样地受风侵扰程度:1)优;2)良;3)中;4)差
水量评价 Water quantity assessment 样地水体水量的大小:1)极好(水体直径(d)逸1. 5 m);2)好(1. 5 m >d逸1 m);3)适中(1 m >d逸0. 5 m);4)差(d<0. 5 m)
土壤湿润度 Soil moisture 样地中心点土壤湿润度:1)极湿(手握可出水);2)湿润(手握可成团);3)较湿润(手握可成团,松手即散);4)干燥(手握不可成团)
距最近水源距离 Water distance 样地到水源(泉水及河溪等水体,不含积雪)的直线距离:1)近(臆500 m);2)中等(500 ~1000 m);3)远(逸1000 m)
距人为干扰距离 Anthropogenic distance 样地到人为干扰(如旅游活动、交通、农耕、采集及放牧等)的直线距离:1)近(臆500 m);2)中等(500 ~ 1000 m);3)远(逸1000 m)
距牧民点距离 Residential distance 样地到最近牧民居住区域的直线距离:1)近(臆500 m);2)中等(500 ~ 1000 m);3)远(逸1000 m)
表 2摇 驯鹿夏季利用生境和非利用生境连续型变量的比较
Table 2 摇 Continuous variables in summer used and non鄄
used habitat plots of reindeer (mean依SE)
变量
Variables
利用样地
Used plot
非利用样地
Non鄄used
plot
P
海拔
Altitude (m)
926. 9依0. 8 913. 4依1. 3 0. 000**
乔木郁闭度
Arbor canopy (% )
17. 9依2. 4 9. 4依1. 5 0. 000**
乔木胸径
Arbor DBH (cm)
35. 5依2. 1 16. 0依1. 3 0. 000**
乔木高度
Arbor height (m)
8. 2依0. 5 4. 3依0. 4 0. 000**
乔木密度
Arbor density (arbor number)
6. 9依0. 5 4. 4依0. 5 0. 000**
灌木盖度
Shrub cover (% )
59. 4依2. 4 57. 4依1. 9 0. 794
灌木均高
Shrub height (m)
54. 1依2. 0 121. 6依7. 0 0. 000**
地表植被盖度
Ground鄄plant cover (% )
90. 5依0. 7 91. 3依0. 6 0. 023*
苔藓及地衣盖度
Muscus鄄lichen cover (% )
19. 4依1. 7 15. 3依1. 0 0. 849
树桩个数
Number of stump
1. 3依0. 2 1. 0依0. 2 0. 000**
倒木数
Number of fallen鄄wood
1. 2依0. 2 1. 3依0. 2 0. 128
枯草盖度
Withered鄄grass cover (% )
2. 6依0. 4 5. 1依0. 3 0. 013*
*P<0. 05;** P<0. 01. 下同 The same below.
摇 摇 对驯鹿夏季利用样地与非利用样地的离散型变
量进行 字2检验,结果如表 3 所示. 驯鹿夏季利用样
地对东坡和北坡的选择较多(98. 6% ),回避西坡和
南坡生境(1. 4% ),倾向于选择坡度较平缓的位于
中坡位置的生境(81. 9% ). 二者在植被类型、隐蔽
度、避风状况、水量评价、土壤湿润度、人为干扰距
离、距牧民点距离等变量上也存在极显著差异(P<
0. 01).此外,驯鹿夏季多选择位于针阔混交林的隐
蔽度和避风性均相对较差的生境,而且其喜栖生境
中的水源较多、土壤偏干燥、距最近水源距离和距人
为干扰距离,以及距最近牧民点距离均较远的生境.
上述差异均达极显著水平.
2郾 2摇 驯鹿夏季生境变量的主成分分析
对驯鹿夏季喜栖生境的构成变量进行主成分分
析(PCA),结果如表 4 所示.前 6 个特征值的累计贡
献率达 70. 7% ,能较好地反映驯鹿夏季喜栖生境的
生态特征,因此选择前 6 个主成分进行分析,根据各
变量的载荷系数绝对值大小详细划分每一个主
成分.
13529 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 朋等: 大兴安岭林区驯鹿夏季喜栖生境的生态特征摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 驯鹿夏季利用样地与非利用样地的离散型变量
Table 3摇 Discrete summer habitat variables in used and non鄄used plots of reindeer
变量
Variable
项目
Item
频次 Frequency
非利用样地
Non鄄used
plots
利用样地
Used
plots
百分比 Percentage
非利用样地
Non鄄used
plots
利用样地
Used
plots
字2检验
字2 test
坡向 东 East 76 39 46. 9 54. 2 字2 =11. 675
Slope aspect 西 West 2 0 1. 2 0 df=3
南 South 26 1 16. 0 1. 4 P=0. 009
北 North 58 32 35. 8 44. 4
坡度 平坡(臆30毅) 108 16 66. 7 22. 2 字2 =42. 731
Slope gradient 缓坡(30 ~ 60毅) 39 32 24. 1 44. 4 df=2
陡坡(逸60毅) 15 24 9. 3 33. 3 P=0. 000
坡位 坡上 Upper 0 1 0 1. 4 字2 =181. 552
Slope position 坡中 Middle 0 59 0 81. 9 df=2
坡下 Lower 162 12 100 16. 7 P=0. 000
植被类型 针叶林 Conifer forest 49 17 30. 3 23. 6 字2 =15. 207
Vegetation type 针阔混交林 Conifer and broad鄄
leaf mixed forest
77 47 47. 5 65. 3 df=3
灌丛 Shrub 24 0 14. 8 0 P=0. 002
草甸 Grass 12 8 7. 4 11. 1
隐蔽度 良 Good 24 0 14. 8 0 字2 =20. 313
Concealment 中 Medium 25 3 15. 4 4. 2 df=2
差 Poor 113 69 69. 8 95. 8 P=0. 000
避风状况 优 Excellent 39 1 24. 1 1. 4 字2 =53. 750
Lee condition 良 Good 38 6 23. 5 8. 3 df=3
中 Medium 67 29 41. 4 40. 3 P=0. 000
差 Poor 18 36 11. 1 50. 0
水量评价 极好 Excellent 90 70 55. 6 97. 2 字2 =40. 621
Water quantity 好 Good 20 2 12. 3 2. 8 df=3
assessment 适中 Medium 11 0 6. 8 0 P=0. 000
差 Poor 41 0 25. 3 0
土壤湿润度 极湿 Excellent 48 0 29. 6 0 字2 =59. 848
Soil moisture 湿润 Good 81 33 50. 0 45. 8 df=3
较湿 Medium 21 39 13. 0 54. 2 P=0. 000
干燥 Poor 12 0 7. 4 0
距最近水源距离 逸1000 117 51 72. 2 70. 8 字2 =7. 741
Water distance 500 ~ 1000 32 21 19. 8 29. 2 df=2
(m) 臆500 13 0 8. 0 0 P=0. 021
距人为干扰距离 逸1000 162 43 100 59. 7 字2 =74. 480
Anthropogenic distance 500 ~ 1000 0 29 0 40. 3 df=1
(m) 臆500 0 0 0 0 P=0. 000
距牧民点距离 逸1000 62 18 38. 3 25 字2 =16. 417
Residential distance 500 ~ 1000 71 51 43. 8 70. 8 df=2
(m) 臆500 29 3 17. 9 4. 2 P=0. 000
摇 摇 由表 5 可以看出,第 1 主成分特征值为 4. 82,
对差异的贡献率达 21. 9% ,其中距人为干扰及牧民
点距离的载荷系数绝对值相对较高,反映了驯鹿夏
季喜栖生境的人为干扰方面的特征,故将第 1 主成
分定义为干扰强度.结合表 3,驯鹿夏季主要选择距
人为干扰较远(逸500 m, 100% )、距牧民点也较远
(逸500 m, 95. 8% )的生境作为其夏季喜栖生境.
第 2 主成分特征值为 3. 75,贡献率达 17. 0% ,
乔木的高度、胸径、密度和郁闭度的绝对值较高,反
映了驯鹿夏季喜栖生境的乔木特征,故将第 2 主成
分定义为乔木特征. 结合表 2,驯鹿夏季喜栖生境中
乔木的高度较高(8. 2依0. 5 m)、胸径较大(35. 5依2. 1
cm)、密度 ( 7. 0 依 0. 5 株·400 m-2 ) 及郁闭度
(17郾 9% 依2. 4% )较大.
第 3 主成分的特征值为 2. 22,贡献率为
10郾 1% ,其中载荷系数绝对值较大的变量是坡位
(0郾 581)、坡向(0. 568)和土壤湿润度(0. 551),反映
了驯鹿夏季喜栖生境的地理、地形方面的特征,故将
2352 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 4摇 驯鹿夏季利用样地生境变量特征值及因子载荷系数的转置矩阵
Table 4摇 Eigenvalues and rotated component matrix on loading coefficients of habitat variables during summer
变 量
Variable
特征向量 Eigenvector
1 2 3 4 5 6
据人为干扰距离 Anthropogenic distance 0. 747 0. 058 0. 312 -0. 328 -0. 071 0. 021
据牧民点距离 Residential distance 0. 746 0. 403 0. 000 -0. 009 0. 106 -0. 222
苔藓及地衣盖度 Muscus鄄lichen cover -0. 634 -0. 409 -0. 017 0. 081 0. 227 -0. 008
植被类型 Vegetation type 0. 614 0. 298 0. 038 -0. 314 0. 355 0. 129
海拔 Altitude 0. 578 0. 234 0. 218 -0. 511 -0. 015 0. 365
枯草盖度 Withered鄄grass cover -0. 576 -0. 149 0. 228 -0. 215 -0. 198 0. 128
距最近水源距离 Water distance 0. 536 -0. 058 0. 464 0. 281 -0. 038 -0. 062
倒木个数 Number of fallen鄄wood -0. 502 -0. 372 0. 343 0. 101 -0. 009 0. 293
树桩个数 Number of stump -0. 493 -0. 197 0. 447 -0. 247 -0. 067 0. 421
乔木高度 Arbor height -0. 372 0. 853 0. 161 0. 067 -0. 117 0. 027
乔木密度 Arbor density -0. 313 0. 813 0. 175 0. 168 -0. 060 0. 094
乔木胸径 Arbor DBH -0. 432 0. 787 0. 270 0. 049 -0. 113 0. 040
乔木郁闭度 Arbor canopy -0. 261 0. 759 -0. 115 0. 275 -0. 082 -0. 075
灌木盖度 Shrub cover 0. 260 -0. 488 -0. 221 0. 408 0. 073 0. 319
坡位 Slope position -0. 288 -0. 181 0. 581 -0. 011 -0. 326 -0. 360
坡向 Slope aspect -0. 201 0. 178 -0. 568 -0. 471 -0. 187 0. 284
土壤湿润度 Soil moisture 0. 544 0. 045 0. 551 0. 196 0. 294 0. 023
地表植被盖度 Ground鄄plant cover 0. 255 0. 256 -0. 479 0. 492 -0. 069 0. 164
隐蔽度 Concealment -0. 303 0. 089 0. 004 0. 029 0. 718 0. 118
避风状况 Lee condition -0. 328 0. 014 0. 243 0. 176 0. 601 -0. 110
灌木均高 Shrub height 0. 448 -0. 286 0. 159 0. 399 -0. 516 0. 091
坡度 Slope gradient 0. 186 0. 158 0. 142 0. 359 -0. 011 0. 689
特征值 Eigenvalue 4. 818 3. 749 2. 221 1. 770 1. 656 1. 348
贡献率 Percent of variances 21. 900 17. 040 10. 097 8. 045 7. 528 6. 128
累计贡献率 Cumulative percent of variances 21. 900 38. 940 49. 037 57. 082 64. 611 70. 738
表 5摇 驯鹿夏季利用生境因子的主成分分类及命名
Table 1摇 Principal components of summer habitat factors in used plots of reindeer
主成分
Principle
component
变量摇 摇 摇
Variable摇 摇 摇
变量值摇 摇 摇
Variable value摇 摇 摇
命名
Definition
贡献率
Contribution rate
(% )
1 距人为干扰距离 Anthropogenic distance 逸500 m, 100% 干扰强度 21. 9
距牧民点距离 Residential distance 逸500 m, 95. 8%
2 乔木高度 Arbor height (8. 2依0. 5) m 乔木特征 17. 0
乔木胸径 Arbor DBH (35. 5依2. 1) cm
乔木密度 Arbor density (6. 9依0. 5) plant·400 m-2
乔木郁闭度 Arbor canopy (17. 9依2. 4)%
3 坡位 Slope position 中坡,81. 9% 地理特征 10. 1
坡向 Slope aspect 东坡和南坡,98. 6%
土壤湿润度 Soil moisture 湿润(45. 8% ),较湿润(54郾 2% )
4 地表植被盖度 Ground鄄plant cover (90. 5依0. 7)% 食物多度 8. 1
灌木盖度 Shrub cover (59. 4依2. 4)%
5 隐蔽度 Concealment 较差,95. 8% 开阔度 7. 5
避风状况 Lee condition 较差,90. 3%
6 坡度 Slope gradient 非平坡,77. 7% 坡度 6. 1
第 3 主成分定义为地理特征. 驯鹿夏季趋于选择东
坡(54郾 2% )和北坡(44. 4% )的中坡位(81. 9% )生
境,而且其湿润度为湿润 ( 45. 8% ) 和较湿润
(54郾 2% ).
第 4 主成分的特征值为 0. 49,贡献率为 8. 1% ,
其中地表植被盖度(49. 2% )和灌木盖度(40. 8% )
的载荷系数绝对值较大,反映了驯鹿生境食物量方
面的特征,将其定义为食物多度.驯鹿夏季喜栖生境
的灌木盖度较大(59. 9% 依2. 4% ),而地表植被盖度
相对较小(90. 5% 依0. 7% ).
33529 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 朋等: 大兴安岭林区驯鹿夏季喜栖生境的生态特征摇 摇 摇 摇 摇
第 5 主成分的特征值为 1. 66,贡献率为 7. 5% ,
其中载荷系数绝对值较大的变量是隐蔽度
(71郾 8% )和避风状况(60. 1% ),反映了其夏季生境
的开阔度,故将第 5 主成分定义为开阔度. 驯鹿夏
季喜栖生境的隐蔽度较差(95. 8% ),避风性也较差
(90. 3% ).
第 6 主成分的特征值为 1. 35,贡献率为 6. 1% ,
其中载荷系数绝对的变量是坡度(0. 689),反映的
是驯鹿夏季栖息地坡度方面的特征,将其定义为坡
度. 结合表 3, 驯鹿夏季回避选择平坡生境
(77郾 7% ).
3摇 讨摇 摇 论
动物的生境为动物一切生命活动的发生基底,
其喜栖生境可满足动物的基本生理需求,如食物提
供、反捕及保温等,从而使其存活适合度及繁殖适合
度最大化[11] .
研究表明,驯鹿通常会回避强度较大的人为干
扰[12-14] .本研究的实施区域内蒙根河敖鲁古雅地区
是中外驰名的旅游区,其旅游特色为泰加林林区、鄂
温克族及驯鹿文化[8],驯鹿和其泰加林生境成为区
域内大力发展生态旅游的重点关注点. 夏季作为生
态旅游和当地野菜、野果采集等传统生计活动的黄
金季节,因此,该季节成为区域内全年旅游强度最大
的季节.期间,道路交通、餐饮经营、森林观光和探险
及当地的蓝莓采集和放蜂等活动极多、强度极
大[15],而在生态旅游中的旅游设施增多及游客增多
等往往造成生态系统严重破坏等问题[16-18] .本研究
结果表明,距人为干扰距离和距最近牧民点距离变
量组成的干扰因子构成了定义驯鹿夏季喜栖生境的
最重要因子,驯鹿偏好选择距离旅游活动等人为活
动较远(>500 m, 100% , 即全部夏季喜栖生境均距
离人为干扰 500 m 以上)的生境,这直接表明了驯
鹿对人为干扰的极端回避,而且驯鹿也强烈回避选
择距离牧民点较近(仅 4. 2%的夏季喜栖生境距离
最近牧民点在 500 m 以内)的生境,表明同牛羊等
其他已经被彻底驯化的家畜等不同,驯鹿同牧民并
未建立足够的亲和关系,说明驯鹿并未被完全驯化,
应该将其视为野生动物进行保育和管理.因此,我国
林业部门将我国驯鹿列为国家域级保护动物是合理
的.考虑到驯鹿目前极低的种群(仅 700 ~ 900 头),
而且呈典型小种群分布,完全有必要将我国的驯鹿
升级为国家玉级保护动物.
此外,在本研究中,描述驯鹿夏季喜栖生境的两
个关键生态因子为开阔度因子和乔木因子,即驯鹿
夏季喜栖生境的乔木较大、隐蔽度较差,避风性也较
差,而且通过选择具有一定坡度(坡度因子反映了
其 77. 7%的夏季偏好生境为非平坡生境),而回避
相对平缓、低洼的生境(仅为 22. 3% ),表明驯鹿的
夏季喜栖生境均比较开阔、隐蔽性较差.因历史上该
地区内的高强度森工生产,研究区域内多属伐后次
生生境,黑熊(Ursus thibetanus)和猞猁( Lynx lynx)
等大型天敌动物比较缺乏,因此驯鹿对大型天敌动
物的反捕压力并不很大,加之驯鹿是大型鹿类动物,
其应对天敌捕杀的对策主要是快速、长时奔跑,因
此,开阔的林下生境利于其反捕成功. 另一方面,由
于夏季高温、高湿环境,泰加林林区滋生的昆虫较
多,其中的一些病原性昆虫,如蚊(Aedes spp. )、皮蝇
(Hypoderma tarandi)和狂蝇(Cephenmyyia trope)等
为驯鹿的天敌性昆虫. 病原性昆虫的叮咬和寄生可
影响驯鹿生存,并导致驯鹿大量死亡[9,17] .如李云章
等[20-21]报道,在研究区域内的驯鹿种群,狂蝇幼虫
对驯鹿的感染率达 92. 0% ,平均感染强度为每头
16. 2 条.因此,本研究中的驯鹿在夏季通过选择具
备一定坡度、开阔度及受风侵蚀较大的区域,以减少
蚊蝇的叮咬和寄生.这实为一种成功的反捕策略.
野生动物喜栖生境的关键功能之一是为野生动
物提供充足食物[8,22] . 本研究中由灌木盖度和地表
植被盖度变量构成的植被因子反映了食物需求对驯
鹿夏季喜栖生境选择中的关键作用.驯鹿食性较广,
其食物组成随环境和季节等变化较大[23] . 在冬季,
大兴安岭驯鹿主要摄食生境中地表的石蕊属地衣
(Cladonia spp. )及其他地表植物[6];而在夏季,大兴
安岭地区的柴桦(Betula fruticosa)、立金花(Caltha
palustris)及朝鲜柳(Salix koreensis)等灌丛植物的叶
片及嫩枝构成了驯鹿的夏季最喜食食谱[15] . 因此,
本研究中的驯鹿夏季偏好选择灌木盖度明显较大的
生境,而对地衣等地表植物的选择性较弱.
区域的可持续发展与生态保护紧密相关
联[24-26],兴安岭驯鹿的种群和生境保护是分布区内
的鄂温克族可持续发展的前提和基础.本研究表明,
驯鹿夏季会强烈回避干扰强度较大的生境. 因此在
进行驯鹿种群和生境管理时,可规划出专门针对旅
游开放的区域及种群,对区域内的野果、野菜采集等
传统生计活动应进行必要的限制和管理,使驯鹿种
群及其核心生境免受高强度的人为干扰.此外,因驯
鹿夏季也会强烈回避距离牧民点较近的生境,表明
驯鹿并未被完全驯化,管理中仍需将驯鹿视为濒危
4352 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
野生动物,在基于种群调查数据基础上,可考虑将其
升级为玉级重点保护动物.
参考文献
[1]摇 Cody ML. Habitat selection and inter鄄specific territoria鄄
lity among the Sylviid warblers of England and Sweden.
Ecological Monographs, 1978, 48: 351-396.
[2]摇 Zhong L鄄C (钟立成), Lu X鄄D (卢向东). Distribution
and status of reindeer / caribou in the world. Journal of
Economic Animal (经济动物学报), 2008, 12 (1):
46-48 (in Chinese)
[3]摇 Wang Y鄄X (王永曦). The reindeers and breeding of
Ewenki people in the northeast China. Heilongjiang Na鄄
tional Series (黑龙江民族丛刊), 1995, 43(4): 95-
97 (in Chinese)
[4]摇 Tang G (唐摇 戈). The plight and countermeasures for
Ewenki爷 s reindeer breeding. Heilongjiang National Se鄄
ries (黑龙江民族丛刊), 2008, 56(6): 129-134 ( in
Chinese)
[5]摇 Qi H鄄J (祁惠君). Ethnological investigation on the
ecological immigration of reindeer Ewenki. Manchu
Studies (满语研究), 2006(1): 98-105 (in Chinese)
[6]摇 Feng C (冯摇 超), Bai X鄄L (白学良). The bryophyte
consumed by reindeers and species diversity of bryophyte
in reindeer habitats. Acta Ecologica Sinica (生态学
报), 2011, 31(13): 3830-3838 (in Chinese)
[7] 摇 Ma Y. The management and utilization of reindeer in
China. Rangifer, 1986, 6: 345-346
[8]摇 Meng X鄄X (孟秀祥), Pan S鄄X (潘世秀), Hui C鄄Y
(惠岑怿), et al. Habitat utilization of alpine musk
deer (Moschus sifanicus) during autumn in northwestern
China. Chinese Journal of Applied and Environmental Bi鄄
ology (应用与环境生物学报), 2011, 17(3): 412-
417 (in Chinese)
[9]摇 Skarin A, Danell 魻, Bergstr觟m R, et al. Insect avoi鄄
dance may override human disturbances in reindeer hab鄄
itat selection. Rangifer, 2004, 24(2): 95-103
[10]摇 Zhao C鄄N (赵宠南), Su Y (苏摇 云), Liu Z鄄S (刘振
生), et al. Habitat selection of feral yak in winter and
spring in the Helan Mountains. Acta Ecologica Sinica
(生态学报), 2012, 32(6): 1762-1772 (in Chinese)
[11]摇 van Beest F, Mysterud A, Loe LE, et al. Forage quan鄄
tity, quality and depletion as scale鄄dependent mecha鄄
nisms driving habitat selection of a large browser, the
moose. Journal of Animal Ecology, 2010, 79: 910-922
[12]摇 Nellemann C, Cameron RD. Effects of petroleum deve鄄
lopment on terrain preferences of calving caribou. Arc鄄
tic, 1996, 4: 23-28
[13]摇 Vistnes I, Nellemann C. Avoidance of cabins, roads,
and power lines by reindeer during calving. Journal of
Wildlife Management, 2001, 65: 915-925
[14]摇 Frid A, Dill L. Human鄄caused disturbance stimuli as a
form of predation risk. Conservation Ecology, 2002, 6:
11-26
[15]摇 Sun Y鄄H (孙亚红). Study on the management model of
rangifer tarandus. Journal of MUC (Natural Sciences)
(中央民族大学学报·自然科学版), 2013, 22(2):
42-44 (in Chinese)
[16]摇 Lu Q鄄B (鲁庆彬), You W鄄Y (游卫云), Zhao C鄄J
(赵昌杰), et al. Effects of tourism disturbance on
plant diversity in Qingshan Lake scenic area of Zhejiang
Province. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生
态学报), 2011, 22(2): 295-302 (in Chinese)
[17]摇 Cao M鄄L (曹敏鲁), An Q鄄L (安琪林), Yi H (毅摇
红). Guide to China Ecological Tourist. Beijing: Eco鄄
nomic Daily Press, 1999 (in Chinese)
[18]摇 Zhang R (张摇 锐). The Problems and Countermeaures
of Eco鄄tourism Development in China. Master Thesis.
Harbin: Northeast Normal University, 2005 ( in Chi鄄
nese)
[19]摇 Downes CM, Theberge JB, Smith SM. The influence of
insects on the distribution, microhabitat choice, and be鄄
haviour of the Burwash caribou herd. Canadian Journal
of Zoology, 1986, 64: 622-629
[20]摇 Li Y鄄Z (李云章), Yang X鄄Y (杨晓野), Han M (韩
敏), et al. Investigation of Cephenemyia trompe maggot
infection rate and intensity reindeer. Chinese Journal of
Veterinary Science and Technology (中国兽医科技),
2004, 34(10): 34-36 (in Chinese)
[21]摇 Li Y鄄Z (李云章), Yue F (岳摇 峰), Yang X鄄Y (杨晓
野), et al. Observations o the living habits of Cepene鄄
myia trompe in reindeer. Chinese Journal of Veterinary
Science and Technology (中国兽医科技), 2006, 36
(7): 552-555 (in Chinese)
[22]摇 Cransac N, Hewison AJM. Seasonal use and selection of
habitat by mouflon (Ovis gmelini): Comparison of the
sexes. Behavioral Process, 1997, 41: 57-67
[23] 摇 Hagemoen RIM, Reimers E. Reindeer summer activity
pattern in relation to weather and insect harassment.
Journal of Animal Ecology, 2002, 71: 883-892
[24]摇 Wu J鄄G (邬建国), Guo X鄄C (郭晓川), Yang J (杨
劼), et al. What is sustainability science? Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2014, 25
(1): 1-11 (in Chinese)
[25]摇 Turner M, Donato D, Romme W. Consequences of spa鄄
tial heterogeneity for ecosystem services in changing for鄄
est landscapes: Priorities for future research. Landscape
Ecology, 2013, 28: 1081-1097
[26]摇 Potschin M, Haines鄄Young R. Landscapes, sustain鄄
ability and the place鄄based analysis of ecosystem
services. Landscape Ecology, 2013, 28: 1053-1065
作者简介摇 王摇 朋,男,1983 年生,硕士研究生.主要从事动
物生态学研究. E鄄mail: taube2011@ 163. com
责任编辑摇 肖摇 红
53529 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 朋等: 大兴安岭林区驯鹿夏季喜栖生境的生态特征摇 摇 摇 摇 摇