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Soil respiration dynamics and its controlling factors of typical vegetation communities on meadow steppes in the western Songnen Plain.

松嫩平原西部草甸草原典型植物群落土壤呼吸动态及影响因素


以松嫩平原西部草甸草原中典型植物虎尾草、碱茅、芦苇和羊草群落为对象,分析了4种植被群落土壤呼吸速率日动态和季节动态及其影响因素,以及土壤盐碱度与土壤呼吸碳排放量的关系.结果表明: 4种植物群落的土壤呼吸速率日变化均呈明显的单峰曲线,峰值出现在11:00—15:00,而谷值大多出现在21:00—1:00或3:00—5:00;4种植被群落土壤呼吸速率的季节变化趋势一致,7、8月的土壤呼吸速率(3.21~4.84 μmol CO2·m-2·s-1)最高,10月最低(0.46~1.51 μmol CO2·m-2·s-1);各群落土壤呼吸速率与土壤和近地表大气温度之间呈极显著相关关系,其中,虎尾草群落的土壤呼吸速率与土壤表层含水量极显著相关,芦苇和羊草群落土壤呼吸速率与近地表的相对湿度显著相关.土壤盐分含量明显抑制了土壤CO2排放量,土壤pH、电导率和土壤交换性钠可以解释该草甸草原土壤呼吸空间变异的87%~91%.

In order to accurately explore the soil respiration dynamics and its controlling factors of typical vegetation types in the western Songnen Plain, soil respiration rates of Chloris virgata, Puccinellia distans, Phragmites australis and Leymus chinensis communities were measured. The results showed that the diurnal curves of soil respiration rates of the four vegetation communities had simple peak values, which appeared at 11:00-15:00, and the valley values occurred at 21:00-1:00 or 3:00-5:00. The seasonal dynamic patterns of their soil respiration rates were similar, with the maximum (3.21-4.84 μmol CO2· m-2· s-1) occurring in July and August and the minimum (0.46-1.51 μmol CO2· m-2· s-1) in October. The soil respiration rates of the four vegetation communities had significant exponential correlations with ambient air temperature and soil temperature. Soil moisture, however, only played an important role in affecting the soil respiration rate of C. virgata community while air humidity near the soil surface was significantly correlated with the soil respiration rates of P. australis and L. chinensis communities. The soil salt contents seriously constrained the CO2 dioxide emission, and the soil pH, electrical conductivity (EC), exchangeable sodium percentage (ESP) could explain 87%-91% spatial variations of the soil respiration rate.


全 文 :松嫩平原西部草甸草原典型植物群落
土壤呼吸动态及影响因素*
王摇 铭1,2 摇 刘兴土1 摇 李秀军1**摇 张继涛1 摇 王国栋1,2 摇 鲁新蕊1 摇 李晓宇1
( 1中国科学院东北地理与农业生态研究所, 长春 130102; 2中国科学院大学, 北京 100049)
摘摇 要摇 以松嫩平原西部草甸草原中典型植物虎尾草、碱茅、芦苇和羊草群落为对象,分析了
4 种植被群落土壤呼吸速率日动态和季节动态及其影响因素,以及土壤盐碱度与土壤呼吸碳
排放量的关系.结果表明: 4 种植物群落的土壤呼吸速率日变化均呈明显的单峰曲线,峰值出
现在 11:00—15:00,而谷值大多出现在 21:00—1:00 或 3:00—5:00;4 种植被群落土壤呼吸
速率的季节变化趋势一致,7、8 月的土壤呼吸速率(3. 21 ~ 4. 84 滋mol CO2·m-2·s-1)最高,
10 月最低(0. 46 ~ 1. 51 滋mol CO2·m-2·s-1);各群落土壤呼吸速率与土壤和近地表大气温
度之间呈极显著相关关系,其中,虎尾草群落的土壤呼吸速率与土壤表层含水量极显著相关,
芦苇和羊草群落土壤呼吸速率与近地表的相对湿度显著相关.土壤盐分含量明显抑制了土壤
CO2排放量,土壤 pH、电导率和土壤交换性钠可以解释该草甸草原土壤呼吸空间变异的
87% ~91% .
关键词摇 植被群落摇 土壤呼吸速率摇 CO2 摇 影响因子摇 松嫩平原草甸草原
文章编号摇 1001-9332(2014)01-0045-08摇 中图分类号摇 Q948; S154. 1摇 文献标识码摇 A
Soil respiration dynamics and its controlling factors of typical vegetation communities on
meadow steppes in the western Songnen Plain. WANG Ming1,2, LIU Xing鄄tu1, LI Xiu鄄jun1,
ZHANG Ji鄄tao1, WANG Guo鄄dong1,2, LU Xin鄄rui1, LI Xiao鄄yu1 ( 1Northeast Institute of Geography
and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130102, China; 2University of Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100049, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(1): 45-52.
Abstract: In order to accurately explore the soil respiration dynamics and its controlling factors of
typical vegetation types in the western Songnen Plain, soil respiration rates of Chloris virgata, Puc鄄
cinellia distans, Phragmites australis and Leymus chinensis communities were measured. The results
showed that the diurnal curves of soil respiration rates of the four vegetation communities had simple
peak values, which appeared at 11:00-15:00, and the valley values occurred at 21:00-1:00 or
3:00-5:00. The seasonal dynamic patterns of their soil respiration rates were similar, with the
maximum (3. 21-4. 84 滋mol CO2· m-2· s-1) occurring in July and August and the minimum
(0. 46-1. 51 滋mol CO2· m-2· s-1) in October. The soil respiration rates of the four vegetation
communities had significant exponential correlations with ambient air temperature and soil tempera鄄
ture. Soil moisture, however, only played an important role in affecting the soil respiration rate of
C. virgata community while air humidity near the soil surface was significantly correlated with the
soil respiration rates of P. australis and L. chinensis communities. The soil salt contents seriously
constrained the CO2 dioxide emission, and the soil pH, electrical conductivity (EC), exchangeable
sodium percentage (ESP) could explain 87% -91% spatial variations of the soil respiration rate.
Key words: vegetation community; soil respiration; CO2; controlling factor; meadow steppes in
Songnen Plain.
*国家重点基础研究发展计划项目(2012CB956103)和公益性行业(农业)科研专项(201303095鄄8)资助.
**通讯作者. E鄄mail: lixiujun@ neigae. ac. cn
2013鄄03鄄05 收稿,2013鄄10鄄29 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 1 月摇 第 25 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2014, 25(1): 45-52
摇 摇 随着全球气候变化的加剧,CO2作为一种重要
的温室气体,其源、汇及通量的研究日益得到重
视[1] .土壤作为一个巨大的碳库,是大气 CO2重要的
源或汇,其轻微的变化将导致大气中 CO2浓度的明
显改变.开展土壤中 CO2释放的研究,对于估算未来
大气中 CO2浓度及全球气候变化均具有重要的意
义[2-3] .
研究表明,土壤呼吸作用不仅是由气候条件决
定的,不同生物群区的土壤呼吸速率有着较大的差
异[4-5],而且在同一气候区内相邻的不同物种群落
间的土壤呼吸速率也存在很大变异[6] . 不同植被类
型的差异在一定程度上反映了土壤温度、水分等环
境要素在时空上的分异,而这些环境要素是影响土
壤呼吸速率变化范围和季节动态的重要因子[5] . 因
此,探明同一气候区域不同植被类型土壤呼吸速率
的变化范围、季节动态及其影响因子,可为该区域土
壤的碳收支和不同时间尺度植被的碳源或汇作用的
准确预测提供一定的参考依据. Conant 等[7]和 Mae鄄
stre等[8]研究发现,在半干旱区,植被类型、植被覆
盖度、土壤特性的小尺度空间变异对土壤呼吸速率
有着显著影响.目前关于半干旱鄄干旱区草原植被群
落土壤呼吸速率的研究主要集中在内蒙古锡林河流
域[5,9]、青藏高原[10-11]、新疆艾比湖地区及准噶尔盆
地边缘地区[12-13],而对我国东北地区草甸草原不同
群落土壤呼吸速率的系统研究还较为少见.
松嫩平原是世界三大盐碱化土壤分布区之一,
其西部的盐碱化土地面积达 3. 73伊106 hm2[14] .盐生
草甸草原是松嫩平原西部草原的主要类型,由于微
地形和土壤水分状况的差异,土壤的盐碱化程度也
有较明显的差异,使得草甸草原的植被分布具有明
显的非地带性[15] .为了探明该区域不同植被类型土
壤呼吸速率的时间变异模式以及该区域盐碱化土壤
碳排放特征,本文基于 2011 年 5—10 月盐生草甸草
原天然植被群落不同时期土壤呼吸速率动态和环境
因子的观测资料,分析其土壤呼吸速率的日、季节变
化及其主要影响因素,旨在明确土壤性质对土壤碳
排放量的影响,为各植被群落碳收支的动态模拟和
植被恢复重建提供基础数据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区域设置在中国科学院大安盐碱地生态试验
站,地处松嫩平原西部的洮儿河流域下游(45毅35忆58义—
45毅36忆28义 N, 123毅50忆27义—123毅51忆31义 E),海拔 120 ~
160 m.该地区系半干旱鄄半湿润过渡区,属中温带季
风气候,春季干旱多风,夏季炎热多雨. 年均降水量
410 mm,年日照时数 3014 h,年均气温 4郾 3 益,日均
温逸10 益积温 2921. 3 益,无霜期137 d[16] . 研究样
地的土壤类型为中度至重度盐碱化土壤,土壤的基
本理化性质见表 1. 主要植被类型:虎尾草(Chloris
virgata)、碱茅(Puccinellia distans)、芦苇(Phragmites
australis)和羊草(Leymus chinensis)群落均为自然野
生植被群落,其中芦苇群落伴生种为长裂苦苣菜
(Sonchus brachyotus)、刺儿菜(Cirsium setosum)、旋
覆花( Inula japonica)等菊科植物.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 土壤呼吸速率的监测摇 样地设在中国科学院
大安盐碱地生态试验站植被封育区内,选取分布均
匀的天然羊草、虎尾草、碱茅和芦苇 4 个植物群落,
在每个样地随机选取 3 个重复点依次监测,每两个
重复点之间的距离逸20 m(图 1).测定日期为 2011
年生长季(5 月初至 10 月中旬).监测前,在每个监
测点内画出直径为 20 cm 的样圆,将样圆内的植物
齐地面剪掉,并去除地表覆盖物.采用 Li鄄6400 便携
式土壤呼吸速率监测系统(IRGA; Li鄄6400鄄09;Li鄄Cor
Inc. , Lincoln, NE)测定土壤呼吸速率.监测时提前
1 d将测定基座(直径 10 cm、高 5 cm 的聚氯乙烯圆
柱体)嵌入土壤中约2 cm,基座面积为78. 5 cm2 .经
表 1摇 样地土壤基本理化性质
Table 1摇 Physical and chemical properties of soil at study sites
样地
Site
有机碳
Soil organic
carbon
(g·kg-1)
全氮
Total nitrogen
(g·kg-1)
全磷
Total
phosphorus
(mg·kg-1)
电导率
Electrical
conductivity
(mS·cm-1)
pH
(水土比
1 颐 5)
交换性钠
Exchangeable
sodium percentage
(% )
阳离子交换量
Cation exchange
capacity
(cmol·kg-1)
钠吸附比
Sodium
adsorption ratio
Cv 11. 5依1. 6 0. 7依0. 1 54. 7依5. 5 1. 1依0. 3 10. 2依0. 7 74. 1依9. 2 22. 7依3. 5 8. 1依0. 7
Pd 7. 4依0. 3 0. 6依0. 1 70. 3依7. 6 1. 3依0. 3 10. 3依0. 8 71. 3依6. 5 26. 7依2. 7 9. 3依0. 8
Pa 15. 8依1. 8 1. 0依0. 1 81. 8依7. 0 0. 3依0. 1 8. 2依0. 5 24. 8依2. 8 26. 0依2. 3 2. 3依0. 8
Lc 12. 8依1. 9 0. 5依0. 1 73. 6依4. 4 0. 7依0. 1 9. 4依0. 7 52. 8依5. 3 24. 5依1. 8 5. 8依0. 8
Cv:虎尾草群落 Chloris virgata community; Pd:碱茅群落 Puccinellia distans community; Pa:芦苇群落 Phragmites australis community; Lc:羊草群落
Leymus chinensis community. 下同 The same below.
64 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 1摇 监测区内植被群落的分布
Fig. 1摇 Distribution of four vegetation communities in the field.
Cv: 虎尾草群落 Chloris virgata community; Pd: 碱茅群落 Puccinellia
distans community; Pa: 芦苇群落 Phragmites australis community; Lc:
羊草 Leymus chinensis community. 下同 The same below.
过 24 h的平衡后,土壤呼吸速率恢复到基座放置前
的水平,避免因安置气室对土壤的扰动造成短期内
土壤呼吸速率的波动.每个测点重复测定 3 次,每次
测定时间为 1 ~ 3 min.每个样地每月进行 1 次日变
化观测,观测时间为 7:00 到次日 7:00,日观测频度
为每 2 h测定 1 次. 另外每月选取一日进行土壤呼
吸速率季节变化的二次监测,监测时间为 7:00—
10:00,该时间段内一般出现土壤呼吸速率的日均
值[17],根据每月的日变化均值出现的时间选取该段
时间内土壤的日均值. 取该日均值与土壤呼吸速率
日变化的平均值,表示该月土壤呼吸速率的季节性
变化.
1郾 2郾 2 环境因子的监测 摇 在测定呼吸速率的同时,
使用热敏电阻器(44008;Yellow Spring)同步测量近
地表、10 cm、20 cm和 30 cm 的土壤温度.由于土壤
含水量在一天之内变化幅度不大,每个监测日仅测
一次土壤 0 ~ 10 cm含水量,采用铝盒法测土壤质量
含水量,同时使用环刀法挖取土壤剖面,测定土壤容
重,计算土壤体积含水量. 近地表空气相对湿度由
Li鄄6400 土壤呼吸速率测定系统对土壤呼吸速率进
行同步监测.由于土壤性质在短时间内变化不大,分
别在 2011 年 7 月对土壤 0 ~ 10、10 ~ 20 和 20 ~
30 cm层采样,于实验室内自然风干混匀后磨碎过
1 mm筛备用. 电导率(EC)采用 DDS鄄307 型电导率
仪(上海精密仪器厂)测定,pH 用 PHS鄄3B 型 pH 计
(上海雷磁科学仪器厂)测定.使用重铬酸钾氧化法
测定土壤有机碳(SOC),土壤阳离子交换量(CEC)
采用乙酸铵法测定,土壤交换性钠(ESP)采用乙酸
铵鄄氢氧化铵交换鄄火焰光度法测定,采用 EDTA 络
合滴定法测定土壤可溶性 Ca2+和 Mg2+总量,计算土
壤钠吸附比( SAR) [18] . 另一部分风干土样磨碎过
0郾 149 mm 筛, 用元素分析仪(Thermo Finnigan, Ita鄄
ly)测定土壤全氮(N)和全磷(P).
1郾 3摇 数据处理
利用 Excel 和 SPSS 11. 0 统计软件对数据进行
整理,使用 Sigmaplot 10. 0 进行统计分析并作图,采
用 Pearson相关模型分析土壤呼吸速率与环境因子
的关系.用方程 Rs =aebT表示温度(I)与土壤呼吸速
率(Rs)的关系.采用一般线性模型分析土壤呼吸速
率与土壤含水量、土壤 pH、EC、ESP 的关系.显著性
水平设定为 琢=0. 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 4 种植被群落土壤呼吸速率的日动态
由图 2 可以看出,4 种植被群落各月的土壤呼
吸速率日变化均表现为明显的单峰曲线.从 7:00 开
始,随着温度的升高,土壤呼吸速率增强,在11:00—
15:00 土壤呼吸速率达到日峰值,之后,随着温度的
下降,土壤呼吸速率也下降,谷值出现 21:00—1:00
或 3:00—5:00. 4 种植被群落土壤呼吸速率在不同
月份峰谷值出现的时间不同.虎尾草、碱茅和羊草种
群土壤呼吸速率的日峰值均出现在 7 月,分别为
5郾 61、4. 25 和 4. 81 滋mol· m-2· s-1,芦苇峰值出现
在 8 月,为 5. 17 滋mol· m-2· s-1;4 种群落土壤呼
吸速率日谷值均出现在 10 月,虎尾草、碱茅、芦苇和
羊草群落土壤呼吸速率的最低值分别为 0. 01、
0郾 01、1. 17 和 0. 37 滋mol· m-2· s-1 .
2郾 2摇 4 种植被群落土壤呼吸速率的季节动态
4 种植被群落的季节动态与土壤温度的变化趋
势一致(图 3).从 5 月初开始,随着土壤温度逐渐升
高,土壤呼吸速率增加;虎尾草、碱茅和羊草群落均
在 7 月达到土壤呼吸速率的全年最大值,分别为
4郾 02、3. 21 和 3. 90 滋mol·m-2·s-1,芦苇群落土壤
呼吸速率在 8 月最强,达 4. 84 滋mol·m-2·s-1 . 8 月
后期随着气温的下降,土壤呼吸速率迅速减小,到
10 月,土壤呼吸速率日均值达到最小值,分别为
0郾 46、0. 64、1. 51 和 0. 74 滋mol·m-2·s-1 .整个生长
季内芦苇群落的土壤呼吸速率最强,平均值为
2. 75 滋mol·m-2·s-1, 其 次 是 羊 草 群 落, 为
2. 38 滋mol·m-2·s-1,碱茅群落与虎尾草群落的呼
吸速率较弱,分别为 1. 52 和 1. 42 滋mol·m-2·s-1 .
741 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 铭等: 松嫩平原西部草甸草原典型植物群落土壤呼吸动态及影响因素摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 生长季各植被群落土壤呼吸速率的日变化
Fig. 2摇 Diurnal patterns of soil respiration rates of four vegetation communities during the growing season (mean依SE).
图 3摇 4 种植被群落土壤温度、土壤水分、土壤呼吸速率的季节动态
Fig. 3摇 Seasonal variations of soil temperature, soil water content and soil respiration rate at four community sites during the growing
season (mean依SE).
2郾 3摇 4 种植被群落土壤呼吸速率与环境因子的相
关性分析
将 4 种植被群落土壤呼吸速率与各环境因子进
行相关分析(表 2),结果表明,4 种群落土壤呼吸速
率与温度因子均极显著正相关,但近地表空气温度
和土壤 10 cm温度对土壤呼吸速率的影响高于土壤
20 和 30 cm温度.指数回归方程可较好地反映土壤
呼吸速率与近地表及土壤10 cm温度之间的关系
表 2摇 4 种植被群落土壤呼吸速率与环境因子间的相关系数
Table 2摇 Correlation coefficients between soil respiration rate of four vegetation communities and environmental factors
样地
Site
近地表气温
Near鄄surface
air temperature
土壤温度 Soil temperature
10 cm 20 cm 30 cm
土壤含水量
Soil water content
(0 ~ 10 cm)
近地表相对湿度
Near鄄surface
relative air humidity
Cv 0. 763** 0. 764** 0. 685** 0. 679** 0. 897** 0. 029
Pd 0. 907** 0. 742** 0. 900** 0. 625** 0. 142 -0. 217
Pa 0. 870** 0. 860** 0. 770** 0. 790** 0. 503 -0. 370*
Lc 0. 862** 0. 923** 0. 315* 0. 319* 0. 542 -0. 709**
*P<0. 05; **P<0. 01.
84 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 4摇 土壤呼吸速率与近地表空气温度(域)及土壤 10 cm温度(玉)的相关关系
Fig. 4摇 Correlations between soil respiration rate and near鄄surface air temperature (域), soil temperature at 10 cm depth (玉) of four
vegetation communities.
(图 4),相关系数(R2)分别为 0. 50 ~ 0. 75 和 0郾 54 ~
0. 88. 4 种群落中,仅虎尾草群落土壤呼吸速率与土
壤表层含水量之间存在极显著相关关系,拟合方程
可以解释虎尾草土壤呼吸速率的 90% (图 5);碱
茅、芦苇和羊草群落土壤呼吸速率和土壤含水量之
间没有显著相关关系;芦苇和羊草群落土壤呼吸速
率和近地表的空气相对湿度存在负相关关系,而虎
尾草和碱茅群落则无显著相关性.
2郾 4摇 土壤性质对土壤碳排放的影响
在不考虑植被类型对土壤呼吸速率影响的条件
下,对 4 种植被群落覆盖下的土壤性质与土壤呼吸
速率间的关系进行分析,得到土壤呼吸速率与土壤
交换性钠(ESP)、电导率(EC)和pH值均呈显著负
相关(图6) . 随着土壤ESP、EC、pH值的升高,土壤
图 5摇 虎尾草群落土壤呼吸速率与土壤 0 ~ 10 cm 含水量的
相关关系
Fig. 5摇 Correlation between soil respiration rate and soil water
content at the 0-10 cm depth of Chloris virgata community.
图 6摇 土壤 pH、电导率(EC)、交换性钠(ESP)与土壤呼吸速率的相关关系
Fig. 6摇 Relationship between soil respiration rate and soil pH, EC, ESP (mean依SE).
941 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 铭等: 松嫩平原西部草甸草原典型植物群落土壤呼吸动态及影响因素摇 摇 摇 摇 摇 摇
呼吸速率逐渐降低,即土壤的盐碱化程度越严重,其
通过土壤呼吸向大气释放的 CO2越少.土壤 pH、EC、
ESP与土壤 CO2释放量的拟合方程可以解释该草地
生态系统土壤碳排放量的 87% ~91% .
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 土壤呼吸速率的季节变化
植被群落通常具有明显的季节性变化.不同季
节中,由于水热因子的变化,植物群落生物量、碳素
和分配同化能力、微生物和根系的数量和活性存在
显著差异[19-20],使土壤呼吸速率呈现季节变化. 本
研究中,4 种植被群落的土壤呼吸速率在春季(5
月)和秋季(9、10 月)较弱,夏季(6—8 月)较高,且
7、8 月土壤呼吸速率高于其他月份. 土壤呼吸速率
季节变化的影响因素主要有两个方面:其一,在植被
生长发育过程中,植物生长旺盛的成长期的土壤呼
吸速率高于发育初期和成熟期. 夏季 7、8 月为植物
营养和生殖生长最旺盛时期,植物的光合作用强烈,
光合产物向土壤的输送加快,土壤呼吸速率达到峰
值;而在植物生长的发育期和成熟期,植物体内的碳
素主要输送于地上部分和果实,地下部分分配的光
合产物较少,呼吸作用较弱[21] .其二,不同季节土壤
呼吸速率的差异主要与环境因子的季节变化有
关[22],土壤温度、水分等的季节变化对土壤中微生
物活性将产生一定影响.夏季的水热条件较好,有利
于微生物活动和对凋落物的分解,释放较多的
CO2 [6];而春季和秋冬季的低温和干旱等因素,对土
壤微生物活性有一定限制[23] . 以上两方面共同作
用,使植被群落的土壤呼吸速率表现出一定的季相
变化.
3郾 2摇 温度和水分对土壤呼吸速率的影响
温度是调节和控制陆地生态系统生物地球化学
过程的关键因素.温度条件在一定程度上是影响土
壤呼吸速率最主要的环境因子. 它主要通过影响土
壤中微生物的代谢、植物根系生长以及有机质的分
解来调控土壤呼吸速率[24-25] . 本研究中,4 种群落
5—10 月的土壤呼吸速率与近地表空气温度和表层
土壤温度表现出较好的相关性(R2为 0. 50 ~ 0. 88),
说明近地表温度是影响土壤呼吸速率的主要因子.
有机质作为微生物分解的基质,主要以凋落物形式
覆盖于地表,而微生物活动主要发生在地表和土壤
表层,因此,近地表温度的变化直接影响微生物活
性.深层土壤温度变幅较小,且其变化滞后于地表和
气温,对微生物分解活动的影响也相对较小[26] . 但
由于植被根系主要分布于 0 ~ 30 cm土层,较深层的
温度可以通过植物根系来影响土壤呼吸速率. 根系
呼吸是土壤呼吸的主体部分.在 4 种植被群落中,芦
苇的毛细根系深达 250 cm,且在 0 ~ 30 cm土层地下
茎及根系的分布密度最大[27],因此,土壤 30 cm 温
度的变化对芦苇群落的土壤呼吸速率有一定影响;
羊草群落的地下生物量以其发达的根茎为主,而其
根茎主要分布在土壤表层 0 ~ 10 cm,且向水平方向
伸展[28],因此羊草群落土壤呼吸速率与土壤 0 ~
10 cm温度的相关性最大,而与较深层土壤温度的相
关性较小.
本文中,低温时土壤呼吸速率与温度模型的拟
合效果好于高温时的拟合效果,当温度<15 益时,土
壤呼吸速率的散点聚积在拟合曲线附近;随着温度
的升高,土壤呼吸速率的散点渐渐发散. 李凌浩
等[9]对羊草群落的研究发现,当温度<15 益 时,气
温与土壤呼吸速率的相关性非常高;当温度>15 益
时,温度对土壤呼吸速率的影响则减弱. 陈全胜
等[29]对锡林河流域退化草地及邓爱娟等[30]对华北
麦田土壤呼吸速率的研究也有相似结果. 产生该现
象的原因可能是:在温度低于 15 益的时间段 (6 月
中旬之前和 8 月下旬之后),土壤呼吸速率以微生
物对土壤有机质的分解为主,所以温度的影响十分
突出;而在植物生长旺盛期(6 月中旬至 8 月下旬),
植物活根系的呼吸占有较大比重,此时土壤呼吸速
率由温度和水分共同控制[9] . 即在温度较低时,温
度是影响植被群落土壤呼吸速率的主要因素;当温
度升高时,土壤中的植物根系和微生物很容易受到
其他因素的影响,温度不再是唯一的限定因子.
本研究中,土壤含水量与虎尾草群落土壤呼吸
速率存在极显著相关,通过水分模型可以解释土壤
呼吸速率的 90% ,表明表层土壤水分是虎尾草群落
土壤呼吸的重要影响因素.在同一区域内,不同植被
群落中土壤水分对土壤呼吸速率的影响有所差异,
可能与不同植被在不同生长阶段的需水量、植被根
系的分布深度、土壤的性质,以及水分对土壤中微生
物活性的影响等因素有关[31] . Wang 等[32]认为,当
土壤水分成为限制植物和微生物生长的胁迫因子
时,即土壤水分低于土壤微生物永久性萎蔫点或者
超过了田间持水量的情况下,土壤 CO2释放量才会
受到影响.碱茅、羊草和芦苇群落均为多年生草本植
物,根系发达,生育期贯穿整个生长季,抗旱性较强,
对土壤水分的适应性也较强. 研究区域处于半干旱
半湿润过渡区域,土壤含水量在 10% ~ 30% ,水分
05 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
状况不是影响 3 种植被土壤呼吸速率变异的主要因
素.而虎尾草为一年生草本,生长期较短,一般在 6
月中下旬萌发,8 月下旬至 9 月初停止生长[33] . 在
松嫩平原西部,6—8 月是雨量最充沛的季节,也是
虎尾草生长最旺盛的时期,此时虎尾草群落的土壤
呼吸速率最高;8 月后期的雨量较少,虎尾草群落的
土壤呼吸速率也迅速下降.因此,虎尾草的土壤呼吸
速率与土壤含水量的拟合效果较好.
3郾 3摇 土壤性质对土壤呼吸速率的影响
土壤性质的差异往往导致植被类型的不同,影
响植被根系分布、微生物的数量和活性[34] . 本研究
中,土壤呼吸速率与土壤 pH、EC、ESP 表现出明显
的负相关性,土壤含盐量抑制了土壤 CO2向大气中
的释放过程.草甸草原多呈微地形分布,使得小区域
尺度上土壤性质有较大的差异,导致草甸草原植被
的非地带性分布[16] .虎尾草和碱茅群落的土壤性质
较为接近,土壤碳排放量均较低;羊草群落的土壤理
化性质得到明显改善,土壤碳排放量较高;芦苇群落
土壤性质最好,碳排放量在 4 种植被当中最高.以上
分析表明,土壤的盐碱化程度直接影响植被类型,间
接影响土壤的碳排放量.同时,较高的土壤盐分直接
影响土壤中微生物的数量和活性.张巍和冯玉杰[35]
研究表明,随着土壤 pH和电导率的升高,草甸草原
不同盐碱度土壤中细菌、真菌、放线菌和藻类的数量
显著下降. Mavi 等[36]研究表明,较高的土壤盐分可
以明显抑制土壤微生物活性,从而影响土壤的呼吸
作用.周洪华等[37]研究发现,土壤电导率和盐分含
量与土壤呼吸速率显著相关.因此,土壤性质可能通
过植被类型来影响土壤中微生物的数量及活性,间
接地影响土壤有机碳含量及土壤碳排放量,导致土
壤碳排放量的空间差异.
4摇 结摇 摇 论
在生长季内,温度是影响草甸草原典型植被土
壤呼吸速率日变化和季节变化的主要驱动因素. 4
种植被群落的土壤呼吸速率对水分变异的响应有所
差异,土壤表层含水量仅对虎尾草群落土壤呼吸速
率产生极显著影响,芦苇和羊草群落的土壤呼吸速
率与近地表的相对湿度显著相关. 土壤盐碱化程度
对草甸草原土壤碳排放有重要影响,土壤 EC、pH、
ESP可能通过影响植被类型以及土壤微生物的数量
和活性来抑制土壤 CO2释放,拟合模型可较好地预
测生长季节不同盐碱化程度的土壤碳排放量. 松嫩
平原西部地域面积较大,土壤性质差异明显,植被呈
非地带性分布,在计算该区域的土壤碳通量时,需要
按照不同的植被类型及土壤性质进行分析. 本研究
可为准确估算松嫩平原西部草甸草原土壤的碳收支
提供一定的数据积累和方法支持.
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作者简介摇 王摇 铭,女,1986 年生,博士研究生.主要从事草
地生态系统土壤碳通量研究. E鄄mail: wangming@ neigae. ac.
cn
责任编辑摇 李凤琴
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