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High-spectral responses of Myrica rubra seedlings to UV-B radiation stress.

UV-B辐射胁迫下杨梅幼苗的高光谱响应


设置UV-B滤光减弱、UV-B辐射增强和自然光(对照)3组模拟大田试验,比较了不同UV-B辐射处理下,亚热带典型木本植物杨梅幼苗的叶绿素含量、光谱反射率及光谱特征参数,研究UV-B辐射变化对亚热带森林树种的影响.结果表明: 增强UV-B辐射可降低杨梅幼苗的叶绿素含量,而降低辐射则会显著促进叶绿素的增加,并且这种胁迫反应于光谱反射率中.3种不同梯度UV-B辐射作用下,可见光部分光谱反射率间的差异主要集中在绿光反射峰及红边附近,同时红边所在波长位置“红移”. UV-B辐射对杨梅的胁迫在时间上具有积累性.用反高斯模型参数R0λ0λpRsб指示杨梅受UV-B胁迫,以Rs最显著.不同UV-B辐射水平下植物叶片光谱反射率上的差异,可通过较窄波段光谱反射率或特定波长光谱反射率所构建的植被指数加以有效区分.

A simulated field experiment with three treatments, i.e., ambient light (control), reduced UV-B radiation, and enhanced UV-B radiation, was conducted to evaluate the effects of solar ultraviolet (UV-B) radiation on the seedlings of Myrica rubra, a typical woody species in subtropical region. The leaf chlorophyll content, spectral reflectance and spectral characteristic parameters were measured and analyzed. As compared with the control, enhanced UV-B radiation decreased the seedling chlorophyll content while reduced UV-B radiation significantly increased the chlorophyll content, and these effects reflected in the spectral reflectance. Under the effects of the three gradients of UV-B radiation, the differences in the reflectance at visible region mainly occurred around the green peak and red edge on the reflectance curve, and the peak wavelength of the red edge shifted to longer wavelength. Enhanced UV-B radiation had an accumulated temporal effect on M. rubra. The invertedGaussian model parameters R0,λ0,λp,Rs, and б were the useful guides to reveal the spectral responses of M. rubra seedlings under UV-B radiation stress, among which, Rs performed the best. The differences in the spectral reflectance under different UV-B radiation levels could be effectively distinguished with the vegetation indices composed of the spectral reflectance of narrow wave bands or the reflectance at specific wavelengths.


全 文 :UV鄄B辐射胁迫下杨梅幼苗的高光谱响应*
金鑫杰摇 江摇 洪摇 陈摇 健**摇 时启龙摇 张倩倩
(浙江农林大学亚热带森林培育国家重点试验室培育基地, 杭州 311300)
摘摇 要摇 设置 UV鄄B滤光减弱、UV鄄B辐射增强和自然光(对照)3 组模拟大田试验,比较了不
同 UV鄄B辐射处理下,亚热带典型木本植物杨梅幼苗的叶绿素含量、光谱反射率及光谱特征参
数,研究 UV鄄B辐射变化对亚热带森林树种的影响.结果表明: 增强 UV鄄B 辐射可降低杨梅幼
苗的叶绿素含量,而降低辐射则会显著促进叶绿素的增加,并且这种胁迫反应于光谱反射率
中. 3 种不同梯度 UV鄄B辐射作用下,可见光部分光谱反射率间的差异主要集中在绿光反射峰
及红边附近,同时红边所在波长位置“红移冶 . UV鄄B辐射对杨梅的胁迫在时间上具有积累性.
用反高斯模型参数 R0、姿0、姿p、Rs、匾指示杨梅受 UV鄄B胁迫,以 Rs最显著.不同 UV鄄B辐射水平
下植物叶片光谱反射率上的差异,可通过较窄波段光谱反射率或特定波长光谱反射率所构建
的植被指数加以有效区分.
关键词摇 UV鄄B辐射摇 叶绿素摇 光谱摇 红边摇 反高斯模型摇 杨梅
文章编号摇 1001-9332(2012)12-3338-09摇 中图分类号摇 TP79摇 文献标识码摇 A
High鄄spectral responses of Myrica rubra seedlings to UV鄄B radiation stress. JIN Xin鄄jie,
JIANG Hong, CHEN Jian, SHI Qi鄄long, ZHANG Qian鄄qian (Cultivation Station for the State Key
Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang Agriculture and Forestry University, Lin爷an 311300,
Zhejiang, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(12): 3338-3346.
Abstract: A simulated field experiment with three treatments, i. e. , ambient light ( control), re鄄
duced UV鄄B radiation, and enhanced UV鄄B radiation, was conducted to evaluate the effects of solar
ultraviolet (UV鄄B) radiation on the seedlings of Myrica rubra, a typical woody species in subtropi鄄
cal region. The leaf chlorophyll content, spectral reflectance and spectral characteristic parameters
were measured and analyzed. As compared with the control, enhanced UV鄄B radiation decreased
the seedling chlorophyll content while reduced UV鄄B radiation significantly increased the chlorophyll
content, and these effects reflected in the spectral reflectance. Under the effects of the three gradi鄄
ents of UV鄄B radiation, the differences in the reflectance at visible region mainly occurred around
the green peak and red edge on the reflectance curve, and the peak wavelength of the red edge shif鄄
ted to longer wavelength. Enhanced UV鄄B radiation had an accumulated temporal effect on M.
rubra. The inverted鄄Gaussian model parameters R0, 姿0, 姿p, Rs, and 匾 were the useful guides to
reveal the spectral responses of M. rubra seedlings under UV鄄B radiation stress, among which, Rs
performed the best. The differences in the spectral reflectance under different UV鄄B radiation levels
could be effectively distinguished with the vegetation indices composed of the spectral reflectance of
narrow wave bands or the reflectance at specific wavelengths.
Key words: UV鄄B radiation; chlorophyll; spectrum; red edge; inverted Gaussian model; Myrica
rubra.
*国家自然科学基金重点项目(61190114)、科技部重大国际合作项
目(200073819)、浙江省重大科技专项(2008C13G2100010)和浙江农
林大学科研启动基金项目(2351000758)资助.
**通讯作者. E鄄mail: chenjian@ 126. com
2012鄄04鄄13 收稿,2012鄄09鄄10 接受.
摇 摇 平流层臭氧的衰减导致到达地表的紫外辐射增
加是全球所面临的环境问题之一[1-3] .随着《蒙特利
尔议定书》的签订,臭氧层空洞得到一定程度的遏
制,但由于氟氯碳化物的特殊物理化学性质,很难自
然降解[4],未来长时间内仍有 UV鄄B 增强的趋势[5] .
紫外辐射对动植物的伤害主要由中波波段 UV鄄B
(280 ~ 320 nm)引起. 因此,UV鄄B 的变化对植物乃
至陆地和水生生态系统的影响引起了广泛的关
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 12 月摇 第 23 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2012,23(12): 3338-3346
注[6] .大量研究表明,UV鄄B 辐射增强会对植物的生
长发育、形态结构、光合及 CO2同化能力等产生影
响[7-11],但以上研究多以草本植物为对象,对多年生
木本植物则研究较少.
杨梅(Myrica rubra)原产于我国温带、亚热带湿
润气候的山区,现主要分布在长江流域以南、海南岛
以北之间,是我国南方的特色水果,具有很高的经济
价值.据不完全统计,我国杨梅栽培的总面积约 21
万 hm2,占全国水果总面积的 26% ,其中浙江省杨梅
栽培面积约 4. 7 万 hm2,而且近年来增长势头明显.
杨梅林的生长状况直接关系到当地农民的增产增
收.而辐射强度的变化会对杨梅光合作用产生较大
的影响[12-13] .
目前,高光谱遥感技术已被用于研究各类环境
胁迫对不同植物所造成的影响. 许多研究者利用植
被光谱反射率在环境胁迫作用下的变化特征,来研
究污染物对植物生理生态方面的影响,间接推断特
定环境胁迫的范围及强度,从而进行快速和大面积
的实时动态监测[14-18] . 本文利用高光谱遥感技术,
研究 UV鄄B 辐射下杨梅幼苗叶片的高光谱反应特
征,探讨不同植被指数的灵敏程度和适用性,以期为
更好了解 UV鄄B胁迫对杨梅生长的影响并预防其伤
害等提供指导,并为大尺度 UV鄄B 胁迫遥感监测提
供技术支持.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地概况
田间试验于 2007 年 10 月在浙江省临安市浙江
农林大学试验大棚进行,地理位置为 30毅16忆 N,119毅
44忆 E.该地区属于亚热带季风气候,年均气温 28郾 1
益,年均降水量 1628. 6 mm,年均日照时数 1939 h,
无霜期约 234 d.土壤类型为红壤土.
1郾 2摇 试验设计
大田试验分 UV鄄B滤光减弱组(T1)、UV鄄B 增强
组(T2)和自然光对照组(CK). 2007 年 6 月,选取长
势基本一致的 2 年生杨梅幼苗各 30 株随机分配到
3 个处理组,每组 10 株,直接栽植于大田,占地面积
约 5 m2,大田管理方法采用常规管理,保证水分、养
分供应,将除 UV 辐射之外的其他环境因子的影响
降到最低水平. 2007 年 9 月开始 UV鄄B 滤光减弱和
UV鄄B辐射增强处理,测定时间为 2008 年 7 月—
2010 年 8 月.
T1 组,在室外条件下,使用 0. 125 mm的聚酯塑
料薄膜(佛山杜邦鸿基薄膜有限公司)滤减掉部分
UV鄄B,模拟产生的 UV鄄B 辐射均匀,且随太阳光照
的日变化和季节变化而变化. 该方法操作简便且成
本较低[19-21] .具体方法:在样地正上方铺设 0. 125
mm厚的聚酯薄膜,样地四周保持通透,以滤除 UV鄄
C和部分 UV鄄B,并且其温度、降水、养分等环境因子
与对照样地保持一致. 2 个月更换 1 次薄膜以防老
化. UV鄄B辐射强度用紫外辐射照计(北京师范大学
生产,波长峰值 297 nm)测定,采用公式[22]转换为
生物有效辐射.经测定,滤减环境下 UV鄄B 辐射强度
为对照组的 20% .
T2 组,通过紫外灯管来加大 UV鄄B 辐射剂量.具
体操作:在幼苗上方搭设可调高度的钢架,将紫外灯
管悬挂于距幼苗上方 40 cm 处进行照射. 试验使用
上海华德电光源厂生产的 UV鄄B灯管(40 W,峰值为
313 nm). UV鄄B灯管光谱大部分属于 UV鄄B 波段,同
时含有少量 UV鄄A 和光合有效辐射(PAR). 紫外灯
管表面敷有 0. 125 mm 醋酸纤维素薄膜,用以滤除
UV鄄C,透过 UV鄄B 和 UV鄄A. 每只灯管都配有灯罩
(0. 15 m伊1. 5 m).在整个试验过程中,定期调整紫
外灯管高度,使灯管与每一株植物顶层高度维持在
40 cm 左右,以保证植株接受相对恒定剂量的 UV鄄B
辐射.该方法设备简单、成本较低,易于维护,克服了
室内增强试验中 PAR和 UV鄄A 不足的缺点,因此应
用广泛[23] .经测定,UV鄄B 辐射强度比对照组增加了
10% .
对照(CK)组,幼苗在自然光照条件下生长. 在
CK组上方装有灯架,并在相同高度处悬挂同样的灯
罩(0. 15 m伊1. 5 m),以使 CK与 T2组有相似的灯罩
阴影.
每天紫外辐射增强处理的时间段为 8:00—
16:00,阴、雨、雪天停止紫外辐射增强处理.
1郾 3摇 测定项目及方法
1郾 3郾 1 光谱反射率 摇 采用美国分析光谱仪器公司
(Analytical Spectral Devices, ASD)生产的 ASD Field
Spec FR光谱仪测定光谱反射率,光谱范围在 350 ~
2500 nm.其在 350 ~ 1000 nm 间的采样间隔为 1. 4
nm,光谱分辨率为 3 nm;在 1000 ~ 2500 nm 间的采
样间隔为 2 nm,光谱分辨率为 10 nm.选取成熟、无
虫害 1 年生的功能叶片 30 片,随机采集后,立即送
入遮光实验室内进行光谱测定. 样品被平置于黑色
背景的工作台上,光纤探头垂直向下,并确保样品充
满仪器的视场角,光源采用两盏 ASD公司生产的溴
钨灯,从两侧以等角度方式照射样品,以尽量消除阴
影的影响.为了消除外界干扰以保证精度,对每个样
933312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 金鑫杰等: UV鄄B辐射胁迫下杨梅幼苗的高光谱响应摇 摇 摇 摇 摇 摇
品采集 5 条光谱曲线,取平均值后作为该样品的代
表性光谱曲线.每隔 10 min对仪器做一次优化及参
考板校正.
1郾 3郾 2 叶绿素相对含量的测定摇 测定材料为光谱反
射率测定的同一片成熟功能叶,测定过程紧凑连续.
每片叶片光谱测量结束后,立即进行叶绿素含量测
定.叶绿素含量采用日本 MINOLTA 公司生产的手
持式叶绿素计 SPAD鄄502 进行测量,其读数在 0 ~
99. 9 之间[24] . 为保证读数的可靠性,对每片叶片
(与光谱测量区域位置基本相同)等间距地读取 10
个读数,取平均值作为该片叶子的叶绿素含量相对
值.测定时间为当天的 10:00—11:00(紫外线处于
一天中的正常值).
1郾 4摇 数据处理
1郾 4郾 1 植被指数摇 常用的植被指数见表 1.归一化植
被指数(NDVI)是广泛应用的一种植被指数,由于其
与生物量、叶面积及叶绿素间良好相关,因而常被用
于植物胁迫的检验[28] . 在后续计算中,一律采用
TM4(760 ~ 900 nm)和 TM3(630 ~ 690 nm)所在波
段范围内光谱反射率的平均值来表示 NDVI 算式中
的近红外和红光波段的值.有研究表明,比值植被指
数 RVI700和 RVI550在叶尺度上与叶绿素总量之间存
在很强的线性相关[29] . gNDVI 则将传统的 NDVI 中
的红光波段用绿光波段取代,并且其与叶绿素 a 之
间高度相关[30] .
1郾 4郾 2 一阶导数分析摇 高光谱遥感与传统的多光谱
遥感的关键区别为窄波段成像.它在可见光鄄近红外
区域光谱分辨率达到纳米级[18] .而且传统的植被指
数容易受外部条件(如植被覆盖率、土壤颜色等)的
影响,利用高光谱遥感导数光谱技术能压缩背景噪
音对目标信号的影响或不理想的低频信号,使数据
更科学[31] . Lwamoto等[32]综述了高光谱遥感中导数
光谱的求解方法,其中最简单的方法是使用相邻光
表 1摇 植被指数
Table 1摇 Vegetation indices
植被指数
Vegetation index
缩写
Abbreviation
公式
Formula
归一化植被指数
Normalized difference
vegetation index[25]
NDVI (NIR-Red) / (NIR+Red)
绿色归一化植被指数
Green NDVI[26]
gNDVI (R750-Rg) / (R750+Rg),其中
Rg为 530 ~ 570 nm 的平均光
谱反射率
比值植被指数
Ratio vegetation
indices[27]
RVI700
RVI550
R750 / R700
R750 / R550
谱值的差除以波长间距,其定义如下:
R忆(姿 i) = [R(姿 i +1)- R(姿 i -1)] / 2驻姿 (1)
式中:姿 i 代表波长位置;R(姿 i)和 R忆(姿 i)分别表示
该位置处的光谱反射率及一阶导数值;驻姿 表示两
个相邻波长的间距.
1郾 4郾 3 反高斯模型摇 反高斯模型( inverted鄄Gaussian,
IG)用于定量分析植被的红边特性,可模拟植被在
670 ~ 780 nm 范围内的光谱反射率曲线,其定义如
下[33]:
R(姿) = Rs- (Rs - R0)exp
- (姿0 - 姿p)
2滓
é
ë
êê
ù
û
úú2 (2)
式中:Rs为近红外区域肩反射率值;R0为红光区域叶
绿素吸收最小反射率值;姿0为红光区域叶绿素吸收
最大值所对应的光谱位置;姿p为红边波长位置;匾 为
反高斯函数的标准差系数,对应红光吸收谷的宽度.
在实际计算中,以 670 ~ 685 nm 和 780 ~ 795
nm波段范围内光谱反射率的平均值分别作为 R0 和
Rs,而后在 685 ~ 780 nm 范围内利用最小二乘法估
计另外两个模型参数 姿0 和 匾 [33]:
B(姿) = - ln Rs - R(姿)
Rs - R
æ
è
ç
ö
ø
÷
é
ë
êê
ù
û
úú
0
1
2
= 琢1姿 + 琢0 (3)
利用参数 R0和 Rs在 B(姿)和 姿 间用最小二乘法进
行线性拟合,估计最佳系数 a0和 a1,则 IG 模型的参
数 姿0和 姿分别为:
姿0 = - 琢0 / 琢1,滓 = 1 / 2琢1 (4)
式中,姿p为实测红边反射率曲线的拐点波长,本文由
实测反射率曲线的一阶导数谱极大值所对应的波长
位置获得.
1郾 4郾 4 统计分析 摇 采用单因素方差分析( one鄄way
ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同数据组
间的差异, 在数据分析前, 对所有数据进行正态性
与齐性检验.用 Origin 8. 5 软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 UV鄄B辐射对杨梅叶片叶绿素含量的影响
通常,植物遭受胁迫状态下的叶绿素含量呈降
低的趋势,故可间接指示其所受胁迫的严重程
度[34] .由图 1 可以看出,不同处理植物叶片的叶绿
素含量基本上呈过滤 UV鄄B(T1 ) >CK>加强 UV鄄B
(T2)的趋势.这在一定程度上说明了过滤 UV鄄B 处
理有利于杨梅幼苗叶片的叶绿素含量积累,而增强
UV鄄B消耗了叶绿素含量,反映了杨梅对不同 UV鄄B
辐射具有较强的敏感性. 2008鄄07 CK的值显著高于
0433 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 1摇 不同 UV鄄B辐射水平下杨梅叶片叶绿素含量
Fig. 1 摇 Chlorophyll concentration for Myrica rubra under three
UV鄄B radiation levels (mean+SE).
不同小写字母表示处理间差异显著(P<0. 05) Different small letters
meant significant difference at 0. 05 level.下同 The same below.
T1和 T2处理,可能与植物适应外界条件变化做出的
反应有关[35-36] .
2郾 2摇 UV鄄B辐射对杨梅叶片光谱反射率的影响
反射率曲线是宏观上观察植物受胁迫状态最佳
的指标,反射率越高,则植物吸收的光就越低[37] .由
图 2 可以看出,在 500 nm 波长绿光附近,T1 处理的
光谱反射率低于 CK和 T2 处理,而在红光和近红光
区域(670 ~ 800 nm)则相反,且后期的差异较大.这
间接说明 T1 处理的 UV鄄B 辐射改变了植物在不同
特征光谱区域的吸收强度,即过滤 UV鄄B 辐射使植
物更倾向于吸收 500 ~ 600 nm 波段的光,对 670 ~
800 nm的光吸收较少. CK和 T2 处理曲线差异不明
显,除了2009鄄08的670 ~ 800 nm波段有清晰的区
别之外,其余各期大部分光谱区域呈胶着状态.这可
能是由于紫外线的季节差异引起的[38-39] .
2郾 3摇 加强和过滤 UV鄄B处理的差异显著性分析
为进一步说明植物对 UV鄄B 胁迫的敏感程度,
计算 T1 和 T2 处理平均光谱反射率间的差值(T1 -
T2),同时对二者均值间的差异进行显著性分析(图
3).结果表明, 加强 UV鄄B 在可见光(550 nm)及近
红外(700 nm)区域的光谱反射率值,前期小于过滤
UV鄄B处理而后期大于过滤 UV鄄B 处理,并且随着时
间的推移差值逐渐变大,到 2010鄄08 差值达到最大;
这种差值的差异显著性(黑色部分)与差值大小变
化一致.表明长期加强 UV鄄B 辐射处理使杨梅生长
状态恶化,而过滤 UV鄄B辐射处理的杨梅长势良好.
2郾 4摇 植被指数的适用性比较
由表 2 可以看出,不同处理下 4 个植被指数变
化特征基本一致,各个指数 T1 处理的值基本上高于
T2 处理和 CK的值(2008鄄07 除外).表明在过滤 UV鄄
B辐射下植物的生长状态更好,增强 UV鄄B 辐射则
抑制了杨梅幼苗的生长.进一步比较分析发现,T1处
与其余处理的 RVI700、RVI550和 gNDVI 差值比 NDVI
的差值更大,说明利用较窄波长范围内光谱反射率
和特定波长位置上的光谱反射率所构建的植被指
数,对有效区分不同 UV鄄B 辐射水平下的植物样本
更加有效.
2郾 5摇 UV鄄B处理的一阶导数分析
2郾 5郾 1 红边特征的定性分析摇 植物光谱反射率曲线
的红边位置与其叶绿素含量之间有较好的相关性.
图 2摇 不同 UV鄄B辐射水平下杨梅叶片的平均光谱反射率
Fig. 2摇 Mean spectral reflectance of Myrica rubra under different UV鄄B radiation levels.
143312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 金鑫杰等: UV鄄B辐射胁迫下杨梅幼苗的高光谱响应摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 加强 UV鄄B与过滤 UV鄄B处理下杨梅叶片的平均光谱反射率差值
Fig. 3摇 Difference between average spectral reflectance of Myrica rubra under enhancing UV鄄B and filtered UV鄄B treatments.
黑色部分表示差异显著(P<0. 05) The black part meant significant difference at 0. 05 level.
表 2摇 不同处理时间的杨梅植被指数
Table 2摇 Vegetation indices of Myrica rubra at different treatment time
植被指数
Vegetation
index
处理
Treatment
处理时间 Treatment time
2008鄄07 2009鄄05 2009鄄08 2009鄄11 2010鄄05 2010鄄08
NDVI T1 0. 81依0. 03 0. 78依0. 04 0. 83依0. 03 0. 83依0. 02 0. 77依0. 03 0. 79依0. 02
CK 0. 82依0. 02 0. 75依0. 02 0. 81依0. 02 0. 70依0. 05 0. 79依0. 02 0. 77依0. 03
T2 0. 80依0. 03 0. 78依0. 03 0. 81依0. 03 0. 72依0. 04 0. 76依0. 01 0. 78依0. 03
gNDVI T1 0. 55依0. 05 0. 54依0. 06 0. 67依0. 04 0. 69依0. 04 0. 46依0. 05 0. 67依0. 02
CK 0. 67依0. 02 0. 44依0. 04 0. 63依0. 04 0. 58依0. 04 0. 46依0. 04 0. 59依0. 05
T2 0. 63依0. 03 0. 52依0. 05 0. 65依0. 05 0. 59依0. 05 0. 45依0. 02 0. 60依0. 04
RVI700 T1 3. 47依0. 55 3. 39依0. 50 2. 50依0. 28 2. 76依0. 36 2. 64依0. 35 4. 69依0. 43
CK 4. 73依0. 36 2. 58依0. 31 2. 29依0. 20 2. 30依0. 17 2. 62依0. 24 3. 77依0. 59
T2 4. 16依0. 49 3. 17依0. 60 2. 41依0. 31 2. 23依0. 25 2. 56依0. 12 3. 94依0. 51
RVI550 T1 3. 25依0. 48 3. 22依0. 56 4. 63依0. 76 5. 18依0. 88 2. 60依0. 33 4. 77依0. 42
CK 4. 74依0. 35 2. 48依0. 27 4. 09依0. 47 3. 61依0. 38 2. 59依0. 23 3. 75依0. 57
T2 4. 09依0. 41 3. 02依0. 50 4. 38依0. 81 3. 66依0. 54 2. 49依0. 15 3. 81依0. 49
在植物叶绿素含量高、生长旺盛时,红边位置一般会
向长波方向移动,即所谓的“红移冶;反之,则会向短
波方向移动,称之为“蓝移冶 [37] . 其红边位置除受植
物的季节性、长势、年龄等的影响外,还可反映由于
胁迫导致的绿色植物失绿现象[40] .图 4 为 UV鄄B 辐
射胁迫下杨梅叶片红边区域(670 ~ 750 nm)的一阶
导数曲线,从中可以看出,相对于 T2 处理和 CK,T1
处理的曲线有向长波方向“红移冶的趋势(2008鄄07
除外);CK的曲线比 T2 处理曲线呈现“红移冶趋势,
以 2009鄄05、2009鄄08 和 2009鄄11 的趋势最为显著.
2郾 5郾 2 红边特征定量分析摇 为进一步分析不同 UV鄄
B辐射胁迫下杨梅的光敏感性,利用反高斯( IG)模
型来模拟光谱反射率的红边位置曲线,并对模型中
的参数进行定量分析,进而筛选出相对明显的参数
作为反应 UV鄄B胁迫的指标(图 5).
R0 值位于红光区域叶绿素 a 的吸收峰值区,叶
绿素含量水平降低导致对入射光吸收减少,将使该
区域内的光谱反射率呈上升趋势. 3 组 UV鄄B辐射处
理的 R0值在 2009鄄11 呈 T1 >CK>T2;在 2009鄄08 呈
CK>T1和 T2,2010鄄05 则完全相反,呈 CK这可能与植物适应外界环境的变换有关[35-36] .其余
3 期,T1与 CK、T1与 T2、CK与 T2相比较无显著规律.
2433 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 4摇 不同 UV鄄B辐射水平下杨梅的红边区域一阶导数分析
Fig. 4摇 First derivative spectrum curves of red鄄edge reflectance of Myrica rubra under different UV鄄B radiation levels.
摇 摇 Rs 是近红外区域肩反射率值[37],不同处理的
Rs值总体上差异明显,其中 T1 处理明显大于 CK 和
T2(除 2010鄄05 外), CK一定程度上大于 T2 处理(前
期以 2009鄄05、2009鄄08 的差异最为显著,后期这种趋
势不明显,甚至相反). 这暗示着过滤的 UV鄄B 辐射
会降低杨梅在近红外区域肩吸收强度,增强的 UV鄄B
辐射则完全相反. 2010鄄05 的 T1 处理一定程度上小
于 CK 和 T2,推测可能与植物适应季节变换有
关[35-36] .
摇 摇 姿0和 姿p分别对应红光区域叶绿素吸收谷及红
边所对应的波长位置,二者的关系式为:姿p = 姿0 +匾.
T1处理下的 姿0有高于 CK和 T2 处理的趋势(后期试
验以 2009鄄11、2010鄄08 的差异最为显著),CK 和 T2
处理差异不显著.
不同 UV鄄B辐射处理下参数 姿p比 姿0的差异更
为显著,表现为:T1处理下的 姿p值均高于 CK 和 T2,
CK的参数 姿p一定程度上大于 T2(2008鄄07、2009鄄11
差异最为显著),表明过滤 UV鄄B辐射处理会使杨梅
产生“红移冶,促进了杨梅的生长;而增强 UV鄄B 辐射
则完全相反.
值得注意的是,反高斯模型参数 姿0和 姿p结合曲
线更能清晰地表述出红边区域的细微差异. 匾 是反
高斯函数的标准差系数,对应红光吸收谷的宽度,T1
处理 匾值显著低于 CK和 T2,CK和 T2则无显著性差
异.综上所述,过滤的 UV鄄B辐射会使杨梅在长波区
域 (670 ~ 800 nm)缩小光谱吸收范围,同时降低在
表 3摇 不同 UV鄄B辐射下反 IG模型各参数的 F值
Table 3 摇 F values of parameters in IG model differential
change under different UV鄄B radiation levels
日期
Date
R0 姿0 姿p Rs 匾
2008鄄07 2. 67 3. 81* 93. 66** 53. 08** 115. 15**
2009鄄05 0. 54 26. 95** 36. 86** 5. 13** 1. 57
2009鄄08 6. 74** 139. 00** 13. 30** 118. 14** 260. 37**
2009鄄11 67. 25** 66. 64** 20. 87** 92. 09** 80. 04**
2010鄄05 27. 69** 1. 23 0. 33 5. 46** 1. 80
2010鄄08 0. 29 32. 83** 20. 43** 6. 29** 18. 02**
* P<0. 05;** P<0. 01.
近红外区域肩吸收强度;而增强 UV鄄B辐射则相反.
摇 摇 表 3 为不同 UV鄄B 辐射胁迫下的反 IG 模型各
参数总体差异程度分析.由表 3 可知,反高斯模型参
数 R0、姿0、姿p、Rs、匾 在 6 个时期均可作为反映 UV鄄B
辐射胁迫整体水平的指标,其中参数 Rs最为显著,
R0指示效果相对较差,仅 2009鄄08—2010鄄05 差异极
显著.
3摇 结论与讨论
增强 UV鄄B辐射处理下杨梅叶绿素含量总体上
低于正常 UV鄄B辐射和过滤 UV鄄B胁迫处理,表现出
一定的敏感性,说明杨梅生长状况受到辐射抑制,这
与兰春剑等[9]对杨桐(Cleyera japonica)和蒋鹤鸣
等[41] 对香樟 ( Cinnamomum platyphyllum )、 木荷
(Schima argentea)的 UV鄄B 辐射胁迫试验研究结果
一致,表明了增强UV鄄B辐射对多种植物的胁迫性
343312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 金鑫杰等: UV鄄B辐射胁迫下杨梅幼苗的高光谱响应摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 5摇 UV鄄B辐射下反高斯模型参数的显著性分析
Fig. 5摇 Analysis of the significance of parameters in IG model
differential change under different UV鄄B radiation levels (mean+
SE).
以及 UV鄄B 辐射影响的普遍性. 此外,不同剂量的
UV鄄B辐射影响了杨梅幼苗在特征光谱区域的吸
收,表现为在过滤 UV鄄B处理下更加趋向于吸收 500
nm附近的可见光,同时红边以及红外区域的吸收强
度相应降低;加强 UV鄄B 处理相反,这与蒋鹤鸣
等[41]对与香樟、杜英(Elaeocarpus decipiens )等研究
结果相似,但其研究主要集中在光谱敏感区域分析,
没有对其变化进行深入讨论. 本次研究测得的叶绿
素相对含量尽管与叶绿素绝对值有较强相关性[42],
为得到更加真实可靠的数据,今后研究中将测定叶
片叶绿素真实值以进一步减少误差.
摇 摇 与 NDVI 相比,植被指数 RVI700、RVI550与 gND鄄
VI表现出更为有效的指示胁迫作用.本次研究中基
于较宽波长范围的传统植被指数 NDVI 比其他指数
对 UV鄄B辐射胁迫指示能力不足,而基于特定波长
位置的植被指数如 RVI700与 RVI550和基于较窄波长
的 gNDVI 表现出很高的相关性,这与宋晓东[42]利
用酸雨胁迫试验对诸多亚热带植物的研究结果一
致.因此,可以考虑用 RVI700等有显著指示作用的指
数代替 NDVI指数作为指示胁迫的指标.
与对照组和 UV鄄B增强组相比,过滤 UV鄄B处理
组杨梅光谱反射率红边位置总体上表现为“红移冶
趋势.自然光对照组曲线比 UV鄄B 增强组曲线呈现
较为明显的“红移冶趋势,并且表现出时间上的积累
性,反映 UV鄄B增强处理对杨梅生长的胁迫和 UV鄄B
过滤处理的促进. 相比黄梅玲等[43]通过测量株高、
地径变化判断植物生长状况的方法,本次试验更为
灵敏方便地反映了杨梅生长状况.黄梅玲等[43]解释
了青冈(Cyclobalanopsis glauca)、山核桃等植物生长
受到增强 UV鄄B长期胁迫,同时发现过滤 UV鄄B也具
有一定的抑制植物生长的特性.
反高斯模型参数 R0、姿0、姿p、Rs、匾在 6 个时期均
可作为反映 UV鄄B 辐射胁迫整体水平的指标,其中
参数 Rs最为显著. 5 个参数在 T1与 CK和 T2 处理的
比较中差异尤为显著.宋晓东[42]曾利用这些参数比
较分析了不同酸胁迫对阿丁枫(Altingia gracilipes)、
刨花楠(Machilus pauhoi)等植物的光谱响应,结果
表明了参数良好的指示作用.此外,红光及近红光区
域(670 ~ 800 nm)的一阶导数图与模型参数 姿p呼
应,且能描绘该波段光谱细微的变化,未来研究中可
以考虑将两者结合以精确指示胁迫.
红边的光谱特点在许多卫星的传感器中都有相
应的波段覆盖,如陆地资源卫星的第 3 波段、
AVHRR卫星的第 1 波段、IKONOS 卫星的第 3 波
段、SPOTHRV卫星的第 2 波段和 MODIS 的第 14 波
段等.如何将地基 UV鄄B 辐射胁迫监测数据与上述
广泛应用的遥感波段相结合,从而进行大范围的森
林植被紫外线胁迫监测,将是今后的研究主题.
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作者简介摇 金鑫杰,男,1991 年生. 主要从事亚热带植物胁
迫生态研究. E鄄mail: j1052524741@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
6433 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷