全 文 ：多氯联苯微生物脱氯研究进展*
陈摇 晨1 摇 崔静岚1 摇 秦智慧1,2 摇 俞春娜3 摇 陈摇 曦1 摇 沈超峰1,2 摇 陈英旭1,2
( 1浙江大学环境与资源学院环境保护研究所, 杭州 310058; 2浙江大学水环境研究院, 杭州 310058; 3杭州师范大学生物医药
与健康研究中心, 杭州 311121)
摘摇 要摇 多氯联苯(polychlorinated biphenyls, PCBs)是环境中典型的氯代持久性有机污染物.
微生物脱氯是一种氯代有机物自然降解模式,对全球 PCBs 特别是高氯代同系物消减起到至
关重要的作用.厌氧条件下高氯代 PCBs 能够发生脱氯反应,使其毒性大大降低,脱氯后形成
的低氯代化合物可以进一步好氧降解,直至完全矿化. 本文综述了 PCBs 生物脱氯的研究进
展,介绍了微生物脱氯反应的机理和特征、参与微生物脱氯过程的专性脱氯菌等,探讨了该微
生物过程的影响因素及厌氧脱氯与好氧降解耦合的意义,并对脱氯微生物群落的复杂代谢网
络研究、专性脱氯新菌种筛选及其污染地实际修复应用等未来研究方向进行了展望.
关键词摇 微生物摇 PCBs摇 脱氯摇 沉积物摇 土壤
文章编号摇 1001-9332(2012)12-3505-09摇 中图分类号摇 X53摇 文献标识码摇 A
Research advances in microbial dechlorination of polychlorinated biphenyls. CHEN Chen1,
CUI Jing鄄lan1, QIN Zhi鄄hui1,2, YU Chun鄄na3, CHEN Xi1, SHEN Chao鄄feng1,2, CHEN Ying鄄xu1,2
( 1 Institute of Environmental Science and Technology, College of Environmental and Resource Sci鄄
ences, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China; 2Academy of Water Science and Environmen鄄
tal Engineering, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China; 3Center for Biomedicine and
Health, Hangzhou Normal University, Hangzhou 311121, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23
(12): 3505-3513.
Abstract: Polychlorinated biphenyls (PCBs) are the typical persistent organic pollutants (POPs)
in the environment. As a ubiquitous attenuation course of chlorinated organic compounds in anoxic
environment, the microorganism鄄mediated reductive dechlorination process plays an important role
in PCBs transformation, especially the transformation of higher chlorinated PCBs. The higher chlori鄄
nated PCBs can be dechlorinated in anaerobic condition, and thus, their persistence and toxicity
can be decreased. The resultant lower chlorinated PCBs from the dechlorination can be further de鄄
graded and completely mineralized in aerobic condition. This paper summarized the research ad鄄
vances of PCBs microbial reductive dechlorination, introduced the mechanisms and characteristics
of the dechlorination and the related specific microorganisms, and approached the affecting factors
of PCBs bio鄄dechlorination, as well as the significances of anaerobic dechlorination coupling with
aerobic degradation. The future research directions, including the complex metabolic networks of
dechlorinating microbial populations, the screening of novel specific dechlorinators and their practi鄄
cal applications in the remediation of PCBs contaminated sites were also prospected.
Key words: microorganism; PCBs; dechlorination; sediment; soil.
*国家自然科学青年基金项目(40901153)、中央高校基本科研业务
费专项、国家高技术研究发展计划项目(2009AA063104)和浙江省重
大科技专项(2009C13003)资助.
**通讯作者. E鄄mail: ysxzt@ zju. edu. cn
2012鄄02鄄22 收稿,2012鄄09鄄07 接受.
摇 摇 多氯联苯(polychlorinated biphenyls, PCBs)是经
过化学催化反应,将 1 ~10个氯原子于不同位置取代
联苯分子上的氢所形成的一组有 209 种同系物的氯
代芳香烃类化合物[1],其化学表达式为 C12H10鄄nCln .
PCBs具有热力学稳定性、化学惰性、不易燃性、高电
阻率等优良理化性质,曾被广泛应用于工业生产领
域[2],后因发现其对生物具有毒性作用和致癌、致
畸、致突变效应[3-4],已禁用并被列入《关于持久性
有机污染物的斯德哥尔摩公约》 [5]首批控制污染物
名单.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 12 月摇 第 23 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2012,23(12): 3505-3513
PCBs是一种极难被生物降解的化合物,但在环
境中也可发生缓慢的生物降解[6],适宜条件下,降
解速率可观[7] . PCBs微生物降解主要通过厌氧还原
脱氯和好氧氧化降解两个过程实现[8],其中五氯及
以上取代 PCBs 须脱氯转化为低氯代 PCBs 后方可
进行好氧降解.因此,在非表层土壤和沉积物等厌氧
环境中,微生物脱氯过程对 PCBs 的彻底消减意义
重大[7] .
1摇 PCBs厌氧微生物脱氯的类型
1郾 1摇 脱卤呼吸
在还原性的厌氧沉积物和土壤环境中,相对于
含量丰富的电子供体,电子受体(如 O2、NO3 -等)的
缺乏往往是氧化还原反应发生的限制性因素[9] .
PCBs和其他一些氯代有机化合物(如氯代乙烯等)
的氧化还原电势相对较高,可达 260 ~ 570 mV[10],
因此在缺氧环境中可被脱氯微生物用作最终的电子
受体.微生物以 H2或小分子有机物作为电子供体,
将 PCBs 或其他卤代化合物作为电子受体进行电子
传递的厌氧呼吸过程即为脱卤呼吸[11](图 1).该反
应通常为放能反应,脱卤微生物可在此过程中获得
供自己生长和代谢的能量,其种群细胞量的增长与
PCBs同系物氯代水平的降低呈正相关关系[12],脱
氯菌分泌的还原脱卤酶是参与反应的重要物质.
1郾 2摇 共代谢还原脱氯
共代谢还原脱氯的机制表现在:一些微生物以
其他非 PCBs 类物质为电子受体和电子供体传递生
长能量时,分泌出的代谢酶能同时催化PCBs的脱
图 1摇 以 H2为电子供体、PCBs 为电子受体的微生物脱卤呼
吸示意图
Fig. 1 摇 Scheme of dehalorespiration with H2 as electron donor
and PCBs as electron acceptor.
氯反应[13];在厌氧环境中,当电子流经由微生物电
子传递系统从电子供体传至非 PCBs 类电子受体的
过程中,PCBs偶然接受了源于低电势电子供体给出
的电子,在微生物的作用下被还原脱氯[14] . 在这个
反应过程中,微生物无法获取任何能量. Fenell
等[15]发现,当 Dehalococcoides ethenogenes sp. 195 利
用四氯乙烯作为其最初的电子受体时,可同时催化
对 23456鄄CB的还原脱氯反应,使 23456鄄CB 最终转
化为 246鄄CB,且 Dehalococcoides ethenogenes sp. 195
须在四氯乙烯存在的条件下方能被富集培养,其中
23456鄄CB即被微生物共代谢脱氯.
2摇 PCBs厌氧脱氯反应的特征
2郾 1摇 普遍性
PCBs还原脱氯现象在厌氧环境中普遍存在.
1987 年,Brown 等[16]在 Husdon 河沉积物中首次发
现了原位微生物脱氯现象.此后,不同报道证实厌氧
脱氯可发生于淡水水域、海洋区域和河流港口区域
等不同生物地质特征的环境沉积物中. 研究者将源
于污染点的微生物培养体接种于添加 PCBs 的洁净
沉积物或土壤后,也观察到明显的脱氯活动[17] .
生物厌氧脱氯现象不仅出现于 PCBs 污染环
境,即使是在无 PCBs 污染历史的土壤中也存在
PCBs脱氯微生物. Baba 等[18]对一处无 PCBs 污染
历史的水稻土设置淹水培养处理,发现脱氯现象较
之灭菌对照非常明显. 此微生物培养体经历连续接
种仍可维持脱氯活动长达 3 年.
2郾 2摇 引物激活性
微生物催化的厌氧脱氯反应是一个相对缓慢的
过程,反应前的环境适应期至少为 7 ~ 12 周[19] . 只
有当生物有效的 PCBs 含量同时满足微生物生长阈
值浓度(足以使将 PCBs 作为生长底物的微生物生
长至一定的种群数量) [20]和微生物生存阈值浓度
(使脱氯微生物维持其代谢活性而不致死亡或休
眠)时,微生物才能开展有效的脱氯[21] .而脱氯菌在
反应前期消耗掉大量的高氯代 PCBs 底物,反应中
又会生成抑制脱氯反应的中间代谢产物,使微生物
彻底脱氯较为困难. 向脱氯微生物培养体中添加
“引物冶,可激发微生物对环境中长期残留的 PCBs
进行更为彻底的转化. 这一特征即为脱氯反应的引
物激活性.
在向 Arochlor 1260(Arochlor, 亚老格尔,多氯
联苯的混合物)污染沉积物的提取液中添加 PCBs
同系物(25鄄34鄄CB)的试验中,Bedard等[22]首次引入
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“引物冶的概念. 该研究通过比较反应前后的 PCBs
含量,发现 25鄄34鄄CB(100 mg·kg-1)可有效地引发
微生物对残留 Arochlor 1260(7 mg·kg-1)展开了选
择性间位脱氯活动(名为过程 N,多针对单侧有氯
原子排布的间位氯),使其中 5 ~ 7 氯代的高氯代
PCBs含量在 12 周内降低了 83% . 除了使用 PCBs
同系物作为“引物冶外,DeWeerd和 Bedard[23]曾利用
卤代芳香烃类化合物(如卤代苯甲酸、卤代硝基苯
等)来刺激微生物. 他们发现几种溴代和碘代苯甲
酸可以刺激微生物脱氯,而氯代和氟代苯甲酸却无
此“引发冶效果,其中 26鄄溴代联苯(26鄄BB)具有最佳
的引物效力. Wu 等[24] 采用最大或然数计数法
(MPN)检测生物量的变化,证明 Arochlor 1260 污染
沉积物提取液中添加 1050 滋mol·L-126鄄BB 后 48
d,脱卤微生物数量增加了 1000 倍,而这与发生的大
量的间位脱氯活动和 6 ~ 9 氯代 PCBs 含量的大幅
度降低(75% ~85% )呈显著正相关.
“引物冶的作用可被理解为:1)添加 PCBs 同系
物类“引物冶,直接升高环境中低生物有效性的底物
PCBs浓度,达到可供脱氯菌生长的浓度阈值,使生
物量大幅增长,相应提升了 PCBs 脱氯菌活性[25];
2)添加非 PCBs 同系物类“引物冶,促进微生物分泌
非特异性脱卤酶,并通过共代谢的方式将“引物冶和
PCBs中的卤原子共同脱除[21,26] .
2郾 3摇 底物选择性
自然环境和实验室富集培养条件下观察到的
PCBs脱氯现象,微生物多优先选择联苯分子上的间
位和对位作为反应位点,而邻位脱氯出现的频率相
对较低,因此产物中累积的多是些含邻位取代的低
氯代 PCBs.
Williams [27]曾在淡水沉积物样品中发现了
246鄄CB的邻位脱氯现象,但这些微生物活动发生前
须经历漫长的环境适应期(30 个月),且较难被维
持. Berkaw等[28]观察发现,在 Baltimore 港口得到的
厌氧富集培养物(河流港口沉积物)中,微生物可在
较短时间(25 ~ 44 d)内同时将 2356鄄CB、235鄄CB 和
236鄄CB等同系物间位脱氯和邻位脱氯,其中邻位脱
氯过程不仅有较强的重现性,而且在接种数代后仍
可维持反应活性. 虽然环境中 PCBs 邻位脱氯反应
发生的几率较小,但向富集培养中添加特定 “引物冶
后,发现邻位氯原子有被脱除的迹象[29-30] . Berkaw
等[28]认为,若一些 PCBs 同系物的联苯环上被较多
氯原子取代,且其中含有与间位氯相邻的邻位氯原
子,微生物则更易于将其邻位氯脱除.
Bedard等[31]在描述一种新型脱氯活动(过程
LP,该过程中相邻位未被取代的对位氯为主要脱氯
目标位点)的底物范围时指出,一个同系物上排布
的 3 或 4 个邻位氯原子,会对微生物的脱氯活动产
生抑制,其原因可能是:1)同系物上 3 个或更多的
邻位氯取代会阻止联苯分子自由旋转,而这些污染
物质固定的结构和位阻效应可能会阻止脱卤酶的接
近[22];2)多邻位氯取代同系物存在对映异构体,需
要不同的脱卤酶,这可能使脱氯活动受到限制[32] .
PCBs同系物的还原势能和分子空间构型等因
素共同影响脱氯反应发生的顺序和程度. Wil鄄
liams[27]曾选取 6 种三氯取代的 PCBs 同系物,比较
氯原子被脱除的顺序,发现联苯环上取代有两个或
更多间位氯和对位氯的同系物是优先脱氯对象. 氯
原子被脱除的先后顺序一般为:两侧有氯原子排布
的间位氯(如 234鄄脱氯至 24鄄) >两侧有氯原子排布
的对位氯(如 345鄄脱氯至 35鄄) >单侧有氯原子排布
的对位氯 (如 245鄄脱氯至 25鄄、34鄄至 3鄄) >单侧有氯
原子排布的间位氯(如 235鄄脱氯至 25鄄) >仅单苯环
取代的二、三氯同系物中两侧无氯原子排布的间位
氯和对位氯(如 25鄄脱氯至 2鄄、24鄄脱氯至 2鄄) >苯环
上单独的间位氯或对位氯(3鄄或 4鄄脱氯至联苯) >单
侧有氯原子排布的邻位氯(2356鄄脱氯至 235鄄) >仅
单苯环取代的二、三氯同系物中单侧无氯原子排布
的邻位氯(246鄄脱氯至 24鄄至 4鄄) >苯环上单独的邻
位氯(2鄄CB脱氯至联苯,尚未有试验证实) [33-36] .
然而,PCBs脱氯不仅取决于目标苯环上的氯取
代模式,还与相邻苯环上氯原子的取代数目和位置
有关. Chang等[37]曾测量多种 PCBs 同系物的脱氯
反应速率,发现与目标氯原子集中于单个苯环上的
同系物相比,双苯环上均被氯原子取代的 PCBs 的
反应速率明显降低(如脱氯速率:23456鄄CB >234鄄
234鄄CB>246鄄246鄄CB). Bedard 等[31]发现,单独的对
位氯取代会影响另一个苯环上氯原子的脱除(如
23鄄4鄄CB、24鄄4鄄CB的脱氯量均很小,25鄄4鄄CB 甚至不
能被微生物脱氯).
一些学者依据脱氯反应中底物的范围、目标氯
的位置和微生物脱氯的底物优先顺序等特征,将所
有的脱氯途径划分为 P[22]、 H[33]、 H爷 [33]、 N[22]、
M[38]、Q[36]、T 和 LP 8 个过程[31] . 任一脱氯活动均
由这 8 个过程组合而成,只有当其中的几个过程互
补性结合时,方能获得最优程度的脱氯效果.例如,过
程 N、M、H 的终极累积产物上的氯原子取代位———
24鄄、246鄄取代模式 PCBs上两侧无氯原子排布的对位
705312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈摇 晨等: 多氯联苯微生物脱氯研究进展摇 摇 摇 摇 摇
氯和 23鄄、234鄄,235鄄取代模式 PCBs 上的间位氯,恰是
过程 LP的目标反应位点,二者联合即可完成彻底的
脱氯,使微生物修复的功效发挥到最大[31] .
3摇 微生物厌氧脱氯的影响因素
PCBs转化过程中,环境因素和条件可影响微生
物的生长和代谢活性,进而对微生物厌氧脱氯的反
应速率和程度产生作用. 影响微生物脱氯的环境因
素主要包括:温度、pH、可利用的碳源和电子供体,
以及除 PCBs外的电子受体等.
3郾 1摇 温度
温度对 PCBs厌氧生物脱氯的影响可涉及多方
面,如可以影响 PCBs脱氯的生物可利用量[39]、脱氯
微生物的生长和生理生化活动(如微生物吸收 PCBs
及其分泌的脱卤酶活性).
Wu等[40]设置了不同温度条件,观察沉积物中
微生物培养体脱氯活动的差异,发现针对污染物整
体,尽管存在一个最佳的总氯脱除温度范围:20 ~ 27
益,然而不同的温度区间会分别对应不同的脱氯过
程.其温度范围虽有部分重叠,但单独的反应过程仍
具有较强的温度依赖性. Wu 等[41]推断,18 益是负
责对位脱氯的微生物开始占据生长优势的温度过渡
点,并设置了一组平行对照培养观察 18 益条件下的
脱氯情况,发现平行样间产物和脱氯模式差异很大,
因此推测脱氯活动启动时的微生物群落组成差异对
整体脱氯过程具有深远的影响.由此可以认为,在反
应启动阶段,不同温度条件促生了不同微生物种群,
进而催化了不同特征的脱氯反应,因此在不同的环
境中能观察到差异较大的脱氯模式,而这些既成的
反应模式受后期培养温度变化的影响较小.
3郾 2摇 pH
微生物的厌氧反应会产生大量的酸性发酵产
物, pH的波动会对环境中微生物群落结构产生影
响,改变脱氯种群和非脱氯种群的相对比例和种间
关系,进而影响微生物的厌氧脱氯活性.其次,pH的
变化会影响溶解态 PCBs 和有机质上吸附态 PCBs
间的平衡关系,从而改变 PCBs的生物可利用性[42] .
有研究表明,利于总氯脱除的最优 pH范围为 7. 0 ~
7. 5[7],不同的 pH区间分别对应不同的脱氯反应模
式.例如在 15 益、pH 7. 0 时,微生物对 2346鄄CB 的
邻位脱氯反应会占优势;而 pH 值在 7. 0 ~ 8. 0 范围
时,无侧排的对位脱氯反应占优势[43] .
3郾 3摇 可利用的碳源和电子供体
厌氧环境下的PCBs生物脱氯是一个还原反应
图 2摇 PCBs的生物脱氯反应中可能的电子传递机制
Fig. 2摇 Potential mechanism for microorganism鄄mediated reduc鄄
tive dechlorination of PCBs[44] .
过程,PCBs在反应中充当电子受体,因此,脱氯菌还
需要其他化合物作为碳源和电子供体供自身生长和
活动.
微生物参与的 PCBs 厌氧脱氯活动是一个两步
反应过程,其中可能的电子传递机制为[44]:
摇 摇 第 1 步:PCBs接受还原态有机质等给出的 1 个
电子形成氯阴离子自由基,氯原子被迅速脱去并形
成 1 个碳自由基;第 2 步:高度活化的碳自由基接受
还原态有机质提供的另 1 个电子,形成负碳离子,此
负碳离子从溶剂中提取 1 个质子后生成稳定的脱氯
产物.
向脱氯体系中添加特定的有机碳化合物,可为
微生物提供合适的碳源和电子[14,24,45] .然而,添加有
机碳化合物也会对微生物脱氯产生不利影响:如旺
盛生长的非脱氯菌会与脱氯菌竞争有限的电子供
体,或非脱氯菌的产物会成为比 PCBs 更具竞争优
势的脱氯菌生长底物.
H2是 PCBs 脱氯菌可利用的有效的电子供
体[46-47],厌氧微生物群落中产氢过程与脱氯过程的
有机结合可促进脱氯反应的进行[48] . 而 H2营养型
微生物通常利用溶液中的 CO2作为生长碳源. Yan
等[49]研究表明,不同浓度水平的碳酸氢盐会影响微
生物脱氯.因此,无机碳作为碳源也会影响脱氯过
程,一些脱氯微生物种群可能属于化能自养的营养
类型.
3郾 4摇 其他电子受体
在厌氧沉积物或土壤环境中,PCBs脱氯反应总
是与产甲烷、SO4 2-盐还原、Fe3+还原、反硝化等生物
过程相伴生.
Kuipers等[34]、May等[50]的研究显示,向脱氯微
生物的富集培养体中添加一定浓度的 SO4 2-盐,会完
全抑制高氯代同系物的转化反应,或是促进少数脱
氯途径的同时抑制其他多数脱氯途径. 他们认为,
SO4 2-盐比 PCBs更易作为电子受体被脱氯微生物利
用,或是以 SO4 2-盐作为电子受体的非脱氯菌使用电
子供体的能力明显强于脱氯微生物. Fava 等[51]和
8053 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
Baba等[52]发现,在厌氧微生物培养体中抑制 SO4 2-
盐还原反应的同时也会抑制 PCBs 脱氯,SO4 2-盐还
原菌在脱氯过程中起着重要的作用. Zwiernik 等[53]
曾向 Husdon 河沉积物中添加 FeSO4,发现 FeSO4对
脱氯反应具有促进作用,甚至可以激发微生物的对
位脱氯活动.若硫化物 / H2S能维持在足够低的浓度
水平,PCBs脱氯则可与 SO4 2-盐还原过程在厌氧环
境中共存.
产甲烷条件下也能经常观察到脱氯反应的发
生. Ye等[54]向培养基中添加抑制真细菌的抗生素,
脱氯受抑制;而加入抑真细菌抗生素的同时也添加
有机碳源(缓解产甲烷细菌对真细菌的依赖),培养
体中则会产生甲烷并伴随脱氯活动. Chang 等[37]在
培养中加入产甲烷抑制剂 2鄄溴乙烷磺酸盐(BES)
后,发现脱氯反应也受到抑制,因此认为产甲烷细菌
具有 PCBs 脱氯能力,但其所能参与的脱氯途径较
有限. Fava等[51]在重复 BES 抑制试验后发现产甲
烷菌并非脱氯活动的主力军. 其中培养体来源、引
物、PCBs底物的差异,许是试验结果差异的主要原
因. BES抑制产甲烷作用机制的复杂性,导致无法轻
易定论,需进一步证实.
4摇 PCBs脱氯微生物
研究初期,学者为了确认微生物在厌氧脱氯反
应中所起的作用,曾将异源的 PCBs 污染沉积物(具
有不同的污染历史)分别与同一类型的 PCBs 商品
混合,考察其中土著微生物的反应活性;或比较接种
了同源沉积物的培养体中不同 Arochlor ( Arochlor
1242,Arochlor 1254 或 Arochlor 1260 等)的脱氯速
率、程度和模式. Quensen 等[38]指出,不同的污染点
生存着不同类型的脱氯微生物,它们进行的 PCBs
脱氯活动各具特征.
之后,研究者试图进一步验证微生物厌氧脱氯
这一生理功能. Klasson 等[17]利用洗脱技术从沉积
物中提取出脱氯微生物群落,后接种于不同 PCBs
污染类型的土壤或外源添加 PCBs 的洁净沉积物
中,以观察接种微生物的适应性生长情况及后续的
厌氧脱氯性能. Evans等[55]试验证明,接种处理组中
的高氯代同系物含量在第 7 周明显降低,而未接种
脱氯微生物的 PCBs 污染土样在 60 周试验期内始
终未发生脱氯反应.
对脱氯反应中微生物作用机制更深入的理解须
建立在脱氯菌纯培养研究的基础上. Morris 等[56]运
用富集培养技术,即经过多次连续接种,将原位获得
的脱氯微生物群落移入无菌的、添加沉积物的合成
培养基中,使整体脱氯性能得到提升,从中获得了负
责间位脱氯的微生物群落培养体. Cutter 等[29]将 1
个以 2356鄄CB为底物的脱氯微生物富集培养体连续
接种于不添加沉积物的复合培养基中,观察其脱氯
性能的变化.该培养体不仅可以长时间(1 年多)维
持脱氯活性,其中的微生物群落也得到纯化,进而表
现出单一且活性增强的脱氯特征. Wu 等[57]首次在
不添加沉积物的合成培养基中获得了可将 PCBs 单
体间位脱氯或对位脱氯的微生物种群. Bedard 等[58]
获得了可对 PCBs 混合物(Arochlor 1260)进行脱氯
的厌氧富集培养体,并对其中出现的 Dehalococcoides
种群展开了细致研究[59],确定 Arochlor 1260 中高氯
代同系物的减少量同 Dehalococcoides 种群细胞浓度
的增加量呈正相关.
2004 年 Fennell等[15]报道了第 1 株分离得到的
脱氯菌 Dehalococcoides ethenogenes sp. strain 195.该
菌株在以四氯乙烯(PCE)为共底物的培养条件下,
可将 23456鄄CB脱氯生成 2356鄄、2346鄄和 246鄄CB.
May 等[60]曾在一矿物质鄄沉积物培养体中分离
出脱氯菌 Dehalobium chlorocoertia DF鄄1. DF鄄1 通过
卤化呼吸作用,以 H2为电子供体和 PCBs 为电子受
体反应获取生存能量,可将 Arochlor 1260 中两边均
有氯原子排布的氯还原脱除,该菌须有脱磷孤菌属
(Desulfovibrio)伴生.
Adrian等[61]通过对 Dehalococcoides CBDB1 菌株
纯培养的研究,在实验室里重现了自然环境中复杂的
微生物厌氧脱氯模式.在 CBDB1 菌株的作用下,Ar鄄
odor 1260中占 PCBs总量 67. 3%的 16 种同系物含量
减少了近 64%,且脱氯特征同 H过程较为相近.
这之后,研究者将上述分离出的专性脱氯菌以
单独或多种组合的方式接种至含有 PCBs 污染沉积
物的微培养体[62-63]或中式培养体[64]中,考察添加
菌种与土著 PCBs 脱氯微生物群落间的关系. Payne
等[64]向风化的 Aroclor 1260 污染沉积物中添加 De鄄
halobium chlorocoertia DF鄄1 后发现,该接种菌与土著
菌群的协同作用,显著促进了 PCBs 中仅单侧有排
布的氯原子的脱除,且 120 d 试验期后检测到 DF鄄1
已融入土著微生物生态系统. Fagervold 等[62]发现,
PCBs污染沉积物微培养体中的脱氯模式会随所添
加脱氯菌种组合方式的不同而出现差异,因此认为
接种菌可与土著菌群有效竞争,从而促进或改变
PCBs脱氯途径.而 Krumins 等[63]认为,外源脱氯菌
仅能在接种初期提高脱氯速率,随接种期的延长,其
905312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈摇 晨等: 多氯联苯微生物脱氯研究进展摇 摇 摇 摇 摇
数量逐渐降低,至接种后 415 d,仅能在土著 Dehalo鄄
coccoides 种被促进生长的微培养体中观察到 PCBs
脱氯活性的提高.鉴于研究体系的复杂性,脱氯菌群
间的相互关系有待进一步阐明. 目前被纯化分离的
PCBs厌氧脱氯菌很少(表 1),因此,脱氯微生物的
相关信息多来源于富集培养中的分子生物学研究,
研究者曾利用 PCR鄄DGGE 技术分析样品中提取出
的 16S rRNA,鉴定催化 PCBs 脱氯反应的微生物类
别. Cutter 等[66]鉴定出 PCBs 脱氯厌氧微生物 Chlo鄄
roflexi o鄄17,且发现代表该菌出现与否的主要条带及
其丰度大小同培养体中添加 PCBs 与否显著相关.
细菌 0鄄17 的 16S rRNA 基因序列与卤化呼吸细菌
Deholococcoides ethenogenes 有 90%的相似度[66] . Wu
等[65]在脱氯微生物培养体中鉴定出 DF鄄1 和 o鄄17.
Fagervold等[67]鉴定出属于 Dehalococcoides的 3 个种
系型 SF1、SF2 和 DEH10,它们共同作用可以将 Aro鄄
clor 1260 中 11 种主要的高氯代同系物脱氯,生成没
有相邻氯原子排布的三氯或四氯取代同系物,其中
DEH10 与 Dehalococcoides 种的 16S rRNA 基因序列
100%相似,可以脱除 234鄄取代模式的同系物中双边
侧排的氯原子;SF1 和 SF2 则分别与 0鄄17 和 DF鄄1
脱氯菌有很高的序列相似度,它们主要负责邻位脱
氯和两侧均有氯原子排布的间位脱氯.
5摇 PCBs厌氧脱氯与好氧降解的耦合
尽管 PCBs 的环境持留性很高,但自 Ahmed
等[68]首次成功分离出能降解 PCBs 的无色杆菌
(Achromobacter)以来,人们陆续发现了许多 PCBs
降解菌[7,69] .然而,随着氯取代数的增加,PCBs 的可
降解性逐渐降低,4 氯以上取代 PCBs同系物由于氯
原子数目过多会提高自身电负性,使其很难在好氧
环境被微生物降解[68,70] .另一方面,高氯 PCBs 可作
为电子受体被厌氧微生物脱氯成低氯 PCBs,但其苯
环结构不能被厌氧微生物破坏,因而不能得到彻底
矿化,必须与好氧降解联合[71] . 实验室的底泥培养
研究中,Fish等[72]在无外源添加营养物和微生物条
表 1摇 分离出的 PCBs脱氯菌
Table 1摇 Isolated PCBs dechlorinators
PCBs脱氯菌
PCBs dechlorinator
电子受体
Electron acceptor
电子供体
Electron donor
文献
Reference
Dehalobium chlorocoertia
DF鄄1
2345鄄CB H2 [65]
Dehalococcoides sp. CBDB1 Arochlor 1260 H2 [61]
Dehalococcoides ethenogene
sp. strain195
PCE+23456鄄CB 丁酸 Butyrate [15]
件下观察到间位脱氯及好氧降解过程耦合发生,认
为 Husdon 河中的土著微生物具有厌氧脱氯和好氧
降解的双重潜能,且均以较快的速率进行这两个过
程. Evans等[55]等发现,PCBs 污染土壤经过单独的
生物好氧降解,其残余物中仍含有较高比例的五、六
氯代联苯,但厌氧鄄好氧微生物的协同作用却使残余
物中的高氯代联苯比例大幅降低. Master 等[73]对高
氯代 PCBs(Aroclor 1260)污染土壤连续厌氧好氧交
替处理 4 个月后,Aroclor 1260 中的主要组分或被彻
底矿化或被转化为低氯代物质,氯代水平由 6. 4 降
至 5. 2,然而 PCBs总浓度在厌氧处理期间没有显著
降低,但好氧处理 28 d后,PCBs浓度从 59 mg·kg-1
降至 20 mg·kg-1 .因此,微生物厌氧脱氯-好氧交替
处理,是对 PCBs进行彻底矿化的有效策略.
6摇 研究展望
PCBs在厌氧条件下的生物还原脱氯是制约其
完全消减的关键过程. 随着分子生物学技术的发展
和 PCBs 脱氯纯菌的分离,生物脱氯反应的机制有
望进一步明确,今后的研究可从以下几方面入手:
1)继续传统微生物研究方法在 PCBs 还原脱氯
领域的探索,尝试筛选新的 PCBs脱氯菌. PCBs的代
谢网络十分复杂,其中涉及若干微生物群落,筛选并
纯化得到更多的脱氯及其相关微生物,有助于研究
者理解群落间物质与能量过程,挖掘厌氧脱氯微生
物资源,阐明微生物脱氯的机制.
2)利用已获得的纯菌验证曾在 PCBs 脱氯混培
体研究中得出的结论. 针对几个已鉴定的纯种 De鄄
halococcoides菌株和 Chloroflexi 属中的其他微生物,
应当更为系统地检测其脱氯能力,明确它们对现已
发现的 PCBs 脱氯过程甚至是未知脱氯过程的贡献
程度,验证其可否利用混培体研究中涉及的 PCBs
同系物.另外,由于不同 PCBs 脱氯菌群间的协同作
用对其脱氯能力影响较大,上述几个纯种菌属中的
成员也仅表现出很窄的底物谱.因此,后期需要更为
深入地理解脱氯菌之间的协同和竞争关系.
3)利用分子生物学等非培养手段探究微生物
脱氯机制. 目前仍未纯化出与 PCBs 厌氧脱氯过程
相关的还原脱卤酶,更无法鉴定其功能.而脱氯菌的
传统实验室培养方法有一定的难度和局限性.因此,
有必要借助基因组学、蛋白组学等技术探索脱氯机
制.
4)提升微生物脱氯技术在 PCBs 污染地的实际
应用价值.实验室研究中脱氯效果甚好的微生物培
0153 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
养体一经接种于实际污染地,微生物的作用力会明
显减弱.因此,应进一步研究复杂环境因素对脱氯微
生物群落组成和功能的影响机制,为微生物脱氯技
术的有效应用奠定基础.
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作者简介摇 陈摇 晨,女,1988 年生,博士研究生.主要从事土
壤有机物污染生物修复研究. E鄄mail: chenchen_myf@ 163.
com
责任编辑摇 肖摇 红
315312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈摇 晨等: 多氯联苯微生物脱氯研究进展摇 摇 摇 摇 摇