全 文 ：模拟冬季低温和夜间退潮对无瓣海桑
幼苗的协同作用*
陈鹭真1,2**摇 杜晓娜1,2 摇 陆銮眉3 摇 郑仕杰2 摇 杨盛昌1,2
( 1厦门大学环境与生态学院, 福建厦门 361005; 2 厦门大学生命科学学院, 福建厦门 361005; 3漳州师范学院生物科学与技
术系, 福建漳州 363000)
摘摇 要摇 利用人工控制手段,模拟冬季低温和夜间低潮对无瓣海桑幼苗的影响,分析气温鄄水
温协同作用下无瓣海桑幼苗的低温适应机制.结果表明:低温显著抑制了无瓣海桑幼苗株高
和基径的增长,而提高水温 5 益对其的缓解作用分别达 41. 2%和 44. 6% ;低气温(15 益)显著
降低了叶片的最大光化学效率(Fv / Fm)值,进而影响叶片的光合能力,而提高水温未能显著
缓解其损伤;低气温时,提高水温能促进幼苗叶片脯氨酸的积累,增加可溶性糖含量,缓解低
温对叶片的伤害.极端低温发生时,夜间高潮对幼苗起到较好的保温作用,缓解了低温对幼苗
生长和叶片的生理伤害,提高了无瓣海桑幼苗的成活率.
关键词摇 红树林摇 无瓣海桑摇 寒害摇 潮汐摇 叶绿素荧光摇 可溶性糖摇 脯氨酸
文章编号摇 1001-9332(2012)04-0953-06摇 中图分类号摇 Q945. 1摇 文献标识码摇 A
Synergistic effects of low temperature in winter and ebb tide at night on Sonneratia apetala
seedlings growth and key eco鄄physiological traits. CHEN Lu鄄zhen1,2, DU Xiao鄄na1,2, LU Luan鄄
mei3, ZHENG Shi鄄jie2, YANG Sheng鄄chang1,2 ( 1College of the Environment and Ecology, Xiamen
University, Xiamen 361005, Fujian, China; 2School of Life Sciences, Xiamen University, Xiamen
361005, Fujian, China; 3Department of Biological Sciences and Biotechnology, Zhangzhou Normal
University, Zhangzhou 363000, Fujian, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(4): 953-958.
Abstract: By setting up a set of simulated tidal systems with different air鄄 and water temperature
and tidal flood conditions, this paper studied the synergistic effects of low temperature in winter and
ebb tide at night on the growth and key eco鄄physiological traits of Sonneratia apetala seedlings. Low
air temperature depressed the seedlings growth, but the reduction in the seedling height and basal
stem diameter was compensated 41. 2% and 44. 6% , respectively by a 5 益 increase of water tem鄄
perature. Low air temperature (15 益) reduced the leaf Fv / Fm significantly, indicating a dramatic
reduction in the leaf photosynthetic capacity, whereas the flooded tide with higher water temperature
could not compensate this damage. The flooded tide with high air temperature increased the proline
and soluble sugar contents in mature leaves, which could protect the mature leaves from cold
damage. When extreme cold events occurred, the flooded tide at night worked as a heat storage me鄄
dium, which alleviated the cold damage on the seedlings growth and leaf physiological traits, and
promoted the survival rate of S. apetala seedlings.
Key words: mangrove; Sonneratia apetala; cold damage; tide; chlorophyll fluorescence; soluble
sugar; proline.
*国家自然科学基金项目(30700092)和福建省自然科学基金项目
(2009J05085)资助.
**通讯作者. E鄄mail: luzhenchen@ xmu. edu. cn
2011鄄08鄄31 收稿,2011鄄12鄄29 接受.
摇 摇 红树林是热带和亚热带海岸潮间带的一类木本
植物群落,是陆地与海洋过渡带的特殊湿地生态系
统,具有重要的生态功能、经济价值和社会价值[1] .
无瓣海桑(Sonneratia apetala)于 1985 年从孟加拉国
的申达本引进我国海南东寨港[2] . 因其树体高大、
生长迅速、结实率高、容易定居和适应性广,很快成
为我国东南沿海红树林人工造林的首选树种,并在
海南、广东、广西和福建等地大面积种植[3-4] .
近 100 年来气候变化最突出的特征是全球气温
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 4 月摇 第 23 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2012,23(4): 953-958
升高.随着气候变化的加剧,极端气候事件出现的频
率也显著增高[5] . 在气温升高的条件下,极端低温
对一些植物的影响更严重[6] . 极端低温出现的频率
和降温幅度对植物的影响越来越引起人们的关
注[7-8] .近年来,我国华南沿海的红树林遭受着不同
程度的冬季极端低温的影响,特别是 2008 年初的极
端低温给各红树林区的无瓣海桑造成了不同程度的
寒害[9] .在低纬度的海南、广西和广东湛江等地,由
于极端低温通常出现在夜间退潮时,对红树林的破
坏作用更显著,无论本地红树植物还是外来种无瓣
海桑均受到较大危害[9] .
低温是限制红树林北移的主要因子[10-11] . 通
常,冬季海水温度为 20 益时是红树林分布的临界
点[10],以往对红树植物低温胁迫的研究大多是其对
气温降低的响应[12-16],而低温和潮汐的协同作用对
红树植物的影响还未见相关报道.极端低温发生时,
夜间高潮水位能否缓解无瓣海桑幼苗的寒害,进而
影响其北移引种的临界点?本研究采用人工控制试
验模拟极端低温和夜间退潮的发生过程,比较气温
和水温协同调控下无瓣海桑幼苗的生理生态响应,
旨在探讨无瓣海桑的低温适应机制,为红树林生态
恢复和保护区的科学管理提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 幼苗的选取
从广东省湛江市雷州红树林区 (21毅 30忆 N,
109毅41忆 E),选取种植在苗圃中的无瓣海桑幼苗(高
度 20 ~ 30 cm). 该地区属南亚热带季风气候,年均
气温 22郾 8 益,年均降水量 1757 mm郾 将幼苗培养在
厦门大学温室内. 2 个月后,进行试验处理.
1郾 2摇 试验设计
由于厦门市最冷月平均气温为 12郾 2 益 (中国
气象科学数据共享服务网),冬季气温比表层海水
温度平均低 3郾 4 益 (厦门市海洋局),本研究设定的
气温为 15 和 25 益,水温分别为与气温一致和比气
温提高 5 益 .试验处理如表 1 所示.潮汐类型为高潮
和低潮各 12 h,其中,高潮水深 20 cm、低潮水深
5 cm,高潮时用加热器对人工海水进行加热.
摇 摇 选取高度 30 ~ 35 cm、健康的无瓣海桑幼苗 128
株,分成 8 组,每个处理 4 个重复 (每个重复 4 株).
放入人工气候箱 (PYX鄄800Q鄄B,广东韶关科力实验
仪器有限公司) 中进行气温控制.设定人工气候箱
的湿度为 60% ,光照强度为 2000 lx,每天光照 12 h
( 6:00—18:00) .海水温度用加热器进行控温.根据
表 1摇 气温鄄潮汐协同控制试验处理
Table 1摇 Experimental treatments of the effects on air tem鄄
perature and tide
处理
Treatment
气温
Air
temperature
(益)
水温
Water
temperature
(益)
高温鄄高潮 High air temperature鄄flood tide 25 30
高温鄄退潮 High air temperature鄄ebb tide 25 25
低温鄄高潮 Low air temperature鄄flood tide 15 20
低温鄄退潮 Low air temperature鄄ebb tide 15 15
福建省九龙江口无瓣海桑引种地的平均海水盐度,
设定本试验的海水盐度为 10译.处理时间为 4 周.
1郾 3摇 测定指标及方法
1郾 3郾 1 生长指标和总叶面积的测定摇 从处理的第 1
天开始,7 d测量一次株高和基径,共测定 5 次(第 1
天、第 7 天、第 14 天、第 21 天和第 28 天).计算其株
高和基径的增长量,非破坏性采样. 处理结束后,用
扫描法测定样品的叶面积.
1郾 3郾 2 生理指标的测定 摇 在处理结束后,测量叶片
生理指标,使用 PAM鄄2100 便携式调制荧光仪测定
叶片的最大光化学效率(Fv / Fm)等荧光参数[17-18];
采用电导率法测定叶片的渗透率,丙酮提取法测定
样品叶绿素含量,叶片超氧化物歧化酶(SOD)和过
氧化物酶(POD)活性以及质膜透性测定分别采用
氮蓝四唑测定法和愈创木酚测定法[19],酸性茚三酮
法测定样品的脯氨酸含量,蒽酮比色法测定样品的
可溶性糖含量[19] .
1郾 4摇 数据处理
所有数据均采用 SPSS 13郾 0 软件进行统计分
析,用 SigmaPlot 10郾 0 软件做图.采用双因子方差分
析( two鄄way ANOVA)和独立样本 t鄄检验( independ鄄
ent samples t鄄test)各指标,显著性水平设定为 琢 =
0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 气温鄄潮汐处理对无瓣海桑幼苗生长特性的影
响
气温降低显著抑制了无瓣海桑幼苗的高度和基
径的增加,水温增加条件下仅对低温处理幼苗的高
度增加有显著促进作用. 但水温和气温协同作用对
植株的高度和基径影响不显著(表 2). 水温和气温
对植株的总叶面积存在显著影响,低温时提高水温
可使植物的总叶面积显著增加,气温较高的处理也
有类似趋势(图 1,表 2).
459 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 1摇 不同气温和水温对无瓣海桑幼苗生长的影响
Fig. 1摇 Effect of air temperature and water temperature on the
growth of Sonneratia apetala (mean依SD)郾
A: 气温 Air temperature; W: 水温 Water temperature郾 下同 The same
below郾
2郾 2摇 气温鄄潮汐处理对无瓣海桑幼苗叶片生理特性
的影响
2郾 2郾 1 叶片叶绿素含量和叶绿素荧光参数摇 气温和
水温变化均对无瓣海桑幼苗成熟叶片的叶绿素含量
没有显著影响,且气温鄄水温的协同作用也没有显著
改变叶绿素含量;但气温降低显著抑制了叶片的
Fv / Fm值,而水温变化和两种温度变化的协同作用
对Fv / Fm值没有显著影响(图 2,表 2).
2郾 2郾 2 叶片膜脂过氧化作用和质膜透性摇 气温降低
使无瓣海桑幼苗成熟叶片的 SOD活性显著降低,而
增高水温对 SOD活性的影响不显著;气温和水温降
低均显著促进了叶片 POD 活性,但二者对 POD 活
性的协同作用不显著;气温降低显著增加了成熟叶
片的质膜透性,但两种温度协同作用的影响不显著
(图 3,表 2).
2郾 2郾 3 叶片可溶性糖和脯氨酸含量摇 气温降低使无
瓣海桑幼苗成熟叶片的可溶性糖含量显著增加,但
水温升高减缓了低温下可溶性糖的增加. 气温和水
温协同作用对叶片的可溶性糖含量有显著影响;
表 2摇 气温(A) 鄄水温(W)协同处理下无瓣海桑生长和叶片
生理指标的双因子方差分析
Table 2摇 Significance values of multivariate analysis of va鄄
riance (MANOVA) of the growth and the leaf ecophysio鄄
logical characteristics of Sonneratia apetala seedlings in air
temperature (A) 鄄water temperature (W) treatments
参数
Parameter
气温
A
水温
W
气温伊水温
A 伊 W
植株高度增长量
Increment in seedling height
137郾 310*** 2郾 500 0郾 865
植株基径增加量
Increment in basal diameter
7郾 119* 4郾 773 0郾 002
总叶面积
Total leaf area
20郾 000*** 5郾 089* 2郾 956
叶片 SOD活性
Leaf SOD activity
20郾 498** 1郾 382 1郾 599
叶片 POD活性
Leaf POD activity
4郾 849* 4郾 949* 1郾 763
叶片膜透性
Leaf plasma membrane permeability
8郾 654* 0郾 343 2郾 093
叶片可溶性糖含量
Leaf soluble sugar content
1314郾 187*** 580郾 170*** 312郾 002***
叶片脯氨酸含量
Leaf proline content
292郾 466*** 13郾 606** 134郾 613***
叶片叶绿素含量
Leaf chlorophyll content
1郾 735 0郾 098 0郾 005
叶片 Fv / Fm值
Leaf Fv / Fm value
26郾 682*** 2郾 727 0郾 948
*P<0郾 05; **P<0郾 01; ***P<0郾 001.
图 2摇 不同气温和水温对无瓣海桑幼苗叶片叶绿素含量和
Fv / Fm值的影响
Fig. 2摇 Effects of air temperature and water temperature on the
leaf chlorophyll contents and Fv / Fm values of Sonneratia apetala
(mean依SD)郾
气温降低导致成熟叶片的脯氨酸含量显著升高;气
温较高时增加水温,脯氨酸含量降低;而低气温下增
加水温,脯氨酸含量增加(图 4,表 2). 这说明无瓣
海桑成熟叶片的脯氨酸含量随气温、水温的变化极
5594 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈鹭真等: 模拟冬季低温和夜间退潮对无瓣海桑幼苗的协同作用摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 不同气温和水温对无瓣海桑幼苗叶片膜脂过氧化作
用和质膜透性的影响
Fig. 3摇 Effect of air temperature and water temperature on the
leaf lipid peroxidation and plasma membrane permeability of
Sonneratia apetala leaves (mean依SD)郾
图 4摇 不同气温和水温对无瓣海桑幼苗叶片可溶性糖和脯
氨酸含量的影响
Fig. 4摇 Effect of air temperature and water temperature on the
leaf soluble sugar and proline contents of Sonneratia apetala
leaves (mean依SD).
显著,而且气温和水温的协同作用对其影响也极
显著.
3摇 讨摇 摇 论
红树林是广泛分布在亚热带和热带海岸潮间带
的木本植物群落.研究表明,全世界红树林自然分布
的南界是澳大利亚的 Westonport 海湾 (38毅45忆 S),
北界是日本九州本岛南部的鹿儿岛(31毅34忆 N) [11];
其适合生长在最冷月气温高于 20 益、季节温差不超
过 5 益的地区[20] .我国红树林分布区的年均气温为
21 ~ 25郾 5 益,最冷月气温为 12 ~ 21 益,极端低温为
0 ~ 6 益,属于热带季风海洋气候[21] . 根据其耐寒
性,不同的红树植物分布在不同的纬度范围内[22] .
杨盛昌和林鹏[15]根据低温处理下植物材料电解质
的渗出率变化,确定了我国主要红树植物的耐寒序
列.陈鹭真等[9]研究了 2008 年初极端低温对红树林
的破坏作用,确定了目前我国主要红树植物种类的
耐寒序列,同时发现外来种无瓣海桑具有较好的低
温适应性.这一特性也是近年来无瓣海桑不断成功
向北不断引种扩种的原因之一.
3郾 1摇 气温鄄水温协同作用对无瓣海桑幼苗生长和光
合的影响
本研究发现,模拟寒害发生和夜间高潮(水温>
气温)处理的无瓣海桑幼苗的株高和基茎较夜间低
潮(水温=气温)处理有显著增高(图 1),水的保温
作用缓解了冬季低温对植物生长的胁迫.但是,试验
期间水的保温作用对无瓣海桑幼苗的总叶面积影响
不显著(图 1). 水温和气温对植株生长的协同作用
不显著(表 2),可能与高温时增加水温对植物生长
的影响不显著有关.
光合作用是大多数植物感受温度变化的最明显
的过程之一[23] .本研究中,当气温降低时,无瓣海桑
叶片的 Fv / Fm值显著降低(图 2),说明低温时叶片
的健康指数降低,而提高水温未能缓解叶片受到的
损伤.但是,无瓣海桑叶片叶绿素含量并未发生显著
变化(图 4),说明在低温发生时,无瓣海桑叶片光合
能力的降低不是由叶绿素的调节来实现,而是由气
孔导度的变化所引起.这与杨盛昌等[13]研究夜间气
温降低对红海榄和银叶树的影响结果一致. 对于无
瓣海桑,低温并未影响叶片叶绿素的合成,通过叶绿
素含量降低,进而引起光合速率下降.这可能是无瓣
海桑应对低温胁迫的一种适应机制.
3郾 2摇 无瓣海桑幼苗叶片对低温的抗逆性
叶片的质膜是植物感受环境变化最敏感的组
659 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
织.当植物处于逆境,活性氧等能引起叶片细胞膜脂
过氧化作用,从而破坏质膜,影响细胞的正常代谢.
但植物体内的抗氧化酶系统活性提高,可防止自由
基破坏膜的保护系统[24] . 在低气温时,无瓣海桑叶
片 SOD 活性和质膜透性显著降低,而 POD 活性变
化不显著(图 3),说明冬季低温对无瓣海桑叶片的
损伤较大. 但是,低温和夜间高潮条件下,叶片的
SOD活性显著升高,在一定程度上缓解了低气温对
叶片的损伤.因此,当寒潮发生时,高潮水温可以缓
解无瓣海桑幼苗叶片的质膜损伤. Wang 等[25]野外
调查发现,低温发生时,水面下红树植物叶片的衰老
速度低于空气中的叶片.
叶片中可溶性糖和脯氨酸都属于植物的保护性
物质.低温时,植物会主动积累一些可溶性糖和脯氨
酸作为渗透调节物质,降低冰点、提高渗透压,增强
保水能力,保护大分子物质的结构和功能,以适应低
温环境[26] .本研究中,低温时无瓣海桑叶片中的可
溶性糖和脯氨酸含量均显著升高(图 4),可以调节
细胞膜的稳定性并保护细胞,减缓叶片的寒害.特别
是在高潮期间,海水的保温作用促进了脯氨酸含量
的增加,对叶片起到很好的保护作用,从而缓解低温
的伤害.由此可见,在低气温过程中,提高水温能够
改变叶片可溶性糖和脯氨酸含量,使叶片的损伤减
少到最小.
3郾 3摇 潮汐作用对无瓣海桑幼苗低温胁迫的调控作
用
低温是限制红树林北移的主要因子[10-11] .作为
我国红树林湿地恢复中的首选树种,无瓣海桑有着
较好的低温适应性[2] .在 2008 年初的冬季极端低温
过程中,不同造林区域内无瓣海桑的耐寒能力不同,
如广西防城港的植株全部枯黄、广东湛江的植株受
损约 50% ,而福建九龙江口的植株仅 5%受害[9] .低
纬度地区常年气温较高、温差较小,当发生大幅降
温,尤其是夜间低温处于退潮时,对红树植物的寒害
影响最显著[9] . 由于水的高比热容,冬天的海水温
度普遍高于气温.冬季夜间的高潮使海水对红树幼
苗起到较好的保温作用[9,25] .可见,潮汐作用在红树
植物等潮间带植物的抗寒性研究中不容忽视.
低温显著抑制了树高和基径的增加,但水温升
高对其的缓解作用分别达到 41郾 2%和 44郾 6% (图
1).同时,水温升高使可溶性糖和脯氨酸含量发生
变化(图 4),对叶肉细胞起到了良好的保护作用.因
此,在低温发生时,涨潮的水位可以缓解极端低温对
幼苗的伤害.在极端气候发生过程中,潮汐的保温作
用对潮间带植物的抗寒能力有积极的促进作用. 因
此,长时间、大规模的气温鄄水温协同调控作用对红
树植物幼苗的影响研究极为必要.
4摇 结摇 摇 论
冬季低温对红树植物有较大损伤.随着全球变
化的加剧,极端低温的出现频率急剧增高,对热带起
源的红树植物的损伤更严重.当低温发生时,无瓣海
桑幼苗主要通过提高叶片中的可溶性糖和脯氨酸等
细胞保护物质的含量来缓解寒害;而叶片的光合和
植株的生长明显受到低温抑制.同时,低温时夜间的
高潮对幼苗起到了保温作用,缓解了气温降低对幼
苗生长和叶片生理特性的伤害,进而提高了无瓣海
桑幼苗的成活率.
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作者简介 摇 陈鹭真,女,1977 年生,博士,讲师. 主要从事植
物生理生态学和湿地生态学的研究和教学工作. E鄄mail:
luzhenchen@ xmu. edu. cn
责任编辑摇 李凤琴
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