全 文 ：三峡库区马尾松人工林凋落物和根系输入
对土壤理化性质的影响*
葛晓改1,2 摇 黄志霖1 摇 程瑞梅1 摇 曾立雄1 摇 肖文发1**摇 谭本旺3
( 1中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 /国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京 100091; 2中国林业科学研
究院亚热带林业研究所, 浙江富阳 311400; 3湖北省秭归县林业局, 湖北宜昌 443631)
摘摇 要摇 从凋落物和根系生物量角度对三峡库区不同年龄马尾松人工林土壤理化性质进行
测定.结果表明: 马尾松成熟林凋落物的年产量分别比近熟林、中龄林高 19. 4%和 65. 7% ,凋
落物现存量大小为成熟林>中龄林>近熟林,周转系数为近熟林(0. 51)>成熟林(0郾 40)>中龄
林(0. 36);根系总生物量、活根及死根生物量均为中龄林最高、近熟林最低;中龄林土壤总孔
隙度最大,容重最小;土壤有机质和总氮含量均是成熟林>中龄林>近熟林;近熟林土壤中硝态
氮含量比重较大,中龄林和成熟林铵态氮含量比重较大.近熟林凋落物产量适中、周转系数最
大,土壤养分最低;中龄林根系生物量和总孔隙度最大,土壤容重最小;成熟林土壤养分含量
最高,根系生物量较低.根系生物量增加可以改善土壤的物理性质.
关键词摇 三峡库区摇 马尾松人工林摇 根系摇 凋落物摇 土壤理化性质
文章编号摇 1001-9332(2012)12-3301-08摇 中图分类号摇 S152. 7, S512. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of litterfall and root input on soil physical and chemical properties in Pinus massoni鄄
ana plantations in Three Gorges Reservoir Area, China. GE Xiao鄄gai1,2, HUANG Zhi鄄lin1,
CHENG Rui鄄mei1, ZENG Li鄄xiong1, XIAO Wen鄄fa1, TAN Ben鄄wang2 ( 1State Forestry Administra鄄
tion Key Laboratory of Forest Ecology and Environment, Research Institute of Forest Ecology, Envi鄄
ronment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 2Research Institute of
Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, Zhejiang, China; 3Zigui Bu鄄
reau of Forestry, Yichang 443651, Hubei, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23 (12): 3301 -
3308.
Abstract: An investigation was made on the soil physical and chemical properties in different鄄aged
Pinus massoniana plantations in Three Gorges Reservoir Area under effects of litterfall and roots.
The annual litter production in mature stand was 19. 4% and 65. 7% higher than that in nearly ma鄄
ture and middle鄄aged stands, respectively. The litter standing amount was in the sequence of ma鄄
ture stand > middle鄄aged stand > nearly mature stand, while the litter turnover coefficient was in
the order of nearly mature stand (0. 51) > mature stand (0. 40) > middle鄄aged stand (0. 36). The
total root biomass, live root biomass, and dead root biomass were the highest in middle鄄aged stand,
and the lowest in nearly mature stand. In middle鄄aged stand, soil total porosity was the highest,
and soil bulk density was the lowest. Soil organic matter and total nitrogen contents were in the or鄄
der of mature stand > middle鄄aged stand > nearly mature stand, soil nitrate nitrogen occupied a lar鄄
ger proportion of soil mineral N in nearly mature stand, while ammonium nitrogen accounted more
in middle鄄aged and mature stands. In nearly mature stand, litter production was moderate but turn鄄
over coefficient was the highest, and soil nutrient contents were the lowest. In middle鄄aged stand,
root biomass and soil total porosity were the highest, and soil bulk density were the lowest. In ma鄄
ture stand, root biomass was lower while soil nutrient contents were the highest. The increase of root
biomass could improve soil physical properties.
Key words: Three Gorges Reservoir Area; Pinus massoniana plantation; root; litterfall; soil physi鄄
cal and chemical properties.
*“十二五冶国家科技支撑计划项目(2011BAD38B04)和林业公益性行业科研专项(201104008)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xiaowenf@ caf. ac. cn
2012鄄04鄄16 收稿,2012鄄10鄄10 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 12 月摇 第 23 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2012,23(12): 3301-3308
摇 摇 土壤为植被提供必要的物质基础,而植被类型
和生长间接影响土壤的形成[1] . 土壤质地直接影响
着土壤的理化性质、肥力状况、土壤水分、养分的转
化及土壤结构类型,研究土壤养分变化对了解土壤
肥力和营养元素循环机制有着重要的意义[2] . 土壤
化学性质是影响各类物质在土壤中的转换、迁移、分
解和富集、土壤质量的重要因素[3] . 森林凋落物和
根系是土壤有机质和养分的主要来源,在维持和提
高森林土壤质量方面起着极其重要的作用[4] . 根系
(直径臆10 mm)是植物吸收养分和水分的主要器
官,且生长和周转迅速,其中森林生态系统中树木的
细根 (直径臆2 mm) 周转较快,一年内根死亡
40% ~90% ,对土壤碳库的贡献率在 25% ~ 80% ,
提供的 N为 29 ~ 255 kg·hm-2,在某些生态系统中
甚至超过地上部分的 18% ~ 45% ;根系腐烂后还能
提供与根系体积等量的土壤空隙[5] .
马尾松(Pinus massoniana)是我国亚热带地区
主要的针叶树种,主要分布在南方 15 个省(区),面
积达 220 万 hm2[6] . 因其适应性强、耐干旱与瘠薄,
被广泛用于荒山绿化,是亚热带地区主要的造林树
种[7-8],也是三峡库区典型造林树种之一.本文以三
峡库区不同年龄马尾松人工林为研究对象,分析其
凋落物、根系生物量和土壤物理化学特征,旨在为不
同发育阶段马尾松人工林土壤质量评价和亚热带地
区森林可持续经营提供参考依据,并为森林生态系
统的恢复及安全保障提供对策.
1摇 研究区域与研究方法
1郾 1摇 研究区域概况
研究区位于湖北省秭归县(30毅38忆14义—31毅11忆
31义 N, 110毅00忆14义—111毅18忆41义 E),海拔 40 ~ 2057
m.该地区属于亚热带大陆性季风气候,年均气温
16. 9 益,极端最高温 44 益,极端最低温-2. 5 益,无
霜期 300 ~ 340 d[9] .年降水量 1000 ~ 1250 mm,降雨
集中在 4—9 月,空气相对湿度可达 60% ~80% [10] .
秭归县海拔 500 m以下以茶园、板栗、柑橘和农田为
主,海拔 500 m以上主要为灌木、马尾松、杉木(Cun鄄
ninghamia lanceolata)和松鄄栎混交林等[11] . 秭归县
马尾松人工林总面积 536233 hm2,总蓄积量 266. 04
万 m3,占全县林地面积的 48. 8% 、活立木总蓄积量
的 64. 2% .本文研究的马尾松中龄林、近熟林、成熟
林林下灌木多为油茶 ( Camellia oleifera) 和檵木
(Loropetalum chinense)、毛黄栌(Cotinus coggygria)
等,草本多为稗草 (Echinochloa crusgalli)、腹水草
(Veronicastrum axillare)等,样地基本概况见表 1.
1郾 2摇 实验设计及取样
1郾 2郾 1 凋落物生物量(产量和现存量) 摇 2010 年 6
月底,在不同年龄马尾松人工林中分别随机放置孔
径为 1 mm、大小为 1 m伊1 m 的尼龙网收集器各 10
个,固定在林下离地面 50 cm 高处的支架上. 2010
年 7 月—2011 年 6 月每月底收集一次,将收集到的
凋落物按叶、枝、皮、花果和杂物分类,70 益下烘干
后称量.
2010 年 8 月,在不同年龄马尾松人工林下分别
随机选取具有代表性的 1 m伊1 m、近似“Z冶字形分
布的小样方各 9 个,每个小样方四角及中心测量凋
落物厚度,取其平均值. 然后收集样方内所有凋落
物,在自然条件下风干,每个样方分别取 15 g 具有
代表性的凋落物在 70 益下烘干后称量,并计算凋落
物烘干和风干质量的转化系数.
1郾 2郾 2 根系生物量摇 根系采样方法和样品处理参照
程瑞梅等[12]方法,即于 2010 年 7 月底分别在不同
年龄马尾松人工林中各设立 3 块 20 m伊20 m 标准
地,每木检尺. 用内径 10 cm、筒长 18 cm 的根钻取
样,每块样地选择 5 株标准木,分别在距离样木
0郾 5、1. 0、1. 5 和 2. 0 m 处,随机选择 3 个方向作为
取样点,每点按 0 ~ 10、10 ~ 20、20 ~ 30、30 ~ 40 和
40 ~ 60 cm 5 个层次采样. 近熟林因土层较薄,植株
较密,在距离样木 0. 5、1. 0 及 1. 5 m 处分 4 个垂直
层次取样,放入编号的土壤袋中,带回实验室充分混
表 1摇 研究样地概况
Table 1摇 General situation of sampling sites
林分
Stand
海拔
Elevation
(m)
年龄
Age
(a)
密度
Density
( trees·hm-2)
胸径
DBH
(cm)
坡度
Slope
(毅)
坡向
Aspect
郁闭度
Canopy
density
凋落物产量
Litterfall
( t·hm-2·
a-1)
凋落物
现存量
Litter
standing
( t·hm-2)
凋落层厚度
Litter layer
depth
(cm)
玉 964 20 800 16. 1 20 S 0. 60 3. 38依0. 72 9. 35依5. 14 4. 03依1. 59
域 357 30 725 25. 3 25 Ss 0. 95 4. 69依0. 20 9. 26依2. 97 5. 77依0. 85
芋 987 46 575 33. 1 15 S 0. 85 5. 60依0. 23 14. 05依6. 40 6. 34依1. 99
玉:中龄林 Middle鄄aged stand;域:近熟林 Nearly mature stand; 芋:成熟林 Mature stand.下同 The same below. S:阳坡 Sunny; Ss:半阴坡 Semi鄄shady.
2033 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
匀后,进行样品的处理与分析.
1郾 2郾 3 土壤摇 土壤采集小样方与凋落物现存量样方
相同.于 2010 年 8 月在不同林分的 9 个小样方中分
别用直径为 5 cm的土钻,沿对角线采 0 ~ 5、5 ~ 10、
10 ~ 20、20 ~ 30、30 ~ 40 和 40 ~ 60 cm深度的土壤各
取 5 钻,将任意 3 个样方的同层土壤分别合并,每土
样重复 3 次.土壤容重采用容积为 100 cm3的环刀测
定.将每个土壤样品分成 2 份:一份样品去掉石砾、
动植物残体、根系后,混匀,过 2 mm 筛,剩余部分装
入保鲜袋后保存在 4 益冰箱中,待测土壤铵态氮和
硝态氮;另一份样品风干、粉碎后,过 1 mm 和 0. 25
mm筛,装入保鲜袋待测土壤养分.
1郾 3摇 测定方法
土壤物理性质分析方法[13]:利用环刀法测定容
重、土壤总孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度和通
气度;土壤颗粒组成采用吸管法测定.
土壤养分指标采用中华人民共和国林业行业标
准方法进行测定[14]:用重铬酸钾外加热法测定有机
质;用重铬酸钾鄄硫酸消化法测定全氮;用碳酸氢钠
浸提鄄钼锑抗比色法测定速效磷;用酸度计法测定
pH值.铵态氮(NH4 + 鄄N)和硝态氮(NO3 - 鄄N)采用意
大利生产的 SmartChem 140 型化学间断分析仪测
定.同时,称取 20 g 新鲜的土壤于 105 益烘箱中放
置 12 h,测定土壤含水量.
1郾 4摇 数据处理
利用 SigmaPlot 11. 0 和 SPSS 16. 0 软件对数据
进行统计分析和作图. 各变量间的显著性检验采用
单因子方差分析 ( ANOVA) 和最小显著差异法
(LSD),显著性水平设定为 琢 = 0. 05.图表中数据均
用平均值依标准差表示.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同年龄马尾松人工林凋落物和根系生物量
特征
2郾 1郾 1 凋落物生物量摇 马尾松成熟林凋落物年产量
5. 60 t·hm-2·a-1,比近熟林和中龄林分别高 19. 4%
和 65. 7% .凋落物总量的月动态变化均为单峰模式,
即 11月最高,2 月最低(图 1).其中,中龄林、近熟林
和成熟林 11月和 2月的凋落物量分别占年凋落量的
39. 2%、1. 5%,45. 6%、0. 6%,27. 8%、1. 5% .
2010 年 8 月采集的马尾松成熟林凋落物现存
量与中龄林、近熟林差异显著,其大小顺序为成熟林
(14. 05 t·hm-2) >中龄林(9. 35 t·hm-2) >近熟林
(9. 26 t·hm-2) (图 1). 周转系数(凋落物量 /现存
量)大小顺序为近熟林(0. 51) >成熟林(0. 40) >中
龄林(0. 36).
2郾 1郾 2 根系生物量 摇 不同年龄马尾松人工林 2010
年 7 月根系总生物量、活根及死根生物量均为中龄
林最高,近熟林最低(表 2).近熟林根系总生物量分
别是中龄林、成熟林的 51. 1%和 82. 0% ;3 种林分
的活根生物量差异较小,死根生物量差异较大.马尾
松人工林活根、死根占根系总生物量的比重差异显
著,近熟林活根比重最高,为 87郾 1% ,中龄林最低,
为 62. 9% .
不同年龄马尾松人工林各径级根系生物量及占
总根系的比重明显不同(表 2). 0 ~ 10 mm根系生物
量依次为:中龄林>成熟林>近熟林,0 ~ 2 mm 为中
龄林>近成熟林>成熟林.中龄林中 0 ~ 1 mm细根生
物量最低,近熟林及成熟林内 1 ~ 2 mm 细根生物量
最低.
2郾 2摇 不同年龄马尾松人工林的土壤理化性质
2郾 2郾 1 土壤物理性质 摇 由表 3 可以看出,不同年龄
马尾松人工林土壤质地比重不同. 3 种林分均是沙
粒含量最高;中龄林和成熟林中粘粒含量最低,近熟
林则是粉粒含量最低.随着土层深度的增加,近熟林
沙粒含量比重增加,成熟林则降低.
图 1摇 不同年龄马尾松人工林凋落物月产量和现存量
Fig. 1摇 Monthly litter dynamics and litter standing in different鄄aged Pinus massoniana plantations.
玉:中龄林 Middle鄄aged stand; 域:近熟林 Nearly mature stand; 芋:成熟林 Mature stand.下同 The same below.
303312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 葛晓改等: 三峡库区马尾松人工林凋落物和根系输入对土壤理化性质的影响摇 摇 摇
表 2摇 不同年龄马尾松人工林根系生物量[12]
Table 2摇 Root biomass in different鄄aged Pinus massoniana
plantations[12]
林分类型
Stand
type
直径
Diameter
(mm)
生物量 Biomass (t·hm-2)
活根
Living roots
死根
Dead roots
总量
Total
玉 0 ~1 0. 24 (5. 08) cA 0. 09 (1. 91) cA 0. 33 (6. 99)
1 ~2 0. 25 (5. 30) cA 0. 10 (2. 12) cA 0. 35 (7. 42)
2 ~5 0. 73 (15. 47) bA 0. 34 (7. 20) bA 1. 07 (22. 67)
5 ~10 1. 75 (37. 08) aA 1. 22 (25. 85) aA 2. 97 (62. 92)
总计 Total 2. 96 (62. 92) 1. 75 (37. 08) 4. 72 (100. 00)
域 0 ~1 0. 34 (14. 11) bA 0. 06 (2. 49) bA 0. 40 (16. 60)
1 ~2 0. 18 (7. 47) bA 0. 01 (0. 41) bA 0. 19 (7. 88)
2 ~5 0. 40 (16. 60)bA 0. 04 (1. 66) bC 0. 44 (18. 26)
5 ~10 1. 18 (48. 96) aC 0. 20 (8. 30) aB 1. 38 (57. 26)
总计 Total 2. 10 (87. 14) 0. 30 (12. 86) 2. 41 (100. 00)
芋 0 ~1 0. 20 (6. 62) bA 0. 09 (3. 08) bA 0. 29 (9. 70)
1 ~2 0. 17 (5. 66) bA 0. 06 (1. 97) bA 0. 23 (7. 63)
2 ~5 0. 35 (11. 74) bA 0. 13 (4. 48) bB 0. 48 (16. 22)
5 ~10 1. 51 (51. 39) aAB 0. 44 (15. 06)aB 1. 96 (66. 44)
总计 Total 2. 22 (75. 40) 0. 72 (24. 60) 2. 94 (100. 00)
不同小写字母表示同一林分不同径级间差异显著,不同大写字母表
示不同林分同一径级间差异显著(P<0. 05) Different lowercase letters
in the same column meant significant difference among different stem clas鄄
ses in the same stand, while different capital letters meant significant
difference among different stands at the same stem class at 0. 05 level.下
同 The same below.
摇 摇 不同年龄马尾松人工林土壤各层土壤孔隙度、
容重变化不同.马尾松人工林土壤总孔隙度均随土
层深度的增加而降低,每层均是中龄林最高,近熟林
最低;土壤容重则随着土层深度的增加而增加,各层
均是中龄林最小,近熟林最大,与土壤总孔隙度变化
规律相反,即土壤容重越小,土壤总空隙越大.马尾松
人工林土壤非毛管孔隙度在 8. 7% ~15郾 0%之间.
2郾 2郾 2 土壤化学性质摇 不同年龄马尾松人工林各层
土壤的有机质、总氮含量均是成熟林>中龄林>近熟
林(图 2),且随着土壤深度的增加,其影响力逐渐减
弱.其中,0 ~ 5 cm 土壤铵态氮含量大小是中龄林>
成熟林>近熟林,硝态氮含量则是近熟林>中龄林>
成熟林.中龄林和成熟林的铵态氮含量比重较大,近
熟林则是硝态氮含量比重较大(图 3). 随着年龄及
土层深度的增加,20 ~ 30 cm 层总磷含量均先增加
后降低,每层各年龄之间差异不大;有效磷含量的变
化均不规律.各层土壤 pH 值均是近熟林最高,成熟
林最低,呈微酸性,不同年龄马尾松人工林土壤垂直
方向变化规律不一致.
2郾 2郾 3 土壤理化性质相关性摇 不同年龄马尾松人工
林土壤理化性质关系紧密(表 4).其中,土壤有机质
含量与粉粒呈极显著正相关,与沙粒呈显著负相关;
总氮含量与沙粒呈显著负相关;铵态氮与土壤容重、
通气度呈极显著负相关,与粉粒呈正相关. pH 值与
土壤物理性质关系最紧密,与粉粒、非毛管孔隙度呈
极显著负相关,与沙粒、毛管孔隙度呈极显著正
相关.
土壤物理性质间相互关系显著.土壤容重与通
气度呈正相关;粉粒与非毛管孔隙度呈正相关;与粘
粒、沙粒呈负相关,毛管孔隙度与总孔隙度呈极显著
正相关,与非毛管孔隙度呈极显著负相关.
摇 摇 土壤化学性质间相关关系显著. 土壤有机质与
土壤总氮、铵态氮、总磷、有效磷含量呈极显著正相
关;总氮与铵态氮、总磷、有效磷含量呈显著正相关;
硝态氮与总磷呈极显著正相关;pH 与土壤有机质、
铵态氮、总磷和有效磷均呈极显著负相关,与土壤总
氮呈极显著正相关.
表 3摇 不同年龄马尾松人工林 0 ~ 20 cm土壤的物理性质
Table 3摇 Physical properties of 0-20 cm soil in different鄄aged Pinus massoniana plantations
林分
Stand
土层
Soil layer
(cm)
粉粒
Silt
(% )
粘粒
Clay
(% )
沙粒
Sand
(% )
非毛管
孔隙度
No capillary
porosity
(% )
毛管
孔隙度
Capillary
porosity
(% )
总孔隙度
Total
porosity
(% )
土壤
通气度
Soil
permeability
(% )
容重
Bulk
density
(g·m-3)
玉 0 ~ 5 23. 67依7. 72b 19. 00依2. 36ab 57. 34依8. 83a 9. 70依2. 17b 39. 21依4. 75a 48. 91依5. 44a 19. 38依7. 43b 1. 04依0. 03a
5 ~ 10 31. 18依4. 72a 17. 64依2. 33b 53. 90依6. 28b 13. 60依1. 46a 33. 28依1. 32b 46. 88依1. 90ab 22. 29依4. 39a 1. 25依0. 03a
10 ~ 20 20. 39依7. 03c 20. 39依4. 00a 59. 22依8. 01a 10. 00依2. 85b 33. 98依3. 26b 43. 98依0. 51c 16. 73依4. 62c 1. 26依0. 01a
域 0 ~ 5 19. 82依6. 69b 22. 32依9. 31a 57. 86依4. 55b 8. 71依2. 68a 34. 58依2. 41a 43. 29依2. 65a 30. 00依3. 37ab 1. 43依0. 11c
5 ~ 10 16. 99依5. 19c 18. 24依3. 62b 64. 76依2. 41a 8. 53依0. 31a 34. 36依3. 57a 42. 89依3. 42a 28. 93依5. 52b 1. 48依0. 13b
10 ~ 20 22. 84依2. 04a 16. 18依3. 40b 60. 98依2. 40a 9. 39依3. 92a 32. 08依3. 13a 41. 47依4. 7a 32. 68依3. 25a 1. 51依0. 16a
芋 0 ~ 5 34. 72依2. 13ab 14. 96依4. 81c 50. 32依5. 57a 11. 66依0. 18b 44. 16依5. 61a 45. 82依5. 76a 24. 69依6. 90c 1. 31依0. 09c
5 ~ 10 31. 25依2. 09c 19. 02依2. 20a 49. 74依4. 3ab 14. 97依7. 60a 28. 31依10. 85b 43. 27依5. 19a 30. 85依3. 80b 1. 39依0. 14ab
10 ~ 20 36. 48依7. 02a 16. 21依4. 03ab 47. 31依4. 01b 14. 71依2. 95a 26. 89依9. 61b 42. 60依9. 32a 35. 62依7. 17a 1. 46依0. 06a
4033 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 2摇 不同年龄马尾松人工林 0 ~ 60 cm 土壤有机质、总氮、
总磷和有效磷含量及 pH值
Fig. 2摇 Organic matter, total nitrogen, total phosphorus, availa鄄
ble phosphorus contents and pH value in 0-60 cm soil layer on
different鄄aged Pinus massoniana plantations.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 不同年龄马尾松人工林凋落物、根系生物量
图 3摇 不同年龄马尾松人工林 0 ~ 20 cm土壤铵态氮、硝态氮
与总氮的关系
Fig. 3摇 Relationship between ammonium nitrogen, nitrate nitro鄄
gen and total nitrogen in 0-20 cm soil layer in different鄄aged Pi鄄
nus massoniana plantations.
摇 摇 马尾松人工林凋落物产量随着林龄的增加而增
加,主要与林分结构(如林分年龄、密度等)有关.本
研究中,中龄林生长迅速,林分密度较大,但郁闭度
和林下灌丛较小,导致凋落物量较低;近熟林处于干
材迅速发育阶段,林内竞争激烈,总凋落物量较高;
成熟林密度较小,但林下灌丛丰富,凋落物量较高.
这与 Tang等[15]的研究结论一致. 凋落物量及月变
化主要依赖于树木的发育阶段和年龄[16] .马尾松人
工林凋落物量具有明显的季节动态,各凋落物组分
所占比重有较大差异[7-8],凋落物叶是最丰富的组
织器官,本研究中凋落物叶比重是 17郾 7% ~
68郾 4% ,比 Descheemaeker 等[17]认为凋落物叶通常
占总凋落物产量的 70% ~ 85%略低. Trap 等[18]研
究显示,凋落物产量与树木结构没有任何关系,成熟
林分较高的叶生物量弥补了随年龄增加其密度的降
低,使凋落物产量基本稳定.
有研究表明,在良好的立地上,随着树龄增加,
根系生物量迅速增加,并在郁闭后调整到较低水平;
而贫瘠立地上根系生物量的增幅要缓慢得多,并在
郁闭后维持较高的水平[19] . 本研究中,马尾松人工
林根系总生物量、活根及死根生物量均为中龄林最
高,近熟林最低,可能因为本研究中没有选取幼龄
林,而近熟林和成熟林郁闭度较高,根系总生物量维
持在较低水平且差异不显著.不同年龄马尾松人工
503312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 葛晓改等: 三峡库区马尾松人工林凋落物和根系输入对土壤理化性质的影响摇 摇 摇
表 4摇 不同年龄马尾松人工林 0 ~ 20 cm土壤主要理化性质的相关系数
Table 4摇 Correlation coefficient between physical and chemical properties in 0-20 cm soil in different鄄aged Pinus massoniana
plantations
指标
Index
容重
Bulk
density
粉粒
Silt
粘粒
Clay
沙粒
Sand
毛管孔
隙度
Capillary
porosity
非毛管
孔隙度
No capillary
porosity
总孔隙度
Total
porosity
通气度
Permeability
有机质
Organic
matter
总氮
Total
N
铵态氮
Ammonium
N
硝态氮
Nitrate
N
总磷
Total
P
有效磷
Available
P
pH
容重
Bulk density
1
粉粒
Silt
-0. 290 1
粘粒
Clay
0. 087 -0. 471* 1
沙粒
Sand
0. 209 -0. 839**-0. 046 1
毛管孔隙度
Capillary porosity
0. 111 -0. 238 0. 129 0. 195 1
非毛管孔隙度
No capillary porosity
-0. 135 0. 460* -0. 271 -0. 354 -0. 538** 1
总孔隙度
Total porosity
0. 036 0. 042 -0. 038 -0. 017 0. 805** 0. 068 1
通气度
Permeability
0. 477* 0. 223 -0. 026 -0. 292 0. 028 0. 348 0. 278 1
有机质
Organic matter
-0. 303 0. 597**-0. 206 -0. 589**-0. 171 0. 212 0. 053 -0. 099 1
总氮
Total N
-0. 187 0. 418 -0. 079 -0. 474* -0. 283 0. 196 -0. 197 -0. 116 0. 904** 1
铵态氮
Ammonium N
-0. 598** 0. 430* -0. 071 -0. 418* -0. 107 0. 290 0. 077 -0. 476* 0. 725** 0. 652** 1
硝态氮
Nitrate N
0. 316 -0. 065 -0. 070 0. 091 0. 044 -0. 131 -0. 040 -0. 048 0. 085 0. 255 0. 091 1
总磷
Total P
0. 232 0. 332 -0. 184 -0. 345 -0. 424* 0. 184 -0. 373 0. 236 0. 521** 0. 672** 0. 186 0. 522** 1
有效磷
Available P
-0. 416* 0. 380 -0. 006 -0. 457* -0. 291 0. 149 -0. 242 0. 014 0. 577** 0. 457** 0. 428* -0. 207 0. 207 1
pH 0. 367 -0. 584** 0. 213 0. 550** 0. 521**-0. 528** 0. 245 -0. 153 -0. 620** 0. 624**-0. 498** 0. 103 -0. 494**-0. 622**摇 1
* P<0. 05; ** P<0. 01.
林细根垂直分布表层化,且随土层的加深,其生物量
明显减少;47. 5% ~ 71. 7% 的活细根主要分布在
0 ~ 20 cm土壤,而 2 ~ 10 mm 根系生物量则主要分
布于 20 ~ 60 cm土壤,这与周玮和周运超[20]对贵州
马尾松林的研究结果基本一致.程云环等[21]研究表
明, 落叶松(Larix gmelini)细根 83%分布在土壤表
层(0 ~ 20 cm),仅有 17%分布在 20 ~ 30 cm 土壤.
活细根表层化(如针叶林分),30% ~ 80%的细根发
生在土壤表层 10 cm 中,这是因为表层土壤水分变
化较大,接收雨水的机会较多,经历极端干旱的可能
性也较大,必然影响细根的生产和周转[22] .此外,也
可能与细根的发生和死亡分解密切相关.
3郾 2摇 不同年龄马尾松人工林土壤理化性质
森林土壤的物理性质主要反映在土壤的固相、
液相、气相等方面,三者之间相互协调、比例适当时,
土壤才表现出林木生长所需的最好的物理性质[23] .
不同颗粒等级土壤中的微生物差异很大,其中黏粒
部分土壤微生物的多样性较高,细菌数量多,主要通
过减少被土壤动物捕食的机会,增加土壤环境的多
样性[3] .这与本研究中近熟林沙粒含量、容重较高,
总孔隙度较低的结果相一致.有研究表明,在马尾松
天然林从幼龄林到成熟林的演替过程中,土壤容重
变小[24],与本研究中龄林到成熟林容重变大不一
致.可能因为土壤有机质含量高,结构性好的土壤容
重较小,土壤有机质(尤其是腐殖质)可以促进团粒
结构的形成,故富含有机质的土壤,其孔隙度均较
高[3] .这与本研究中马尾松人工林土壤有机质变化
规律一致.
土壤肥力的基础是养分元素含量的高低.近熟
林凋落物产量适中,而周转系数最大(0. 51),土壤
主要养分较低,可能因为近熟林密度大于成熟林,养
分利用率较高[25];坡度比中龄林大,夏季炎热多雨,
凋落物周转比中龄林快,归还的养分流失严重,不利
于养分积累.良好的土壤物理结构、通气性,有利于
土壤养分的贮存和土壤肥力的增强.
3郾 3摇 不同年龄马尾松人工林凋落物、根系生物量对
土壤理化性质的影响
不同年龄马尾松人工林凋落物和根系对土壤物
6033 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
理性质的影响显著.郑思俊等[26]对上海外环线人工
林土壤物理性质的研究表明,凋落物年凋落量与绿
地群落 0 ~ 10 cm土壤毛管孔隙度呈显著负相关,与
土壤容重呈显著负相关;这与本研究中成熟林凋落
物量比中龄林高,土壤容重比中龄林低的结果相一
致.张庆费等[27]研究表明,森林群落演替过程中土
壤容重的变化与凋落物量、凋落物组成有关.根系的
根长密度与比根长较大,根系腐烂后能提供与根系
体积等量的土壤空隙,对土壤理化性质的改良比地
上部分的凋落物更具有意义[5] . 本研究中,中龄林
土壤容重小、孔隙度较大,成熟林次之,近熟林最低,
这与马尾松人工林根系生物量变化一致,也与黄琳
琳等[28]在黄土丘陵人工油松林的研究结果一致.因
此,土壤根系生物量增加可以改善土壤的容重和土
壤孔隙度.
不同年龄马尾松人工林凋落物和根系对土壤化
学性质影响显著. Aerts 等[29]研究表明,土壤养分供
应和养分循环的正反馈作用通过凋落物产量的增加
而加强.凋落物是森林生态系统土壤养分的重要来
源[30-31] .本研究中凋落物产量、现存量与土壤养分
含量变化不一致,说明凋落物对土壤养分的影响主
要取决于凋落物周转率,与林分土壤母质、坡度、年
龄、林下植被等有关. 因此,凋落物对土壤养分的作
用仍需长期跟踪研究. 马尾松人工林根系生物量对
土壤化学性质影响明显.研究发现,细根年净生产量
为 20 ~ 1317 g·m-2·a-1,占林分总净初级生产量
的 3% ~84% [19];许多树种的细根死亡后对土壤 C
库的贡献高达 25% ~ 80% ,提供的 N 为 29 ~ 255
kg·hm-2,在某些生态系统中,甚至超过地上部分的
18% ~ 45% [5] .本研究中马尾松中龄林根系生物量
最高,近熟林最低,与土壤养分含量变化趋势相同,
说明根系生物量的变化与土壤养分的变化一致. 有
研究表明,温带森林细根周转进入土壤的有机物占
总输入量的 14% ~ 86. 8% [19] .因此,土壤根系生物
量的输入与土壤养分含量基本保持一致.
总之,马尾松人工林凋落物和根系生物量与土
壤理化性质相互影响,受土壤养分的调节. 葛晓改
等[32]研究表明,土壤养分含量调节凋落物基质质
量,土壤养分含量高,凋落物基质质量高;土壤养分
通过影响根系活力和碳水化合物的分配,进而影响
根系 /细根的生产和周转,且在土壤养分比较贫瘠的
立地上表现尤其明显;土壤养分有效性通过植物组
织化学性质的改变间接影响根的分解速率[33] .根系
生物量的垂直分布随着土层的加深而减少,且多集
中分布在土壤表层,主要是受到土壤理化性质和温
度、水分含量的影响.马尾松中龄林土壤养分含量比
近熟林高,与中龄林根系生物量比近熟林高一致;马
尾松人工林根系生物量、根长密度及比根长与土壤
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作者简介摇 葛晓改,女,1982 年生,博士研究生. 主要从事森
林生态、土壤碳循环方面的研究. E鄄mail: gexiaogai2006 @
163. com
责任编辑摇 李凤琴
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