全 文 ：不同林龄云杉人工林的根系分泌物与土壤微生物*
李摇 娇1,2 摇 蒋先敏3 摇 尹华军1 摇 尹春英1 摇 魏宇航1,2 摇 刘摇 庆1**
( 1中国科学院成都生物研究所生态恢复重点实验室, 成都 610041; 2中国科学院大学, 北京 100049; 3四川省阿坝州川西林业
局, 四川阿坝 623102)
摘摇 要摇 采用野外原位收集方法,对川西米亚罗林区不同林龄(9、13、31 年)的粗枝云杉人工
林根系分泌物和土壤微生物进行了研究.结果表明: 不同林龄粗枝云杉人工林根系的单位质
量、长度、面积及根尖分泌速率存在显著差异,表现为 9 年生云杉林的分泌速率显著大于 13
年生和 31 年生云杉林. 13 年生云杉林的根系活力显著小于 9 年生和 31 年生云杉林.不同林
龄粗枝云杉人工林的根际土、非根际土微生物量碳(MBC)和氮(MBN)存在显著差异,根际土
表现为 31 年生>13 年生>9 年生,非根际土为 13 年生>31 年生>9 年生.随林龄的增加,粗枝
云杉的根际土细菌、真菌、放线菌磷脂脂肪酸含量及总量呈现出高鄄低鄄高的变化趋势,而非根
际土细菌、真菌磷脂脂肪酸含量、总量及真菌 /细菌呈低鄄高鄄低的趋势. 粗枝云杉根系对土壤
MBC、MBN及功能群磷脂脂肪酸含量具有正根际效应.
关键词摇 粗枝云杉摇 林龄摇 根系分泌物摇 根系活力摇 土壤微生物生物量碳、氮
文章编号摇 1001-9332(2014)02-0325-08摇 中图分类号摇 Q948. 122摇 文献标识码摇 A
Root exudates and soil microbes in three Picea asperata plantations with different stand ages.
LI Jiao1,2, JIANG Xian鄄min3, YIN Hua鄄jun1, YIN Chun鄄ying1, WEI Yu鄄hang1,2, LIU Qing1 ( 1Key
Laboratory of Ecological Restoration, Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences,
Chengdu 610041, China; 2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3West Sichuan Forestry Bureau of Aba Prefecture, Aba 623102, Sichuan, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. , 2014, 25(2): 325-332.
Abstract: This study investigated the dynamics of in situ root exudates and soil microbial composi鄄
tion among three Picea asperata plantations with different stand ages (9, 13 and 31 a) in Miyaluo,
west Sichuan, China. The results showed that the secretion rates of root exudation per fine biomass,
length, surface area and tip were significantly different among the three plantations with different
stand ages. The secretion rate of root exudation was the highest in the 9鄄year鄄old plantation stand.
The root activity of P. asperata was the weakest in the 13鄄year鄄old plantation stand. Besides, soil
microbial biomass C (MBC) and N (MBN) between rhizosphere and non鄄rhizosphere soils were
significantly different among the three plantation stands. MBC and MBN contents of rhizosphere soil
gradually increased with stand ages, while those of non鄄rhizosphere soil were the largest in the 13鄄
year鄄old plantation stand. The phospholipid fatty acids (PLFAs) of bacteria, fungi, actinomycetes
and their summation in rhizosphere soil presented a trend of high鄄low鄄high with stand ages. The
opposite pattern was found in the PLFAs of bacteria, fungi, the summation of PLFA, and the ratio
of fungi number to bacteria in non鄄rhizosphere soil. It is suggested that root exudates might have a
positive rhizosphere effect on soil microbial biomass C, N and PLFAs of functional groups.
Key words: Picea asperata; stand age; root exudates; root activity; soil microbial biomass C and
N.
*国家自然科学基金项目(31070533、31270552)、中国科学院碳专项(XDA01050303)、中国科学院方向项目(KSCX2鄄EWJ鄄22)和国家科技支撑
计划项目(2011BAC09B04鄄01)资助.
**通讯作者. E鄄mail: liuqing@ cib. ac. cn
2013鄄04鄄07 收稿,2013鄄11鄄15 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 2 月摇 第 25 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2014, 25(2): 325-332
摇 摇 根系分泌物是植物在生长过程中通过根系向外
部介质分泌的物质,主要为一些低分子(如有机酸、
糖类、酚类和各种氨基酸等)和高分子有机化合物
(如蛋白质、粘液等) [1-2],使得根表面的微域土区在
物理、化学和生物学特性上不同于周围土体,形成根
际效应[3] .根系分泌物显著影响根际养分的转化和
传递过程,是保持根际微生态系统活力的关键因素,
也是植物根系鄄微生物鄄土壤之间物质迁移和循环的
重要组成部分.根系分泌物作为主要有机碳源和能
源驱动森林地下生态系统碳循环[4],在调控土壤生
态过程中发挥着重要作用.
植物根系分泌受多种因子综合影响,不仅与植
物种类、生理特性、植物年龄有关,还与土壤以及外
界环境条件有关[5] . 目前,受研究方法和技术手段
的限制,有关根系分泌物研究主要集中在人工控制
条件下(实验室组培、沙培或水培等)的农作物和蔬
菜等短生长周期植物上[6],而有关多年生森林树种
根系分泌物的研究甚少,尤其缺乏对野外原位条件
下根系分泌物变化及其生态作用的研究[7] . 然而,
由于根系分泌物成分和含量变化对土壤养分状况、
物理损伤、根系生理活性及其外界环境条件反应十
分敏感,导致无法将室内或纯人工系统条件下的控
制试验结果外推于野外自然条件下[8] . 因此,如何
在原位自然条件下对根系分泌物进行有效的动态、
实时收集并加以研究,是根际生态学研究领域未来
发展的方向.
根系活力是衡量根系主动吸收能力的重要指标
之一,其强弱直接影响林木对营养物质的吸收,进而
影响地上部分的生长和发育[9] . 同时,根系吸收活
力与林木地上部的光合速率、生育期以及土壤营养
条件有关[10] .根系分泌物还通过影响土壤环境条件
改变土壤微生物特性,而土壤微生物直接或间接地
参与所有的土壤过程,在土壤有机质分解、腐殖质形
成、养分释放以及与植物共生、促进植物生长等方面
发挥着重要作用[11] .土壤微生物除了受土壤颗粒大
小、土壤水分的影响以外,还受到地上植被凋落物、
根系、土壤动物残体以及经营措施的影响.根系分泌
物为微生物提供基本的碳源、氮源等物质[12],并且
改变土壤理化性质. 因此,开展林木根系分泌物、根
系活力以及土壤微生物的监测研究,对于进一步了
解人工林光合作用影响因素,完善人工林退化机制,
揭示森林地下生态系统物质循环过程具有重要
意义.
川西亚高山针叶林是四川森林的主体,也是长
江上游重要的生态屏障[13] . 20 世纪 50—60 年代,该
区天然林曾被大规模开采利用,随后对采伐迹地进
行了人工更新,形成了大面积的人工纯林.其中以粗
枝云杉(Picea asperata)作为主要更新树种营造的大
面积人工纯林,树种组成单一、林分结构简单、林下
物种多样性低、土壤肥力退化,其生态功能明显弱于
原始林. 研究表明,根系分泌物在土壤养分活化、根
系与土壤表面的联结等方面有着重要的作用[14] .目
前,我国有关人工林不同恢复阶段根系分泌及其介
导的根际过程的研究较少. 开展针对根系分泌物的
研究有助于在一定程度上深入认识人工林结构和功
能,丰富森林生态系统碳循环机理性的研究.
为此,本文利用基于 Phillips 等[15]的静态收集
装置加以改进和优化的根系分泌物原位收集装
置[16],在川西米亚罗林区选取人工粗枝云杉纯林作
为样地,分析了粗枝云杉根系分泌速率、根系活力和
土壤微生物生物量碳、氮及功能群组成,拟解决以下
问题:不同林龄粗枝云杉人工林根系分泌速率、根系
活力以及根际土壤微生物特性是否存在差异? 根系
活力、根系分泌速率与根际土壤微生物是否存在相
互影响关系? 本研究结果有助于完善对森林地下生
态过程的认识,进一步了解人工林生态服务功能,为
川西亚高山森林可持续管理以及林业生态可持续发
展提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于四川省阿坝藏族羌族自治州理县米
亚罗镇(31毅11忆—31毅47忆 N, 102毅35忆—103毅31忆 E),
属岷江上游杂谷脑河流域,气候类型为川西山地季
风气候,冬季寒冷干燥、日照强烈,夏季降水量大,平
均气温 6 ~ 9 益,年均降水量 800 mm,降雨主要集中
在 5—10 月. 试验样地平均海拔 3300 m,坡度约
23毅,坡向为西偏北,样地环境条件基本一致.本区域
原生森林分布于海拔 2400 ~ 4200 m,以亚高山暗针
叶林为主,主要优势树种为岷江冷杉(Abies faxoni鄄
ana). 20 世纪 50—70 年代,岷江冷杉被大规模采
伐,采伐迹地上形成以悬钩子(Rubus spp. )、箭竹
(Sinarundinaria nitida)为主的灌丛,期间采伐迹地
上开展了以粗枝云杉为主的人工林恢复更新,目前
生长状况良好[17] .
1郾 2摇 野外取样
1郾 2郾 1 根系分泌物收集 摇 2011 年 8 月底,随机选取
林龄为 9、13 和 31 年生的粗枝云杉人工林各 6 株,
623 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
平均基径分别为 23. 58、34. 08 和 104. 17 cm, 平均
树高分别为 1. 81、3. 24 和 8. 42 m.采用基于 Phillips
等[15]的静态收集装置加以改进和优化的根系分泌
物原位收集装置[16],用于收集不同林龄的根系分
泌物.
选取 3 种林龄粗枝云杉部分细根(直径<2 mm,
长 20 ~ 30 cm),用去离子水冲洗,然后转移到底部
装有经 2 mol·L-1 HCl浸泡 24 h 玻璃棉(防止抽滤
时玻璃珠堵塞筒口)的针筒中,装入无菌玻璃珠,同
时注入 10 mL 营养液(主要成分:MgSO4 ·7H2O、
CaCl2·2H2O、NH4NO3、K2SO4、KH2PO4),盖上筒帽
并用封口膜包裹针筒顶部,防止杂质流入针筒,用铝
箔包裹针筒(保持针筒清洁),最后用泥土覆盖. 试
验期间保持植物根系完整并不脱离植株.每隔 24 h
用真空泵抽滤 3 次以保证根系分泌物被收集完全,
抽滤结束以后,注入 10 mL营养液进行培养,连续收
集 3 d.将收集的根系分泌物过滤[2]并尽快带回实
验室低温保存.
试验结束后,将针筒中用于根系分泌物收集的
根系带回实验室,用于根系形态及生物量指标的
测定.
1郾 2郾 2 土壤样品采集 摇 在树冠投影范围内,先去除
表层枯枝落叶后,挖取 0 ~ 20 cm 土层内的根系(避
开树冠重叠区域),将粘着在根系表面约 2 mm厚度
的土壤取下即为根际土,在树冠投影范围外取相应
层次土壤为非根际土[18] .将取得的土样低温冷藏带
回实验室,在-20 益下冷冻保存,用于土壤微生物生
物量碳、氮以及群落结构磷脂脂肪酸的提取和测定.
1郾 3摇 分析方法
1郾 3郾 1 根系分泌物有机碳的测定 摇 利用总有机碳 /
总氮分析仪(Multi N / C 2100S, 耶拿,德国)测定根
系分泌物中总有机碳( total organic carbon,TOC)含
量.利用根系扫描分析系统(WinRHIZO Pro 2009c,
Regent Instruments Inc. , 加拿大)测定总根长、表面
积及根尖数.分析结束后,将根系置于 65 益的烘箱
中烘干至恒量,测定根系的干质量,以定量描述根系
分泌物浓度.
1郾 3郾 2 根系活力的测定摇 根系活力采用氯化三苯基
四氮唑(TTC)法,TTC 还原量能表示植物根系中脱
氢酶活性,可作为评价根系活力的指标.将取回的根
系快速冲洗并吸干水分,在 485 nm 的波长下测定
0. 3 g 根样中的 TTC 还原量,根系活力用 TTC 还原
强度表示,单位为 mg·g-1·h-1[19] .
1郾 3郾 3 土壤微生物生物量碳、氮的测定 摇 土壤微生
物生物量碳、氮采用氯仿熏蒸浸提法,氯仿熏蒸和未
熏蒸土壤用 0. 5 mol·L-1 K2SO4 溶液(水土比为
4 颐 1)浸提,浸提液立即用总有机碳 /总氮分析仪进
行碳和氮测定.其中,土壤微生物生物量碳、氮转换
系数(KC、KN)分别取值 0. 45 和 0. 54[20] .
1郾 3郾 4 土壤微生物功能群组成的测定摇 土壤微生物
磷脂脂肪酸的测定是在 White 等[21]的方法上加以
改进: 鲜土用 23 mL溶液[柠檬酸缓冲液 颐 氯仿 颐
甲醇=0. 8 颐 1 颐 2(V / V / V)]浸提,浸提液经氮气吹
干后溶于氯仿并注入硅胶柱内,依次加入 5 mL 氯
仿、10 mL丙酮、5 mL甲醇进行层析,收集甲醇洗脱
液在氮气下吹干,并加入 1 mL 甲醇 颐 甲苯(1 颐 1)
和 1 mL 0. 2 mol·L-1KOH甲醇溶液,氮气吹干后加
入 200 滋L 25 mg· L-1 的内标样十九烷酸甲酯
(19 颐 0)溶解氮吹干的物质,装入色谱瓶,上机检
测. PLFAs含量用 nmol·g-1表示.
1郾 4摇 数据处理
采用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)检验林
龄对粗枝云杉根系分泌速率、根系活力、根际 /非根
际土壤微生物生物量碳、氮及群落结构磷脂脂肪酸
含量的影响.同组数据间比较采用最小显著差异法
(LSD法).显著性水平设定为 琢= 0. 05.所有数据统
计分析均在 Excel 2010 和 SPSS 13. 0 中进行.
土壤根际效应值用根际土指标 /非根际土指标
获得,根际效应值>1 为正效应,反之为负效应[22] .
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同林龄粗枝云杉人工林的根系特征
由表 1 可以看出,随着林龄的增加,粗枝云杉人
工林的细根(直径<2 mm)总根长、根干质量、表面
表 1摇 不同林龄粗枝云杉人工林细根(直径<2 mm)的基本特征
Table 1摇 General characteristics of the fine roots in Picea asperata plantation at different stand ages (mean依SE, n=6)
林龄
Stand age
(a)
总根长
Total root length
(cm)
根干质量
Root dry mass
(g)
根表面积
Root surface area
(cm2)
根尖数
Root tip number
9 139. 08依14. 38 0. 25依0. 02 36. 07依3. 07 224. 00依39. 05
13 179. 92依27. 10 0. 30依0. 07 48. 29依7. 99 248. 67依44. 66
31 185. 14依28. 64 0. 37依0. 09 58. 79依8. 84 240. 67依39. 24
7232 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 娇等: 不同林龄云杉人工林的根系分泌物与土壤微生物摇 摇 摇 摇 摇
积及根尖数均呈增加趋势,但不同林龄的差异不显著.
2郾 2摇 不同林龄粗枝云杉人工林的根系分泌速率
由图 1 可以看出,粗枝云杉人工林根系的单位
质量、长度、面积及根尖的分泌速率在不同林龄间存
在显著差异,且变化规律一致. 其中,9 年生云杉林
根系的分泌速率显著高于 31 年和 13 年生云杉林,
而 31 年和 13 年生云杉林间的差异不显著.
2郾 3摇 不同林龄粗枝云杉人工林的根系活力
由图 2 可以看出,粗枝云杉人工林的根系活力
在不同林龄间差异显著,以 13 年生云杉林的根系活
力最小,TTC 还原强度为 0. 10 mg·g-1·h-1,分别
较 31 年生和 9 年生云杉林低 0. 05 和 0郾 03
mg·g-1·h-1,而 9 年生和 31 年生云杉林根系活力
的差异不显著.
图 1摇 不同林龄粗枝云杉人工林的根系分泌速率
Fig. 1摇 Root exudation rate in Picea asperata plantation at dif鄄
ferent stand ages (mean依SE, n=6).
玉:单位质量分泌速率 Root exudation rate per fine biomass; 域:单位
长度分泌速率 Root exudation rate per fine length; 芋:单位面积分泌
速率 Root exudation rate per fine surface area; 郁:单位根尖分泌速率
Root exudation rate per fine tip. 不同大写字母表示林龄间差异显著
(P<0. 05) Different capital letters meant significant difference among
different stand ages at 0. 05 level.下同 The same below.
图 2摇 不同林龄粗枝云杉人工林根系活力
Fig. 2 摇 Root activity in Picea asperata plantation at different
stand ages (mean依SE, n=4).
2郾 4摇 不同林龄粗枝云杉人工林土壤微生物生物量
碳、氮及其根际效应
由图 3 可以看出,粗枝云杉人工林中根际土、非
根际土微生物量碳(MBC)和氮(MBN)在不同林龄
间均存在显著差异. 其中,根际土的微生物生物量
碳、氮表现为 31 年生>13 年生>9 年生; 非根际土
中,13 年生云杉林土壤微生物生物量碳分别较 9 年
生、31 年生云杉林高 14. 76 和 10. 13 mg C·kg-1,并
且 13 年生的微生物生物量氮较 31 年生云杉林高
1. 60 mg N·kg-1 .
根际土中土壤微生物生物量碳在 3 种林龄下均
显著高于非根际土,且随林龄的增加差异增大;而根
际土土壤微生物量氮仅在 31 年生云杉林显著高于
非根际土,9 年生、13 年生云杉林差异不显著.
由图 4 可以看出,不同林龄粗枝云杉人工林土
壤微生物量碳、氮根际效应值均>1,表现为正根际
效应,其中,31 年生云杉林土壤微生物量碳、氮根际
效应值均显著高于 13 年和 9 年生云杉林.一定林龄
范围内,根际效应随林龄逐渐增大,说明根际环境逐
渐有利于土壤微生物的生长和发育.
2郾 5摇 土壤细菌、真菌和放线菌磷脂脂肪酸含量及其
根际效应
图 3摇 不同林龄粗枝云杉人工林根际土土壤微生物生物量
碳、氮
Fig. 3摇 Soil microbial biomass C (MBC) and N (MBN) in Picea
asperata plantation at different stand ages (mean依SE, n=4).
玉:根际土 Rhizosphere soil; 域:非根际土 Non鄄rhizosphere soil. 不同
小写字母表示同一林龄不同土壤间差异显著(P <0. 05) Different
small letters meant significant difference between rhizosphere and non鄄rhi鄄
zosphere soils in the same stand age at 0. 05 level.
823 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 4摇 不同林龄粗枝云杉土壤微生物生物量碳、氮的根际
效应
Fig. 4摇 Rhizosphere effects of soil microbial biomass C and N of
Picea asperata plantation at different stand ages.
表 2摇 指示微生物不同菌群的脂肪酸
Table 2摇 PLFAs indicating different groups of soil microbe
微生物类型
Groups of microbe
磷脂脂肪酸标记摇 摇
PLFAs marker摇 摇
文献
Reference
细菌
Bacteria
14:0,a15:0,i15:0,16:0,
i16:0,16:1w7c,17:0,
a17:0,i17:0,18:0
[24]
革兰氏阴性细菌
Gram鄄positive bacteria
16:1w7c,18:0 [25-26]
革兰氏阳性细菌
Gram鄄negative bacteria
14:0,a15:0,i15:0,i16:0,
a17:0,i17:0
[26]
放线菌 Actinomycete 10Me18:0,10Me17:0 [27]
真菌 Fungi 18:1w9c [28]
摇 摇 PLFAs是活体微生物细胞膜恒定组分,不同菌
群的 PLFAs特征谱图不同,特定菌群 PLFAs 数量变
化可反映出原位土壤细菌、真菌、放线菌活体生物量
及菌群结构的变化[23] .根据现有研究结果,细菌、放
线菌和真菌源脂肪酸如表 2 所示.
摇 摇 由表 3 可以看出,不同林龄粗枝云杉人工林根
际、非根际土微生物的总体以细菌为主,占其总量的
67% ~74% ,真菌次之,放线菌最少. 粗枝云杉人工
林根际土细菌、真菌、放线菌磷脂脂肪酸含量及总量
在不同林龄间差异不显著,随林龄呈现出高鄄低鄄高的
趋势,反映出林地土壤性质由恶化到改善的趋势.粗
枝云杉人工林非根际土细菌、真菌磷脂脂肪酸含量、
总量及真菌 /细菌在不同林龄间的差异不显著,随林
龄呈现出低鄄高鄄低的趋势.此外,31 年、9 年生云杉林
细菌、真菌、放线菌磷脂脂肪酸含量及总量均表现为
根际土大于非根际土,而 13年生云杉林与之相反.
粗枝云杉人工林根际土真菌 /细菌在不同林龄
间差异显著,31 年生云杉林最小,为 0. 23,13 年和 9
年生云杉林差异不显著. 粗枝云杉人工林非根际土
放线菌磷脂脂肪酸含量在不同林龄间差异显著,13
年生云杉林分别较 31 年和 9 年生云杉林高 0. 54 和
0. 76 nmol·g-1 .
摇 摇 9 年和 31 年生粗枝云杉人工林细菌、真菌、放
线菌及总量根际效应值均>1,表现为正根际效应;
13 年生云杉林则表现为负根际效应,可能是林龄对
土壤微生物的影响掩盖了根际效应.总体上,放线菌
根际效应值大于细菌、真菌,说明云杉林根系对放线
菌具有强烈的正效应(图 5).
图 5摇 不同林龄粗枝云杉土壤微生物功能群根际效应
Fig. 5摇 Rhizosphere effects of soil microbial functional groups of
Picea asperata plantation at different stand ages.
玉:总量 Total; 域:细菌 Bacteria; 芋:真菌 Fungi; 郁:放线菌 Actino鄄
mycete; 吁:真菌 /细菌 Fungi / bacteria.
表 3摇 不同林龄粗枝云杉人工林土壤菌类磷脂脂肪酸含量
Table 3摇 Soil microbial PLFAs of Picea asperata plantationat at different stand ages (mean依SE, n=3)
林龄
Stand age
(a)
土壤类型
Soil type
总量
Total
(nmol·g-1)
细菌
Bacteria
(nmol·g-1)
真菌
Fungi
(nmol·g-1)
放线菌
Actinomycetes
(nmol·g-1)
真菌 /细菌
Fungi / bacteria
9 玉 14. 01依1. 61Aa 6. 59依0. 85Aa 1. 86依0. 19Aa 0. 98依0. 11Aa 0. 28依0. 01Aa
域 11. 42依1. 53Aa 5. 48依0. 74Aa 1. 37依0. 17Aa 0. 56依0. 03Bb 0. 25依0. 01Aa
13 玉 11. 10依1. 29Aa 5. 32依0. 59Aa 1. 47依0. 17Aa 1. 18依0. 16Aa 0. 28依0. 00Aa
域 16. 29依1. 89Aa 7. 56依0. 79Aa 2. 01依0. 20Aa 1. 32依0. 13Aa 0. 27依0. 00Ab
31 玉 19. 83依3. 63Aa 9. 92依1. 83Aa 2. 26依0. 42Aa 1. 31依0. 37Aa 0. 23依0. 01Ba
域 13. 74依3. 31Aa 6. 43依1. 41Aa 1. 69依0. 41Aa 0. 78依0. 22Ba 0. 26依0. 03Aa
玉:根际土 Rhizosphere soil; 域:非根际土 Non鄄rhizosphere soil. 不同大写字母表示同一土壤类型在不同林龄间差异显著(P<0. 05),不同小写字
母表示同一林龄在不同土壤类型间差异显著(P<0. 05) Different capital letters in the same soil type indicated significant difference among different
stand ages at 0. 05 level, and different small letters in the same stand age indicated significant difference among different soil types at 0. 05 level. 总量为
检测到的所有 PLFAs总和 The total amount was the sum of all detected PLFAs.
9232 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 娇等: 不同林龄云杉人工林的根系分泌物与土壤微生物摇 摇 摇 摇 摇
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 林龄对粗枝云杉人工林根系分泌速率的影响
植物根系分泌物受多种生物因素和非生物因素
的影响,包括植物种类、养分胁迫、根系生长部位、根
际微生物特性以及环境条件等[29] . 本研究表明,3
种林龄根系分泌速率存在显著差异, 9 年生云杉林
根系分泌速率在各统计指标中均高于 13 年和 31 年
生云杉林,说明林龄显著影响了根系分泌过程.这与
Kaverzina[30]对欧洲赤松根系分泌物的研究结果相
一致.其原因可能与不同林龄的植物所处的生理状
态以及环境条件不同有关. 幼龄植株需要通过分泌
物来改变土壤环境,以促进自身生长[3] . 与 31 年和
13 年生云杉林相比, 9 年生云杉林的叶面积指数相
对较低,投射到地面的有效光辐射增多,导致土壤温
度升高,促进了植物根系的生长和生理代谢,进而可
能影响根系的分泌作用.
3郾 2摇 林龄对粗枝云杉人工林根系活力的影响
根系活力是根系吸收能力、合成能力、氧化能力
和还原能力的综合体现,是根系生命力的重要指
标[11] .本研究表明,林龄对云杉林根系活力影响显
著,13 年生云杉林根系活力低于 9 年和 31 年生云
杉林,与韩锦峰等[31]对烤烟的研究结果相反. 可能
是因为 9 年生云杉林早期自身养分利用率较低,但
归还速率快;31 年生云杉林凋落物产量高、分解速
率快,土壤有机质含量的增加改善了根系生长的土
壤理化环境[32];而 13 年生云杉林处于迅速生长时
期,对林地土壤养分消耗较多[33],根系活力下降.
3郾 3摇 林龄对粗枝云杉人工林土壤微生物生物量和
功能群组成的影响
土壤微生物在有机质降解、无机物转化、氮固
定、植物营养和土壤肥力保持方面具有重要作用,是
维持土壤生态系统平衡的重要环节之一[34] .本研究
结果显示, 随林龄增加,云杉林根际土微生物量碳、
氮影响显著增加,这与薛立等[35]对马占相思林和柚
木纯林土壤微生物的研究结论一致.林龄不同,林分
中温度、湿度以及凋落物现存量、厚度存在差异[36],
对土壤微生物生物量均可能产生较大的影响.
本研究中, 随林龄增加,云杉林根际土细菌、真
菌、放线菌磷脂脂肪酸含量及总量呈现出高鄄低鄄高
的趋势,与焦如珍等[37]对杉木人工林不同发育阶段
土壤微生物的研究结论相类似. 9 年生和 31 年生云
杉林的林冠郁闭度较 13 年生云杉林小,故微生物功
能群组成呈现出高鄄低鄄高的趋势[38] .此外,林龄对云
杉林根际土真菌 /细菌影响显著,31 年生云杉林显
著小于 13 年和 9 年生云杉林,说明一定林龄范围
内,根际真菌 /细菌随林龄增加而减小,土壤生态系
统的稳定性降低.
3郾 4摇 云杉人工林根系分泌物与根系活力、土壤微生
物的关系
根的生长影响根系分泌物释放强度,而根系分
泌物通过提高根际土壤养分有效性增加植物根系对
根际养分的吸收[3] . 本研究中,根系分泌速率随林
龄呈现出高鄄低鄄高的趋势,根系活力与之变化趋势
相同.这与高子勤和张淑香[39]对根系分泌物及其生
态效应的研究结论相同,表明根系活力在林木根系
分泌物释放中起着重要作用.
根际微生物的活动和代谢作用影响林木根系分
泌物的释放,而根系分泌物种类和数量决定根际微
生物的数量、种类和生态分布[29] . 本研究中, 随林
龄增加,根系分泌速率呈高鄄低鄄高的趋势,而根际土
中细菌、真菌、放线菌磷脂脂肪酸含量及总量也呈现
相同的趋势.这与赵小亮等[40]对棉花的研究结论类
似.根系分泌物能为根际微生物的生长和繁殖提供
碳源和能源,从而直接影响根际微生物的数量和种
群结构[2] .此外,根际土微生物生物量碳、氮含量随
林龄增加而增加,可能与云杉林生长阶段初期对养
分需求较大,而对其分泌物重新吸收较多有关[36] .
植物根系通过根系分泌物释放对根际微生物生
长代谢的调节作用可以用根际效应加以体现[22] .本
研究表明,粗枝云杉林根系对根际微生物生物量和
功能群组成具有正根际效应,说明根际土微生物数
量的积累有赖于根分泌物的释放[41] . 其中,云杉林
根系对放线菌生长的促进效应最为显著,与厉婉
华[42]对栎林和杉木林根系分泌物抑制放线菌生长
的研究结论不一致,其原因可能与采样时间和土壤
微生物测定方法有关. 关于根系分泌物与微生物特
征的内在联系和机理需要进一步研究.
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作者简介摇 李摇 娇,女,1987 年生,硕士研究生. 主要从事森
林生态研究. E鄄mail: lijiao67667789@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
233 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷