全 文 ：飞播马尾松林林下植被盖度与环境因子的关系∗
赵　 芳　 欧阳勋志∗∗
（江西农业大学林学院， 南昌 ３３００４５）
摘　 要　 采用主成分分析、冗余分析和方差分解法研究飞播马尾松林林下植被盖度与环境因
子的关系．结果表明： 选取的环境因子共解释飞播马尾松林林下植被盖度信息的 ７４．２％．在低
海拔处，林分因子是影响林下植被盖度的主要因素．林分因子、土壤因子及地形因子对林下植
被盖度的解释率分别为 ５５．０％（包含 ２９．１％的单独解释率和 ２５．９％的交互作用）、３８．９％（包含
１２．１％的单独解释率和 ２６．８％的交互作用）和 ９．０％（包含 ５．６％的单独解释率和 ３．４％的交互
作用） ．平均胸径和郁闭度对苔藓类、禾本类和灌木类盖度影响程度较大，且呈显著正相关，芒
萁类盖度与非毛管孔隙度和土壤含水量呈显著正相关，与平均胸径、郁闭度、土壤养分及酶活
性呈显著负相关．禾本类盖度、苔藓类盖度以及灌木类盖度三者紧密联系，相互促进，而芒萁
类盖度与这 ３类林下植被盖度呈显著负相关．
关键词　 林下植被盖度； 环境因子； 马尾松林
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０４－１０７１－０６　 中图分类号　 Ｓ７１８．５　 文献标识码　 Ａ
Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒａｇｅ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ Ｐｉｎｕｓ
ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ａｅｒｉａｌ ｓｅｅｄｉｎｇ． ＺＨＡＯ Ｆａｎｇ， ＯＵＹＡＮＧ Ｘｕｎ⁃ｚｈｉ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ⁃
ｒｙ， Ｊｉａｎｇｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｃｈａｎｇ ３３００４５， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６
（４）： １０７１－１０７６．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒａｇｅ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ
Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ａｅｒｉａｌ ｓｅｅｄｉｎｇ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙ⁃
ｓｉｓ， ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ． Ｔｈｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｔｏｔａｌ ｅｘ⁃
ｐｌａｉｎｅｄ ７４．２％ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒａｇｅ． Ａｔ ｌｏｗ ａｌｔｉｔｕｄｅ， ｓｔａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｋｅｙ ｆａｃｔｏｒ ｔｏ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｔｈｅ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒａｇｅ． Ｓｔａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ｓｏｉｌ ｐｒｏｐ⁃
ｅｒｔｙ ａｎｄ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ ｆａｃｔｏｒ ｗｅｒｅ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ５５．０％ （ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ２９．１％ ｆｏｒ ｓｅｐａｒａｔｅｎｅｓｓ
ａｎｄ ２５． ９％ ｆｏｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ｆａｃｔｏｒｓ）， ３８． ９％ （ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ １２． １％ ｆｏｒ ｓｅｐａｒａｔｅｎｅｓｓ ａｎｄ
２６．８％ ｆｏｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ｆａｃｔｏｒｓ） ａｎｄ ９．０％ （ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ５．６％ ｆｏｒ ｓｅｐａｒａｔｅｎｅｓｓ ａｎｄ ３．４％ ｆｏｒ
ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ｆａｃｔｏｒｓ） ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ． Ａｖｅｒａｇｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｃａｎｏｐｙ
ｄｅｎｓｉｔｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｍｏｓｔｌｙ ａｎｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｏｆ ｂｒｙｏｐｈｙｔａ， ｇｒａｍｉｎｏｉｄ ａｎｄ
ｓｈｕｒｂ ｇｒｏｕｐｓ ａｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｌｅｖｅｌ． Ｎｏｎｃａｐｉｌｌａｒｙ ｐｏｒｏｓｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｈｉｇｈｌｙ ｓｉｇｎｉ⁃
ｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ ｃｏｖｅｒａｇｅ， ｗｈｅｒｅａｓ ａｖｅｒａｇｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔ， ｃａｎ⁃
ｏｐｙ ｄｅｎｓｉｔｙ， ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｉｔ． Ｔｈｅ ｃｏｖｅｒ⁃
ａｇｅ ｏｆ ｇｒａｍｉｎｏｉｄ， ｂｒｙｏｐｈｙｔａ ａｎｄ ｓｈｕｒｂ ｇｒｏｕｐｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ， ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈｅ
ｔｈｒｅｅ ｇｒｏｕｐｓ ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｍｏｔｅ ｅａｃｈ ｏｔｈｅｒ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｇｒｏｕｐｓ ｍｅｎｔｉｏｎｅｄ ａｂｏｖｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒａｇｅ； ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒ； Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ．
∗国家自然科学基金项目（３１１６０１５９， ３１３６０１８１）和江西农业大学研
究生创新专项资金项目（ＮＤＹＣ２０１３⁃Ｂ００１）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｏｙｘｚ＿２００３＠ ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
２０１４⁃０５⁃３０收稿，２０１４⁃１０⁃２６接受．
　 　 林下植被是森林生态系统的重要组成部分，在
维持系统稳定、防止水土流失、促进养分循环等方面
发挥着重要作用［１－３］，通常认为，林下植被盖度的改
变对土壤径流与侵蚀的影响强于树冠覆盖变化的影
响［４］ ．森林生态系统所有组分的可持续发展已成为
首要目标［５］，当前大多数的森林恢复研究主要集中
在上层林木的结构调整及优化上，很少考虑林下植
被［６］，成功的生态系统恢复进程不仅包括林木的恢
复，还应包括林下灌木、草本等组分的恢复［１］ ．目前，
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ４月　 第 ２６卷　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｐｒ． ２０１５， ２６（４）： １０７１－１０７６
关于林下植被方面做了大量研究，尤其是以杉木
（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ）林［７－１４］和西黄松（Ｐｉｎｕｓ
ｐｏｎｄｅｒｏｓａ）林［６，１５－２１］林下植被的研究较为深入．对于
杉木林林下植被，研究内容涉及不同间伐强度、密
度、地位指数、发育阶段和栽植代数的杉木林林下植
被种数、盖度、结构、生物量、养分循环和土壤肥力的
变化等方面；对于西黄松林，研究内容主要包括不同
恢复措施（如火烧、疏伐）、不同林分密度以及上层
林木状况等对林下植被（如禾本类植物、非禾本类
植物、灌木）的组成、生物量和盖度的影响等方面．
赣南（江西省南部）曾是我国水土流失严重区
域［２２］，尤其是该区的兴国县，水土流失现象遍及范
围广，曾有“江南沙漠”之称．２０ 世纪 ７０—９０ 年代，
赣南开展了以治理水土流失为目的的大面积飞播马
尾松种子造林的森林植被恢复活动，取得了显著成
效，水土流失得到了明显治理，然而整个飞播区马尾
松林林下植被的恢复仍是一个较为突出的问题，
“远看绿油油，近看水土流”的现象仍然普遍存在，
林下植被稀少的状况将极大地影响飞播马尾松林水
土保持等生态功能的发挥．目前，对马尾松林林下植
被的研究较少［２３］，尤其是针对水土流失严重区飞播
马尾松林林下植被的研究极少．因此，本文以兴国县
为研究区，研究飞播马尾松林林下植被盖度与环境
因子间的相互关系，为指导赣南飞播马尾松林林下
植被恢复以及土壤严重退化区林下植被恢复机理研
究提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
兴国县地处我国中亚热带南部，江西省中南部，
赣州市北部（２６°０３′—２６°４２′ Ｎ，１１５°０１′—１１５°５１′ Ｅ）．
该区为中亚热带温暖湿润气候，年均温 １８．９ ℃，年
积温 ６０２９．９ ℃，年均降水量 １５３９ ｍｍ，雨量多集中
在 ４—６月，年无霜期 ２８０ ～ ３００ ｄ．母岩主要为花岗
岩、第四纪红色粘土、砂页岩、千枚岩等，土壤类型主
要为红壤．森林资源丰富，主要植被类型有常绿阔叶
林、马尾松林和杉木林等．据兴国县林业局相关统计
资料［２４］，１９７３—２００１年马尾松飞播造林多达 ２０次，
目前保存面积 ６．４×１０４ ｈｍ２，占现有全县有林地面积
的 ２９．５％，其林下植被主要有六月雪（ Ｓｅｒｉｓｓａ ｓｅｒｉｓ⁃
ｓｏｉｄｅｓ）、檵木（ Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ）、胡枝子（ Ｌｅｓｐｅ⁃
ｄｅｚａ ｂｉｃｏｌｏｒ）、铁芒萁 （Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ ｌｉｎｅａｒｉｓ）、雀稗
（Ｐａｓｐａｌｕｍ ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ）、野古草（Ａｒｕｎｆｉｎｅｌｌａ ｈｉｒｔａ ）和
五节芒（Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｆｌｏｒｉｄｕｌｕｓ）等．
１􀆰 ２　 试验设计
于 ２０１２ 年 ７—８ 月在近 １０ 年来几乎未受人为
干扰的区域，综合考虑坡向、坡度、坡位、海拔等地形
因子、林木大小与密度、郁闭度以及林下植被状况等
因素，设置飞播马尾松林典型样地 ３０ 个，样地面积
为 ２０ ｍ×２０ ｍ．样地调查内容主要包括地形因子、林
分因子、林下植被因子．研究区飞播马尾松林林下植
被普遍灌木稀少，草本主要为铁芒萁以及雀稗、野古
草、五节芒等禾本科植物，并有一定的苔藓类植物覆
盖．参考文献［１，６，１８ － ２１］，将林下植被分为灌木
类、禾本类、芒萁类、苔藓类 ４ 个“功能组”类型，在
样地内设置 ５个 ４ ｍ×４ ｍ小样方，调查各类型的盖
度等因子．
采用剖面法，在样地内选择具有代表性的地段
挖取土壤剖面 ２个，沿剖面 ０～１０ ｃｍ 用环刀采集土
壤，并在环刀旁用铝盒取约 １０ ｇ 土壤，带回实验室
测定土壤容重、含水量．土壤化学、生物性质取样采
用土钻法，分别在样地的上、中、下方 ３ 个取样点的
０～１０ ｃｍ土层采集土壤样品，将 ３个土样混合均匀，
取 １ ｋｇ左右将其分成 ２份，一份 ４ ℃低温保鲜供测
定土壤酶活性，另一份带回实验室自然风干后进行
土壤化学性质测定．
１􀆰 ３　 土壤指标测定
土壤含水量 （ ＳＷＣ） 采用酒精燃烧法；容重
（ＢＵＬ）采用环刀法；非毛管孔隙度（ＮＣＡＰ）＝ （饱和
持水量－毛管持水量） ×容重，其中：饱和持水量 ＝
（浸湿 １２ ｈ 后环刀内湿土质量－环刀内干土质量） ／
环刀内干土质量，毛管持水量＝ （干沙上搁置 ２ ｈ 后
环刀内湿土质量－环刀内干土质量） ／环刀内干土质
量；毛管孔隙度（ＣＡＰ）＝ 毛管持水量×容重；土壤有
机质（ＳＯＭ）采用重铬酸钾硫酸氧化⁃硫酸亚铁滴定
法；全氮（ＴＮ）采用硫酸消化⁃凯氏定氮法；速效氮
（ＡＮ）采用碱解扩散法；全磷（ＴＰ）采用酸溶⁃钼锑抗
比色法；速效磷（ＡＰ）采用氟化铵盐酸比色法；全钾
（ＴＫ）采用氢氧化钠熔融⁃火焰光度法；速效钾（ＡＫ）
采用醋酸铵提取⁃火焰光度法；脲酶（ＵＲＥ）采用苯酚
钠⁃次氯酸钠比色法（靛酚蓝比色法）；蔗糖酶（ＳＵＣ）
采用 ３，５⁃二硝基水杨酸比色法；酸性磷酸酶（ＡＣＰ）
采用对硝基苯磷酸二钠比色法；ｐＨ值采用电位法．
１􀆰 ４　 数据处理
数据包括物种数据和环境数据．物种数据为不
同林下植被类型盖度，即灌木类盖度、禾本类盖度、
芒萁类盖度和苔藓类盖度．环境数据包括林分因子、
地形因子及土壤因子数据，其中：林分因子包括平均
２７０１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
胸径、郁闭度、林分密度 ３个指标；地形因子中，因飞
播区主要为中丘地貌，样地海拔分布在 １４９～２５２ ｍ，
变化范围小，因此只选取坡向、坡位、坡度 ３个指标，
并将坡向和坡位数量化，坡向按邵方丽等［２５］的方法
划分等级并量化，坡位按上、中、下划分为 ３个等级，
分别用 １、２、３表示；由于土壤因子指标较多，对测定
的 １５个土壤理化性质和酶活性指标进行主成分分
析（ＰＣＡ），提取特征值＞１ 的主成分，将计算得出的
主成分作为土壤因子数据．物种数据与环境数据进
行排序分析，对物种数据进行中心化，进行 ｌｇ（Ｘ＋１）
转换，以防止优势植被类型过度主导排序，显著性检
验采用 ４９９ 次 Ｍｏｎｔｅ⁃Ｃａｒｌｏ 检验［２６］ ．主成分分析在
ＳＰＳＳ １９．０软件中完成，排序分析在 Ｃａｎｏｃｏ ５软件中
完成．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 土壤因子主成分分析
在主成分分析中，１５ 个土壤因子指标共提取 ４
个特征值＞１的主成分．由表 １可知，４个主成分累计
解释 １５个土壤因子方差的 ７４．７％，因此提取的 ４ 个
主成分基本包含了原土壤因子的绝大部分信息．通
过主成分的载荷分析（表 ２），可以找出对每个主成
分影响较大的因子．其中，载荷较大（绝对值＞０．６）的
指标，在主成分 １（ＰＣ１）上有速效氮、有机质、蔗糖
酶、脲酶、速效磷、全氮和速效钾 ７ 个指标，主成分 ２
（ＰＣ２）上有酸性磷酸酶、非毛管孔隙度和土壤含水
量 ３个指标，主成分 ３（ＰＣ３）上有 ｐＨ、毛管孔隙度 ２
个指标，主成分 ４（ＰＣ４）上有容重 １ 个指标．根据主
成分分析中的成分得分系数矩阵及相关性的显著性
检验结果，速效氮、有机质、蔗糖酶、脲酶、速效磷、全
氮和速效钾与 ＰＣ１均呈显著正相关，非毛管孔隙度
和土壤含水量与 ＰＣ２呈显著正相关，酸性磷酸酶与
ＰＣ２呈显著负相关，毛管孔隙度与 ＰＣ３ 呈显著正相
关，ｐＨ与 ＰＣ３呈显著负相关，容重与 ＰＣ４ 呈显著正
相关．
２􀆰 ２　 林下植被盖度与环境因子的排序分析
２􀆰 ２􀆰 １林下植被盖度与环境因子的关系　 将土壤因
子 ４个主成分 ＰＣ１、ＰＣ２、ＰＣ３、ＰＣ４ 与平均胸径、郁
闭度、林分密度 ３ 个林分因子及坡向、坡位、坡度 ３
个地形因子组成环境数据，对物种数据和环境数据
进行限制性（直接梯度）排序分析．分析时，先对物种
数据进行去趋势对应分析（ＤＣＡ），得出的物种数据
４个排序轴的最长排序梯度为 ２．５ ＳＤ，因此采用基
于线性模型的冗余分析法（ＲＤＡ） ［２７］，分析环境因子
对林下植被盖度的影响．结果显示：１０ 个环境因子
共解释林下植被盖度信息的 ７４．２％（表 ３）．Ｍｏｎｔｅ⁃
Ｃａｒｌｏ显著性检验表明，所有变量在第 １ 排序轴（Ｐ ＝
０．００４）及所有轴（Ｐ＝ ０．００２）的显著性均达到显著水
平．ＲＤＡ前 ２个排序轴分别解释了林下植被盖度总
变异的 ６１．８％和 ９．１％，占总可解释变异的 ９５． ６％
（７０．９ ／ ７４．２）．ＲＤＡ分析得出的前 ２ 轴的双标图能够
显示物种和各环境因子之间的关系（图 １），双标图
的第 １轴主要代表了与平均胸径、郁闭度有关的林
分因子变异以及 ＰＣ２所体现的土壤因子变异梯度，
第 ２ 轴主要代表了坡位、坡向、ＰＣ３、ＰＣ１ 所体现的
地形及土壤因子的变异梯度．
　 　 根据图 １得出的物种与环境因子的关系以及相
关性的显著性检验结果，除坡度、林分密度、ＰＣ４ 以
外，其他环境因子对林下植被盖度的影响程度均较
大，其中，平均胸径、郁闭度与苔藓类、禾本类、灌木
表 １　 土壤因子主成分分析
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒ ｉｎｄｅｘ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ＰＣＡ
主成分
Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
特征值
Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅ
方差
Ｖａｒｉａｎｃｅ
（％）
累积
Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ
ｖａｒｉａｎｃｅ （％）
１ ５．４９６ ３６．６ ３６．６
２ ２．５７８ １７．２ ５３．８
３ １．７２１ １１．５ ６５．３
４ １．４１３ ９．４ ７４．７
表 ２　 １５个土壤因子变量在 ４个主成分上的载荷
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｌｏａｄｉｎｇｓ ｏｆ １５ ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒ ｉｎｄｅｘｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ４ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
主成分
Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
土壤含水量
ＳＷＣ
容重
ＢＵＬ
非毛管孔
隙度
ＮＣＡＰ
毛管孔
隙度
ＣＡＰ
全氮
ＴＮ
速效氮
ＡＮ
全磷
ＴＰ
速效磷
ＡＰ
全钾
ＴＫ
速效钾
ＡＫ
有机质
ＳＯＭ
ｐＨ 脲酶
ＵＲＥ
蔗糖酶
ＳＵＣ
酸性
磷酸酶
ＡＣＰ
１ －０．３０２ －０．３０３ ０．３８３ －０．５０５ ０．７３４ ０．９３４ ０．３９８ ０．７４１ ０．２５５ ０．６８９ ０．９２４ －０．３２７ ０．７５２ ０．７５８ ０．３８８
２ ０．６１３ －０．４７８ ０．６６７ ０．３５８ －０．１５８ －０．１８０ ０．５０２ ０．２８９ ０．４５０ ０．３０４ ０．１５９ ０．３０１ －０．２４４ －０．０９５ －０．７２７
３ ０．５４８ －０．２１９ －０．３３２ ０．６０８ ０．３５３ ０．１０６ ０．１８０ －０．０７０ －０．４５４ ０．０２２ ０．１５３ －０．６３４ ０．０９０ －０．２６３ ０．０９９
４ ０．１１９ ０．６８８ －０．０１０ －０．３９６ ０．０７６ －０．０１６ ０．３９４ ０．２３８ －０．５２０ ０．１３６ ０．１４４ ０．１１０ －０．００１ －０．３２９ －０．３４６
ＳＷＣ： Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ； ＢＵＬ： Ｂｕｌｋ ｄｅｎｓｉｔｙ； ＮＣＡＰ： Ｎｏｎｃａｐｉｌｌａｒｙ ｐｏｒｏｓｉｔｙ； ＣＡＰ： Ｃａｐｉｌｌａｒｙ ｐｏｒｏｓｉｔｙ； ＴＮ： Ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； ＡＮ： Ａｖａｉｌａｂｌｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； ＴＰ： Ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；
ＡＰ： Ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ； ＴＫ： Ｔｏｔａｌ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ； ＡＫ： Ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ； ＳＯＭ： Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ； ＵＲＥ： Ｕｒｅａｓｅ； ＳＵＣ： Ｓｕｃｒａｓｅ； ＡＣＰ： Ａｃｉｄ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ．
３７０１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 赵　 芳等： 飞播马尾松林林下植被盖度与环境因子的关系　 　 　 　 　 　
表 ３　 ＲＤＡ分析的 ４个轴的特征值及累计解释率
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓ ａｎｄ ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ ４ ａｘｅｓ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ ａｎａｌｙｓｉｓ
排序轴
Ａｘｉｓ
特征值
Ｅｉｇｅｎ ｖａｌｕｅ
累积可解释变异
Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｅｘｐｌａｉｎ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ （％）
１ ０．６１７６ ６１．８
２ ０．０９１６ ７０．９
３ ０．０２２５ ７３．２
４ ０．０１０２ ７４．２
图 １　 林下植被与环境变量的 ＲＤＡ分析
Ｆｉｇ．１　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｕｓｉｎｇ ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ ａｎａｌｙｓｉｓ．
ＤＢＨ： 平均胸径 Ａｖｅｒａｇｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔ； ＣＡＮ：郁闭度 Ｃａｎｏ⁃
ｐｙ ｄｅｎｓｉｔｙ； ＡＳＰ： 坡向 Ｓｌｏｐｅ ａｓｐｅｃｔ； ＳＬＯ： 坡度 Ｓｌｏｐｅ； ＤＥＮ： 林分密
度 Ｓｔａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ； ＰＯＳ： 坡位 Ｓｌｏｐｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎ． ＰＣ１： 主成分 １ Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ １； ＰＣ２： 主成分 ２ Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ２； ＰＣ３： 主成分 ３
Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ３； ＰＣ４： 主成分 ４ Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ４． ＳＣ： 灌
木类盖度 Ｓｈｕｒｂ ｃｏｖｅｒ； ＢＣ： 苔藓类盖度 Ｂｒｙｏｐｈｙｔａ ｃｏｖｅｒ； ＧＣ： 禾本类
盖度 Ｇｒａｍｉｎｏｉｄ ｃｏｖｅｒ； ＤＣ： 芒萁类盖度 Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ ｃｏｖｅｒ．
类盖度呈显著正相关，与芒萁类盖度呈显著负相关；
ＰＣ２ 与芒萁类盖度呈显著正相关，与禾本类盖度呈
显著负相关，而与灌木类、苔藓类盖度的负相关关系
不显著；ＰＣ１ 与芒萁类盖度呈显著负相关，与灌木
类、苔藓类、禾本类盖度的正相关关系不显著；其他
环境因子与 ４类林下植被盖度的相关性均不显著．
根据主成分分析结果，ＰＣ２ 上荷载较大的指标
有酸性磷酸酶、非毛管孔隙度和土壤含水量，其中，
酸性磷酸酶与 ＰＣ２ 呈显著负相关，非毛管孔隙度、
土壤含水量分别与 ＰＣ２ 呈显著正相关；ＰＣ１ 上荷载
较大的是速效氮、有机质、蔗糖酶、脲酶、速效磷、全
氮和速效钾，该 ７个指标均与 ＰＣ１呈显著正相关．因
此，对芒萁类盖度影响程度大的因子中，非毛管孔隙
度、土壤含水量与其正相关性达显著水平，而有机
质、全氮、速效氮、速效磷、速效钾、蔗糖酶、脲酶和酸
性磷酸酶等土壤养分及酶活性含量与其负相关性达
显著水平．对于林下植被间的相互关系，苔藓类、禾
本类、灌木类盖度三者联系紧密，且相互之间呈显著
正相关，而芒萁类盖度与灌木类、苔藓类、禾本类盖
度均呈显著负相关．
２􀆰 ２􀆰 ２不同环境因子组对林下植被盖度的影响　 不
同环境因子组对林下植被盖度的影响不同（图 ２），
地形因子共解释了林下植被盖度 ９．０％的变异，土壤
因子共解释了 ３８．９％的变异，而林分因子共解释了
５５．０％的变异．除地形因子对林下植被盖度的影响不
显著外，林分因子和土壤因子对林下植被盖度的影
响均达显著水平．其中，林分因子的单独解释率占林
分因子总解释率的 ５２．９％，土壤因子的单独解释率
占土壤因子总解释率的 ３１．１％，地形因子的单独解
释率占地形因子总解释率的 ６２．２％．交互作用中，以
林分因子与土壤因子的交互作用较高，而地形因子
分别与林分因子、土壤因子的交互作用以及三者的
交互作用均较低．总的来看，林分因子对林下植被盖
度的影响最大，其次是土壤因子，而地形因子对林下
植被盖度的影响最小，说明兴国县飞播马尾松林林
下植被盖度主要受林分因子的影响．
图 ２　 不同环境变量组对林下植被的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅ ｓｅｔｓ ｏｎ ｕｎｄｅｒ⁃
ｓｔｏｒｙ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 林下植被盖度的主要影响因子
马尾松或其他树种成林后，林下植被受地形、土
壤等非生物因子及林分等生物因子的影响，不同的
环境条件下，林下植被的主导影响因子不同．Ｌａｕｇｈ⁃
ｌｉｎ等［２８］研究了美国北部亚利桑州海拔 １９２０ ～ ２６６０
ｍ的西黄松（Ｐｉｎｕｓ ｐｏｎｄｅｒｏｓａ）林林下植被组成与环
境的关系，认为非生物因子是影响该林下植被组成
的主要因子，其中海拔对林下植被的影响最为强烈，
生物因子如胸高断面积等对林下植被的影响较非生
物因子小；而本研究表明，生物因子即林分因子是影
响研究区飞播马尾松林林下植被盖度的主要因子，
研究结果不一致的主要原因可能与研究区涉及的海
４７０１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
拔梯度有关，Ｌａｕｇｈｌｉｎ 等［２８］的研究是基于 ７４０ ｍ 范
围的海拔空间，而本研究的海拔空间梯度则在 １００
ｍ左右，变化范围小，因此非生物因子对林下植被的
影响不如生物因子明显．在非生物因子的影响中，地
形因子的单独解释率为 ５．６％，低于土壤因子（单独
解释率为 １２．１％）对林下植被盖度的影响，沈泽昊
等［２９］对三峡大老岭森林公园海拔 １０００ ～ ２０００ ｍ 的
森林植被空间格局及其地形解释后得出，地形因子
对植被变异的单独解释率为 ９．５％，可见地形因子对
植被的单独解释率也较低，这可能是由于地形因子
更直接地作用于土壤，其对植被的作用主要通过影
响土壤性质等间接途径实现［２８］ ．
３􀆰 ２　 林下植被盖度与环境因子的关系
林下植被的种类及其盖度与环境因子的关系比
较复杂，不同研究的结果不尽相同，如 Ｎａｕｍｂｕｒｇ
等［２１］对美国亚利桑那州的西黄松林林分结构与禾
本类植物的关系研究得出，禾本类植物的出现与西
黄松林的平均胸径呈正相关，而多度与林下的直接
光照紧密联系；Áｄáｍ 等［３０］分析了栎林林分特征对
林下植被的影响发现，林下植被中栎林种（ｏａｋ ｆｏｒｅｓｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ）更多地出现在平均胸径大、郁闭度低的林分
中，而中湿森林种（ｍｅｓｉｃ ｆｏｒｅｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ）对荫蔽的环
境有更强的容忍度等．本研究表明，平均胸径、郁闭
度与苔藓类、禾本类以及灌木类盖度的正相关性达
显著水平，平均胸径对禾本类植物的影响与 Ｎａｕｍ⁃
ｂｕｒｇ等［２１］的研究结果类似，但同时得出郁闭度对这
３ 类植物的盖度都产生正向影响，即在荫蔽的环境
下更有利于其生长．对于芒萁类盖度，其与平均胸
径、郁闭度呈显著负相关，说明芒萁类植物能够忍受
较强的阳光直射．从影响芒萁类盖度的其他环境因
子来看，非毛管孔隙度和土壤含水量与其正相关性
达显著水平，而有机质、全氮、速效氮、速效磷、速效
钾、脲酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶等土壤养分及酶活性
含量与其负相关性达显著水平．究其原因，可能是由
于研究区曾经水土流失极其严重，当林分平均胸径
较小和郁闭度较低时，林分不能有效改善土壤等条
件，使得立地条件相对较差，而芒萁类植物属于蕨
类，繁殖力强，具有发达的根状茎，并对土壤各养分
元素的利用率极低［３１］，因此能在土壤贫瘠的条件下
生存．随着林木的生长和林分的郁闭，大的林木胸径
及高的郁闭度能够降低较强的阳光直射而改善林下
极端微环境，并能改善土壤养分等条件，这就使苔藓
类、禾本类和灌木类植被得以发育，而该 ３类植物的
发育也必然对芒萁类植物的生长产生竞争作用．
３􀆰 ３　 林下植被间的相互作用
对林下植被间的相互作用，Ｒｏｙｏ 等［３２］总结大
量文献后得出，由芒萁类等蕨类植物形成的林下致
密层通常多样性较低，这种致密层不仅降低大多数
幼苗密度而且限制了幼苗的生长，而这种对林下植
被多样性的“过滤”机制的存在，限制了其他林下植
被的更新．本研究结果也验证了 Ｒｏｙｏ 等［３２］的结论，
即禾本类盖度、苔藓类盖度和灌木类盖度 ３ 者紧密
联系，相互促进，而芒萁类盖度与其他 ３类林下植被
盖度均呈显著负相关．因此，从林下植被间的相互作
用角度，相对其他林下植被类型而言，芒萁类植物不
利于形成多样的林下植被结构．
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５７０１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 赵　 芳等： 飞播马尾松林林下植被盖度与环境因子的关系　 　 　 　 　 　
ｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ， ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
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１３４５－１３６２
作者简介　 赵　 芳，女，１９８５ 年生，博士研究生．主要从事森
林资源管理与监测研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈａｏｆａｎｇｃｉ＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
６７０１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷