全 文 ：外源氮输入改变三江平原泥炭沼泽
有壳变形虫群落结构∗
宋理洪１，２　 闫修民１，２　 王可洪１，２　 朱晓艳１，２　 王雪峰１　 吴东辉１∗∗
（ １中国科学院东北地理与农业生态研究所湿地生态与环境重点实验室， 长春 １３０１０２； ２中国科学院大学， 北京 １０００４９）
摘　 要　 本文通过野外原位控制试验探讨三江平原外源氮素输入对泥炭沼泽有壳变形虫群
落的影响．结果表明： 从总体看，低氮浓度（６ ｇ Ｎ·ｍ－２）输入增加了有壳变形虫的生物量，而
高浓度（＞１２ ｇ Ｎ·ｍ－２）的外源氮输入则降低其生物量；在属级水平上，外源氮输入提高了法
帽虫属的生物量，降低了鳞壳虫属的生物量；而匣壳虫属的生物量只在低氮输入下显著增加．
在物种水平上，氮输入降低了长圆鳞壳虫的生物量，而网匣壳虫和顶足法帽虫的生物量只在
低氮浓度下显著增加．表明泥炭沼泽有壳变形虫对外源氮增加的响应具有物种间特异性，有
壳变形虫是一类有效的湿地环境指示生物．
关键词　 三江平原； 湿地； 原生动物； 施肥； 生物多样性
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０２－０５６３－０７　 中图分类号　 Ｑ８９， Ｑ１４３．４　 文献标识码　 Ａ
Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎｐｕｔ ａｌｔｅｒｅｄ ｔｅｓｔａｔｅ ａｍｏｅｂａｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｐｅａｔｌａｎｄ ｏｆ Ｓａｎｊｉａｎｇ Ｐｌａｉｎ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ
Ｃｈｉｎａ． ＳＯＮＧ Ｌｉ⁃ｈｏｎｇ１，２， ＹＡＮ Ｘｉｕ⁃ｍｉｎ１，２， ＷＡＮＧ Ｋｅ⁃ｈｏｎｇ１，２， ＺＨＵ Ｘｉａｏ⁃ｙａｎ１，２， ＷＡＮＧ Ｘｕｅ⁃
ｆｅｎｇ１， ＷＵ Ｄｏｎｇ⁃ｈｕｉ１ （１Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｗｅｔｌａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ
Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ ａｎｄ Ａｇｒｏｅｃｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ １３０１０２， Ｃｈｉｎａ； ２Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（２）： ５６３－５６９．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ， ａｎ ｉｎ ｓｉｔｕ ｃｏｎｔｒｏｌ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗａｓ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｒｅ⁃
ｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｔｅｓｔａｔｅ ａｍｏｅｂａｅ ｔｏ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｉｎ ｐｅａｔｌａｎｄ ｏｆ Ｓａｎｊｉａｎｇ Ｐｌａｉｎ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｔｅｓｔａｔｅ ａｍｏｅｂａｅ ａｔ ｌｏｗｅｒ ｌｅｖｅｌｓ （６ ｇ Ｎ·
ｍ－２）， ｗｈｉｌｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｔ ａｔ ｈｉｇｈｅｒ ｌｅｖｅｌｓ （＞１２ ｇ Ｎ·ｍ－２）． Ａｔ ｇｅｎｕｓ ｌｅｖｅｌ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｓｉｇ⁃
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ａｒｃｅｌｌａ ａｎｄ Ｐｈｒｙｇａｎｅｌｌａ， ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ｅｕｇｌｙｐｈａ．
Ｏｎｌｙ ｌｏｗｅｒ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ｃｅｎｔｒｏｐｙｘｉｓ． Ａｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｌｅｖｅｌ， ｎｉ⁃
ｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ｅｕｇｌｙｐｈａ ｒｏｔｕｎｄａ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｅｉｔｈｅｒ
Ｃｅｎｔｒｏｐｙｘｉｓ ｃａｓｓｉｓ ｏｒ Ｐｈｒｙｇａｎｅｌｌａ ａｃｒｏｐｏｄｉａ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ａ ｌｏｗｅｒ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．
Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｅａｔｌａｎｄ ｔｅｓｔａｔｅ ａｍｏｅｂａｅ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｗａｓ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｓｐｅｃｉｆｉｃ， ｗｈｉｃｈ ｃｏｕｌｄ ｐｏｔｅｎｔｉａｌｌｙ ｂｅ ｕｓｅｄ ａｓ ａｎ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ ｆｏｒ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ ｐｅａｔｌａｎｄｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｓａｎｊｉａｎｇ Ｐｌａｉｎ； ｗｅｔｌａｎｄ； ｐｒｏｔｏｚｏａ； ｆｅｒｔｉｌｉｚｉｎｇ； ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．
∗科技部全球变化研究国家重大科学研究计划项目（２０１２ＣＢ９５６１０３）、
中国科学院知识创新工程重要方向项目（ＫＺＣＸ２⁃ＹＷ⁃ＢＲ⁃１６）和中国
博士后科学基金项目（２０１３Ｍ５３１００３，２０１４Ｔ７０３０２）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗｕｄｏｎｇｈｕｉ＠ ｉｇａ．ａｃ．ｃｎ
２０１４⁃０５⁃１９收稿，２０１４⁃１１⁃１０接受．
　 　 湿地是介于水陆生态系统之间的一种重要的生
态系统，具有涵养水源、调节气候、为野生动植物提
供栖息环境等作用［１］ ．三江平原湿地是我国内陆淡
水沼泽集中分布区，泥炭面积占该区的 ０．２２％［２］ ．在
过去的几十年中，该区近 ８０％的湿地都已经被开垦
成了农田［３］，泥炭沼泽面积也大幅缩减．现在，三江
平原已成为我国重要的商品粮生产基地．
氮素是湿地生态系统初级生产力的限制因子．
因此，氮肥的施用是湿地垦殖过程中保证粮食产量
的重要环节．三江平原旱田和水田氮肥施用量分别
约为 ３０ 和 ７０ ｋｇ Ｎ·ｈｍ－２，高出大气氮沉降（７􀆰 ５７
ｋｇ Ｎ·ｈｍ－２ ［４］）数倍．农田施用的氮肥会通过渗漏或
者径流的方式进入到周围的湿地．在三江平原湿地
开展的相关研究显示：外源氮素的输入将提高氮素
的可利用性、加速凋落物的分解、导致土壤碳含量降
低、温室气体排放增加并干扰土壤生物化学过
程［５－８］，改变生物群落结构、增加生物量、降低生物
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ２月　 第 ２６卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１５， ２６（２）： ５６３－５６９
多样性等［９－１２］ ．
有壳变形虫是一类质外包被具有 １到多个开口
外壳的单细胞根足类原生动物．根据伪足形态，它们
被划分在叶足纲（Ｌｏｂｏｓｅａ）、丝足纲（Ｆｉｌｏｓｅａ）和网粒
纲（Ｇｒａｎｕｌｏｒｅｔｉｃｕｌｉｓｅａ）中［１３－１５］ ．它们个体小（２０ ～ ２００
μｍ），丰度大（１０００ ～ １００００ ｉｎｄ·ｇ－１干泥炭），物种
多样性高（约 ２０００ 种） ［１６］ ．有壳变形虫占泥炭沼泽
微生物生物量的 ３０％左右［１７］，在物质循环和能量流
动中起着非常重要的作用［１８－１９］ ．它们繁殖速度快、
生命周期短，能够迅速响应周围环境的变化［２０］ ．有
壳变形虫能够精准地反映泥炭水分 ／湿度的状况，从
而可用来定量重建古环境的变化［１６，２１－２２］ ．欧洲学者
研究显示：壳变形虫群落结构受外源营养物质输入
影响明显，是一类有效的能够快速反映环境变化的
指示生物［２３－２６］ ．
本研究通过野外控制试验，研究三江平原泥炭
沼泽有壳变形虫物种组成及其群落结构对外源氮素
输入的响应， 以期揭示三江平原农业生产活动中施
用氮素对泥炭沼泽原生动物群落的影响，探讨其对
湿地外源性氮输入的指示作用，为该区湿地生态系
统的管理与保护提供基础数据支持．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
在中国科学院东北地理与农业生态研究所三江
平原沼泽湿地生态实验站（４７°３５′ Ｎ，１３３°３１′ Ｅ，海
拔 ５５．４～５６．６ ｍ）开展试验．该区属于温带湿润⁃半湿
润大陆性季风气候，年均降水量 ５００ ～ ６５０ ｍｍ（６０％
以上的降水发生在 ６—８ 月）．年均温 ２．５ ℃，１ 月平
均温度－１８ ℃，７月平均温度 ２１ ℃ ．试验样地为草本
泥炭沼泽样地（大约 ５００００ ｍ２），泥炭厚度约 １ ｍ，植
被主要为毛苔草（Ｃａｒｅｘ ｌａｓｉｏｃａｒｐａ）．
１􀆰 ２　 试验设计
试验采用随机区组设计：３ 个区组东西走向，南
北间隔 ５ ｍ；区组内设 ４ 组处理 Ｎ０（０ ｇ Ｎ·ｍ
－２）、
Ｎ１（６ ｇ Ｎ·ｍ
－２）、 Ｎ２ （ １２ ｇ Ｎ · ｍ
－２ ） 和 Ｎ４ （ ２４
ｇ Ｎ·ｍ－２）随机分布，两两间隔 ２ ｍ．Ｎ０ 为对照处理；
Ｎ１ 处理的氮素施用量为当地农业生产的实际氮肥
用量；Ｎ２ 处理的氮素施用量为 Ｎ１ 处理的 ２ 倍；Ｎ４
处理用于模拟未来超高量外源氮输入．试验选取位
于该草本泥炭沼泽样地中心，地面平坦，植被均一
（毛苔草盖度 ＞ ９５％）．将长 ５０ ｃｍ、内径 １１ ｃｍ 的
ＰＶＣ管插入泥炭沼泽地面以下 ４０ ｃｍ，以防止添加
的氮素流失；地面以上保留 １０ ｃｍ，以防止降雨量过
大被水淹没．从而最大限度地降低各不利因素对试
验结果的影响．试验用氮素为硝酸铵试剂（ＮＨ４ＮＯ３，
分析纯），将适量试剂溶解于 ３００ ｍＬ 水中，分别均
匀喷洒对应各处理；Ｎ０ 处理喷洒等量的水．野外试
验于 ２０１３年 ６月 ８日布置完成．自试验布置完成起
第 ３、９和 １８周分 ３次采集样品．
１􀆰 ３　 样品采集及处理
每次采集表层 ３ ｃｍ×３ ｃｍ×５ ｃｍ 的泥炭样品，
自封袋封存，带回实验室及时分离、提取有壳变形
虫．末次采样时，挤压表层 １０ ｃｍ 剩余的泥炭，提取
出约 １００ ｍＬ水样，用于测量 ｐＨ、铵态氮和硝态氮含
量．有壳变形虫的分离提取方法参照 Ｈｅｎｄｏｎ 等［２７］
的方法，样品 ４ ℃冷藏保存．鉴定时，将样品充分摇
匀，吸取 １滴液体封片，在 ２００ ～ ４００×（Ｎｉｋｏｎ８０ｉ）显
微镜下鉴定并计数．有壳变形虫活体与空壳分开统
计，每样品至少统计 １５０ 头个体和 ５０ 头活体．有 ３
个样品中活体的数量不足 ５０头，在后面的数据分析
中进行了剔除．鉴定依据参照文献［１４－１５，２８－２９］．
１􀆰 ４　 数据处理
有壳变形虫生物量通过外部几何形态特征进行
估算［２４］：
１）卵圆形虫体（绝大部分种类）：
Ｖ＝ ２ ／ ３×Ｌ×ｗ×ｈ
２）半球形虫体 ［如，顶足法帽虫 （Ｐｈｒｙｇａｎｅｌｌａ
ａｃｒｏｐｏｄｉａ）］：
Ｖ＝ １ ／ ２×４ ／ ３×π×ｒ３
３）碟形虫体［如，表壳虫属（Ａｒｃｅｌｌａ）］
Ｖ＝ １ ／ ２×π×ｒ２×ｈ
４）圆筒状虫体［如，硅壳砂壳虫（Ｄｉｆｆｌｕｇｉａ ｂａｃｉｌ⁃
ｌｉｆｅｒａ）］：
Ｖ＝ ４ ／ ５×Ｌ×ｄ２
式中：Ｌ为虫体长度；ｗ 为虫体宽度；ｈ 为虫体厚度；
ｒ为虫体半径；ｄ为直径（圆筒状虫体）．
将有壳变形虫虫体体积转换为碳含量，１ μｍ３ ＝
１．１×１０－７ μｇ Ｃ［２４］ ．
有壳变形虫空壳只用于计算区域虫体的总体个
体密度和物种数．外源氮素输入对有壳变形虫个体
密度、物种数和生物量的影响均使用活体数据进行
分析．采用单因素方差分析检验外源氮素添加处理
对环境因子（铵态氮、硝态氮和 ｐＨ）的影响．物种数
据进行对数 ｌｇ（ｎ＋１）转换，为了减少稀有种对结果
的影响，将出现频次低于 ２个的样品及丰度低于 １％
的物种在分析前进行剔除．所有数据分析都采用
ＳＰＳＳ １３．０进行运算．氮素对有壳变形虫密度、物种
４６５ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
数和生物量的影响采用重复测量方差分析，显著性
水平 α＝ ０．０５．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 环境指标及有壳变形虫密度、物种数和生物量
氮素添加显著增加了土壤铵态氮的含量，Ｎ４ 处
理比对照增加了 １．５倍．外源氮素输入显著降低了土
壤 ｐＨ，而对土壤硝态氮含量的影响不显著（表 １）．
　 　 ３６个样品中共记录了有壳变形虫 １０ 属 ２３ 种，
平均个体密度（空壳＋活体）为 １０３５３３４ ｉｎｄ·ｇ－１干
泥炭．活体有壳变形虫（３３ 个样品）共记录 ９ 属 １９
种，平均密度为 ３２８３０ ｉｎｄ·ｇ－１干泥炭，平均生物量
为 ２０８ μｇ Ｃ·ｇ－１干泥炭．有壳变形虫优势类群（活
体＋空壳）为：网匣壳虫（Ｃｅｎｔｒｏｐｙｘｉｓ ｃａｓｓｉｓ， １９％）、片
口匣壳虫（Ｃｅｎｔｒｏｐｙｘｉｓ ｐｌａｔｙｓｔｏｍａ， １０％）、长圆鳞壳
虫（Ｅｕｇｌｙｐｈａ ｒｏｔｕｎｄａ， １４％）、平直三足虫（Ｔｒｉｎｅｍａ
ｃｏｍｐｌａｎａｔｕｍ， １３％）和线条三足虫（Ｔｒｉｎｅｍａ ｌｉｎｅａｒｅ，
１２％）．有壳变形虫活体优势类群为：网匣壳虫
（１６％）、长圆鳞壳虫（１５％）、平直三足虫（１１％）、线
条三足虫（１４％）和齿颈鳞壳虫（Ｔｒａｃｈｅｌｅｕｇｌｙｐｈａ ｄｅｎ⁃
ｔａｔｅ， １３％）（表 ２）．
表 １　 不同氮素处理下土壤铵态氮、硝态氮、ｐＨ 值及方差分
析结果
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｏｉｌ ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ， ＮＯ３
－ ⁃Ｎ， ｐＨ ａｎｄ ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ
铵态氮
ＮＨ４ ＋ ⁃Ｎ
（ｍｇ·Ｌ－１）
硝态氮
ＮＯ３ － ⁃Ｎ
（ｍｇ·Ｌ－１）
ｐＨ
Ｎ０ １．７８±０．２０ ０．０７±０．０５ ６．１±０．０
Ｎ１ １．９４±０．０６ ０．１２±０．０５ ６．０±０．０
Ｎ２ ２．２４±０．５３ ０．２５±０．１３ ５．９±０．０
Ｎ４ ４．３７±０．３２ ０．１２±０．０９ ５．８±０．０
Ｐ ０．０１５ ０．５５１ ０．０００
２􀆰 ２　 外源氮素对有壳变形虫密度、物种数和生物量
的影响
从总体看，外源氮素输入对有壳变形虫总体密
度和物种数的影响未达到显著水平，但对其生物量
的影响达到显著水平．由图 １ 可看出，尽管有壳变形
虫密度在不同浓度外源氮素输入条件下的变化不显
著，但是其生物量在低倍氮输入时增加，并且随着氮
素输入量的增加有壳变形虫生物量显著降低．这表
明，有壳变形虫的生物量能够比密度更准确地显示
外源氮素的影响．
在属级水平上，有壳变形虫各属生物量对外源
表 ２　 不同氮素处理下有壳变形虫活体和空壳百分比
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｌｉｖｉｎｇ ａｎｄ ｄｅａｄ ｔｅｓｔａｔｅ ａｍｏｅｂａｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
活体 Ｌｉｖｉｎｇ
Ｎ０ Ｎ１ Ｎ２ Ｎ４ Ｐ
空壳 Ｄｅａｄ
Ｎ０ Ｎ１ Ｎ２ Ｎ４
碗表壳虫 Ａｒｃｅｌｌａ ｃａｔｉｎｕｓ ０．０ ０．０ ０．０ ０．０ － ０．１ ０．１ ０．０ ０．０
盘状表壳虫 Ａｒｃｅｌｌａ ｄｉｓｃｏｉｄｅｓ ０．０ ０．０ １．５ １．６ ０．５９ ０．７ ０．３ ０．７ １．０
弯凸表壳虫 Ａｒｃｅｌｌａ ｇｉｂｂｏｓａ ０．０ ０．０ ３．３ ３．３ ０．４４ ０．３ ０．０ ０．４ ０．５
半圆表壳虫 Ａｒｃｅｌｌａ ｈｅｍｉｓｐｈａｅｒｉｃａ １．３ １．４ ５．６ ３．３ ０．７２ ０．７ １．１ ５．２ １．０
普通表壳虫 Ａｒｃｅｌｌａ ｖｕｌｇａｒｉｓ ０．０ ０．０ ０．０ ０．０ － ０．１ ０．１ ０．１ ０．２
明亮砂壳虫 Ｄｉｆｆｌｕｇｉａ ｌｕｃｉｄａ ０．０ ０．０ ０．０ ０．７ － ０．０ ０．２ ０．２ ０．５
鳐颌砂壳虫 Ｄｉｆｆｌｕｇｉａ ｐｒｉｓｔｉｓ ２．７ ４．２ ３．３ ４．９ ０．８０ １．９ ２．２ １．８ １．８
长圆砂壳虫 Ｄｉｆｆｌｕｇｉａ ｏｂｌｏｎｇａ ０．０ ０．０ ０．０ ０．０ － ０．１ ０．０ ０．０ ０．１
附石截口虫 Ｈｅｌｅｏｐｅｒａ ｐｅｔｒｉｃｏｌａ ０．０ ０．７ ０．０ ０．０ － ０．８ ０．８ １．１ ０．７
收音截口虫 Ｈｅｌｅｏｐｅｒａ ｓｙｌｖａｔｉｃａ ０．７ ０．０ ０．０ ０．０ － ０．０ ０．０ ０．０ ０．０
小扁楔颈虫 Ｓｐｈｅｎｏｄｅｒｉａ ｌｅｎｔａ ０．０ ０．０ ０．０ ０．０ － ０．１ ０．０ ０．０ ０．０
针棘匣壳虫 Ｃｅｎｔｒｏｐｙｘｉｓ ａｃｕｌｅａｔａ １．３ ０．８ ０．０ ０．０ － ０．７ １．８ ０．８ １．６
网匣壳虫 Ｃｅｎｔｒｏｐｙｘｉｓ ｃａｓｓｉｓ １１．４ ２５．８ １３．２ ９．８ ０．０１ １８．６ １９．９ １８．０ １９．３
片口匣壳虫 Ｃｅｎｔｒｏｐｙｘｉｓ ｐｌａｔｙｓｔｏｍａ １１．４ ８．３ ７．３ １０．６ ０．２２ １０．０ １１．３ １０．１ １０．０
表圆壳虫 Ｃｙｃｌｏｐｙｘｉｓ ａｒｃｅｌｌｏｉｄｅｓ ２．０ ２．２ ０．９ １．６ ０．８５ ２．５ ４．２ ３．３ ３．６
顶足法帽虫 Ｐｈｒｙｇａｎｅｌｌａ ａｃｒｏｐｏｄｉａ １．３ １０．４ ５．１ ５．７ ０．０５ ８．３ １０．８ ９．３ ８．６
冠突鳞壳虫 Ｅｕｇｌｙｐｈａ ｃｒｉｓｔａｔａ ０．０ ０．０ ０．７ ０．０ － ０．０ ０．０ ０．０ ０．０
长圆鳞壳虫 Ｅｕｇｌｙｐｈａ ｒｏｔｕｎｄａ ２１．５ １１．７ １０．０ １４．６ ０．０１ １６．２ １２．６ １４．１ １３．５
硅针鳞壳虫 Ｅｕｇｌｙｐｈａ ｓｔｒｉｇｏｓａ ４．７ ０．０ １．８ ２．４ ０．２３ １．７ ０．４ ０．８ １．５
结节鳞壳虫 Ｅｕｇｌｙｐｈａ ｔｕｂｅｒｃｕｌａｔａ ８．１ １．４ ３．８ ３．３ ０．２８ ２．６ ０．８ １．３ １．７
平直三足虫 Ｔｒｉｎｅｍａ ｃｏｍｐｌａｎａｔｕｍ ７．４ １０．４ １４．７ ９．８ ０．７８ １３．９ １２．３ １１．７ １４．８
线条三足虫 Ｔｒｉｎｅｍａ ｌｉｎｅａｒｅ １４．８ １１．０ １０．５ １８．７ ０．３８ １３．２ １１．２ １１．４ １２．２
齿颈鳞壳虫 Ｔｒａｃｈｅｌｅｕｇｌｙｐｈａ ｄｅｎｔａｔａ １１．４ １１．５ １８．３ １０．６ ０．０７ ７．８ ９．９ ９．７ ７．４
５６５２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 宋理洪等： 外源氮输入改变三江平原泥炭沼泽有壳变形虫群落结构　 　 　 　 　 　
图 １　 不同氮素处理下有壳变形虫平均个体密度、物种数量
和生物量
Ｆｉｇ．１　 Ａｖｅｒａｇｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ， ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ
ｏｆ ｔｅｓｔａｔｅ ａｍｏｅｂａｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉ⁃
ｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
氮素输入的响应不同：外源氮素增加显著降低鳞
壳虫属（Ｅｕｇｌｙｐｈａ）的生物量；显著增加表壳虫属
（Ａｒｃｅｌｌａ）和法帽虫属（Ｐｈｒｙｇａｎｅｌｌａ）的生物量；只在
表 ３　 有壳变形虫常见种（＞１％）、优势种（＞１０％）、总密度及
生物量与环境因子的相关系数
Ｔａｂｌｅ ３ 　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｅｓｔａｔｅ ａｍｏｅｂａｅ
ｃｏｍｍｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｔｏｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｂｉｏ⁃
ｍａｓｓ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ
铵态氮
ＮＨ４＋⁃Ｎ
硝态氮
ＮＯ３－⁃Ｎ
ｐＨ
弯凸表壳虫 Ａｒｃｅｌｌａ ｇｉｂｂｏｓａ ０．２９２ －０．１４１ －０．６２６∗
半圆表壳虫 Ａｒｃｅｌｌａ ｈｅｍｉｓｐｈａｅｒｉｃａ ０．１７２ ０．６８３∗∗ ０．０７７
鳐颌砂壳虫 Ｄｉｆｆｌｕｇｉａ ｐｒｉｓｔｉｓ ０．１７４ ０．１８１ ０．２３５
网匣壳虫 Ｃｅｎｔｒｏｐｙｘｉｓ ｃａｓｓｉｓ －０．４９６ －０．０５８ ０．２５１
片口匣壳虫 Ｃｅｎｔｒｏｐｙｘｉｓ ｐｌａｔｙｓｔｏｍａ －０．０１７ －０．１２０ －０．０３５
表圆壳虫 Ｃｙｃｌｏｐｙｘｉｓ ａｒｃｅｌｌｏｉｄｅｓ －０．０７９ ０．２６６ ０．１２９
顶足法帽虫 Ｐｈｒｙｇａｎｅｌｌａ ａｃｒｏｐｏｄｉａ －０．１１６ ０．００９ －０．０７７
长圆鳞壳虫 Ｅｕｇｌｙｐｈａ ｒｏｔｕｎｄａ －０．１０１ －０．３７９ ０．３５３
硅针鳞壳虫 Ｅｕｇｌｙｐｈａ ｓｔｒｉｇｏｓａ ０．０５４ ０．０９６ ０．１１４
结节鳞壳虫 Ｅｕｇｌｙｐｈａ ｔｕｂｅｒｃｕｌａｔａ －０．２８３ －０．１６４ ０．１１４
平直三足虫 Ｔｒｉｎｅｍａ ｃｏｍｐｌａｎａｔｕｍ ０．１０６ ０．７１０∗∗ ０．０２３
线条三足虫 Ｔｒｉｎｅｍａ ｌｉｎｅａｒｅ ０．３３６ －０．２６４ －０．０４４
齿颈鳞壳虫 Ｔｒａｃｈｅｌｅｕｇｌｙｐｈａ ｄｅｎｔａｔｅ －０．１３７ ０．７０９∗∗ ０．０８６
总密度 Ｔｏｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ －０．１６８ ０．５１４ ０．３３０
总生物量 Ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ －０．５１３ ０．１８９ ０．３５１
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ ＜０．０１． 加粗字体为优势种 Ｂｏｌｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ．
低倍外源氮输入时，匣壳虫属（Ｃｅｎｔｒｏｐｙｘｉｓ）的生物
量显著增加；其他各属生物量对外源氮素输入变化
的响应不显著（图 ２）．
在物种水平上，外源氮素输入对网匣壳虫、长圆
鳞壳虫和顶足法帽虫生物量的影响都达到显著水平
（表 ２）．具体表现为：低倍氮输入增加网匣壳虫和顶
足法帽虫的生物量，与对照相比分别增加了 １．１ 和
６．３ 倍；而氮素增加对长圆鳞壳虫的生物量则起抑
制作用，且浓度越大抑制作用越强，Ｎ１、Ｎ２和 Ｎ４处理
分别使该物种生物量降低了 ４８％、５７％和 ４３％．外源
氮素输入对其他物种的影响未达到显著水平．相关
分析显示，这些受氮素影响显著的物种与环境因子
（铵态氮、硝态氮和 ｐＨ）的相关性并未达到显著水
平（表３） ．这说明，外源氮素输入所导致的包括食物
图 ２　 不同氮素处理下有壳变形虫各属生物量百分比
Ｆｉｇ．２　 Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｔｅｓｔａｔｅ ａｍｏｅｂａｅ ｇｅｎｅｒａ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
①表壳虫属 Ａｒｃｅｌｌａ （Ｐ＞０．０５）； ②砂壳虫属 Ｄｉｆｆｌｕｇｉａ （Ｐ＞０．０５）； ③匣壳虫属 Ｃｅｎｔｒｏｐｙｘｉｓ （Ｐ＜０．０５）； ④圆壳虫属 Ｃｙｃｌｏｐｙｘｉｓ （Ｐ＞０．０５）； ⑤法帽虫
属 Ｃｙｃｌｏｐｙｘｉｓ （Ｐ＜０．０５）； ⑥鳞壳虫属 Ｅｕｇｌｙｐｈａ （Ｐ＜０．０５）； ⑦三足虫属 Ｔｒｉｎｅｍａ （Ｐ＞０．０５）； ⑧颈鳞壳虫属 Ｔｒａｃｈｅｌｅｕｇｌｙｐｈａ （Ｐ＞０．０５） ．
６６５ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
等在内的其他因素比所测量的环境因子起的作用更
大．同时，也有其他一些物种与环境因子的相关性达
显著水平：弯凸表壳虫（Ａｒｃｅｌｌａ ｇｉｂｂｏｓａ）与 ｐＨ 呈显
著负相关（ ｒ ＝ － ０． ６２６）；半圆表壳虫（Ａｒｃｅｌｌａ ｈｅｍｉ⁃
ｓｐｈａｅｒｉｃａ） （ ｒ＝ ０．６８３）、平直三足虫（ ｒ ＝ ０．７１０）和齿
颈鳞壳虫（ ｒ＝ ０．７０９）与硝态氮含量呈显著正相关．说
明外源氮素输入对这些物种的影响是直接通过环境
因子的改变而发挥作用的．以上结果表明，泥炭沼泽
有壳变形虫对外源氮素输入的响应具有物种间特
异性．
３　 讨　 　 论
本研究展示了三江平原湿地从未研究过的一类
生物类群，丰富了该区域生物资源的研究内容．研究
共发现，三江平原草本泥炭沼泽有壳变形虫 １０ 属
２３种，这些种类均为世界广布种．首次阐述了外源
氮素输入对该区域原生动物的影响．在短时间尺度
内，外源氮素增加显著影响有壳变形虫群落结构．这
一结果与其他学者在欧美泥炭沼泽开展的试验的结
果一致［２３，２５－２６］ ．表明有壳变形虫能快速响应环境的
改变．
本研究中，有壳变形虫空壳的密度大约是活体
密度的 １０倍．这是因为，有壳变形虫活体死亡之后，
其空壳不易分解，在泥炭中能保存成百上千年［１６］，
因此，空壳的密度显著高于活体的密度．有壳变形虫
活体的平均密度为 ３２８３０ ｉｎｄ·ｇ－１干泥炭，高于其他
泥炭沼泽的结果（０ ～ ３４６５４ ｉｎｄ·ｇ－１干泥炭［２４］ ）．原
因可能是本研究的样地属于矿养型草本泥炭沼泽，
而其他研究主要集中在寡营养的泥炭藓泥炭沼泽或
其他藓类泥炭沼泽．矿养型泥炭沼泽为有壳变形虫
提供了更为充足的食物，因而其密度高于营养贫瘠
的样地．尽管本研究中有壳变形虫密度较高，但是其
生物量为 ２０８ μｇ Ｃ·ｇ－１干泥炭（平均值），明显低于
其他研究的结果（４５ ～ １ ３４５ μｇ Ｃ·ｇ－１干泥炭［２４］ ）．
导致这种差异的可能原因有两个：第一，本研究中有
壳变形虫小个体的物种为优势物种，例如，长圆鳞壳
虫、平直三足虫、线条三足虫和齿颈鳞壳虫等，这些
种类的体长都在 ５０ μｍ 左右），而其他研究中较大
的物种为优势类群，例如，颈梨壳虫（Ｎｅｂｅｌａ ｃｏｌｌａｒｉｓ）
和凤蝶茄壳虫（ｈｙａｌｏｓｐｈｅｎｉａ ｐａｐｉｌｉｏ）等，它们的体长
都在 １００ μｍ左右［２４］ ．第二，本研究中有壳变形虫生
物量只根据活体的数量计算得来．而 Ｍｉｔｃｈｅｌｌ 等［２４］
的研究中，有壳变形虫生物量是根据活体和空壳总
体数量计算得来的．
外源氮素输入对泥炭沼泽有壳变形虫总体密
度、物种数的影响都未达显著水平，这与绝大多数学
者在欧美泥炭沼泽开展的长期或短期氮素添加试验
的研究结果一致［２３，２６］ ．虽然外源氮素输入对有壳变
形虫密度影响不显著，但是其生物量的变化达到显
著水平．例如，本试验中网匣壳虫和顶足法帽虫 ２ 个
种的生物量在氮素添加处理中显著增加．这与
Ｍｉｔｃｈｅｌｌ等［２４］在阿拉斯加泥炭沼泽通过 １２ 年氮和
磷复合添加试验结果一致．顶足法帽虫在苔藓泥炭
沼泽和森林凋落物中均有分布，Ｍｉｔｃｈｅｌｌ 等［２４］认为，
该种更喜欢后者营养丰富的生境，因此在营养丰富
的样地有更高的密度．本试验中，尽管针棘匣壳虫的
数量少，但在高倍氮素添加处理中消失，这一结果与
Ｍｉｔｃｈｅｌｌ等［２４］的结果一致．氮素对有壳变形虫群落
结构的影响可能有以下几个原因：１）有壳变形虫直
接受化学物质改变的影响．氮素输入增加了铵态氮
的含量、降低 ｐＨ值（表 １）．半圆表壳虫以及优势种
平直三足虫和齿颈鳞壳虫的生物量与硝态氮的含量
显著正相关（表 ３）．对弯凸表壳虫的生态学研究显
示，该物种更喜欢分布在酸性环境中［３０］ ．在本研究
中，该种与 ｐＨ也呈显著负相关（表 ３）．这也解释了
本试验中表壳虫在氮素添加处理中显著增加的可能
原因．２）有壳变形虫的取食发生改变．有壳变形虫的
食性非常广泛，它们取食细菌、真菌、微小的有机物
质、微藻类、植物细胞、其他原生动物和微小后生动
物，甚至是个体较小的有壳变形虫种类［３１］ ． Ｇｉｌｂｅｒｔ
等［３２］综述了 ３３ 种有壳变形虫的取食倾向，认为它
们具有选择性取食的特点．氮素添加增加了可利用
性营养盐铵态氮和硝态氮的含量、微生物生物量及
其群落组成结构也发生变化．有壳变形虫的选择性
取食特点，可能导致不同物种对氮素添加的不同响
应［２６］ ．３）植物群落的间接影响．尽管在我们的短期
试验中并没有观察到明显的植物群落或植被生物量
的变化，但是长期的氮素添加试验都测量到显著的
植物群落结构和生物量发生变化［２４－２６］，而有壳变形
虫本身或者其取食的对象都与植物群落有密切的
联系．
有壳变形虫世代周期很短（实验室一周繁殖数
代［３３］），因此有壳变形虫可作为短时间尺度内指示
环境变化的敏感微生物．另外，有壳变形虫活体死
后，其空壳可在泥炭中保存上千年，因此它也可作为
长时间尺度的指示生物．有壳变形虫在多时间尺度
上的这种特征，使其成为非常理想的环境指示生
物［２６，３４］ ．基于以上研究结果，有壳变形虫对氮素添加
７６５２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 宋理洪等： 外源氮输入改变三江平原泥炭沼泽有壳变形虫群落结构　 　 　 　 　 　
具有物种特异性，其群落结构受外源氮素输入影响
显著，是一种有效的指示生物．
致谢　 感谢中国科学院三江平原沼泽湿地生态实验站及站
内工作人员为本研究提供的便利条件及大力支持．感谢东北
师范大学李鸿凯老师在有壳变形虫鉴定方面的指导．感谢中
国科学院东北地理与农业生态研究所刘晶和张兵在野外试
验中的帮助、关久念提供的仪器及王云彪副研究员在论文修
改过程中提出的建设性意见．
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８６５ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
５１： ４８０－４９０
［２６］　 Ｐａｙｎｅ ＲＪ， Ｔｈｏｍｐｓｏｎ ＡＭ， Ｓｔａｎｄｅｎ Ｖ， ｅｔ ａｌ． Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ
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Ａｍｏｅｂａｅ． Ｏｘｆｏｒｄ： Ｏｘｆｏｒｄ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， １９８０
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ｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｅｓｔａｔｅ Ａｍｏｅｂａｅ （ Ｐｒｏｔｏｚｏａ： Ｒｈｉｚｏｐｏｄａ ） ｉｎ
Ｐｅａｔｓ． Ｌｏｎｄｏｎ： Ｑｕａｔｅｒｎａｒｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ， ２０００
［３０］　 Ｔｓｙｇａｎｏｗ Ａ， Ｍａｚｅｉ Ｙ． Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ， ｂｉｏｍｅｔｒｙ ａｎｄ ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｙ ｏｆ Ａｒｃｅｌｌａ ｇｉｂｂｏｓａ Ｐｅｎａｒｄ １８９０ （Ｒｈｉｚｏｐｏｄａ， Ｔｅｓｔａ⁃
ｃｅａｌｏｂｏｓｅａ）． Ｐｒｏｔｉｓｔｏｌｏｇｙ， ２００６， ４： ２７９－２９４
［３１］　 Ｐａｙｎｅ Ｒ， Ｇａｕｃｉ Ｖ， Ｃｈａｒｍａｎ ＤＪ． Ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｓｉｍｕｌａ⁃
ｔｅｄ ｓｕｌｆａｔｅ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ ｐｅａｔｌａｎｄ ｔｅｓｔａｔｅ ａｍｏｅｂａｅ．
Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１０， ５９： ７６－８３
［３２］　 Ｇｉｌｂｅｒｔ Ｄ， Ａｍｂｌａｒｄ Ｃ． Ｆｅｅｄｉｎｇ ｈａｂｉｔｓ ｏｆ ｔｅｓｔａｔｅ ａｍｏｅ⁃
ｂａ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ． Ｌ’Ａｎｎｅｅ Ｂｉｏｌｏｇｉｑｕｅ， ２０００， ３９： ５７－ ６８
（ｉｎ Ｆｒｅｎｃｈ）
［３３］　 Ｃｏûｔｅａｕｘ ＭＭ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｅｓｔａｔｅ ａｍｏｅｂａｅ
ａｎｄ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｈｕｍｕｓ ｍｉｃｒｏｃｏｓｍｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ＆ Ｂｉｏ⁃
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９８５， １７： ３３９－３４５
［３４］　 Ｓｏｎｇ Ｘ⁃Ｙ （宋雪英）， Ｓｏｎｇ Ｙ⁃Ｆ （宋玉芳）， Ｓｕｎ Ｔ⁃Ｈ
（孙铁珩）， ｅｔ ａｌ． Ｂｉｏ⁃ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｐｒｏｔｏｚｏａ
ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （ 应 用 生 态 学 报 ）， ２００４， １５ （ １０ ）：
１９７９－１９８２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 宋理洪，男，１９８７ 年生，博士研究生．主要从事湿
地生态系统无脊椎动物生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｏｎｇｌｉｈｏｎｇ＠ ｉｇａ．
ａｃ．ｃｎ．
责任编辑　 肖　 红
９６５２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 宋理洪等： 外源氮输入改变三江平原泥炭沼泽有壳变形虫群落结构