全 文 ：第 4卷 第 4期
2 0 0 6年 1 2月
湿　地　科　学
WETLAND　SC IENCE Vo l. 4　 No. 4Dec. , 2 0 0 6
收稿日期:2006 - 03 - 30;修订日期:2006 - 09 -24
基金项目:中国科学院知识创新工程项目(KZCX3 - SW -NA - 01)资助。
作者简介:栾金花(1964 -),女 ,吉林省伊通人 ,博士研究生 ,副教授 ,主要研究方向:湿地生态与环境 ,植物生理生态。 E-m ail:luan jh@
neigae. ac. cn
　*通讯作者:吕宪国 ,研究员。 E-m ai l:luxg@ neigae. ac. cn
不同水分梯度下三江平原湿地漂筏苔草
无性系株高生长特性
栾金花 1, 2, 3 ,张　乐4 ,邹元春 1 ,吕宪国 1*
(1.中国科学院东北地理与农业生态研究所 ,吉林 长春 130012;2. 吉林农业大学农学院 ,吉林 长春 130118;
3.中国科学院研究生院 ,北京 100049;4. 新疆农业大学农学院 ,新疆维吾尔族自治区 乌鲁木齐 830052)
摘要:取三江平原沼泽湿地漂筏苔草(Carex pseudocuraica)无性系种群在生长季(5 ～ 9月)进行桶栽实验 ,设计了
6个水分梯度 ,即持续干旱(土壤含水量 S1和 S2分别为 20%和 50%)和持续淹水(S3、S4 、S5 、和 S6的淹水深度分
别为 0 cm、10 cm、30 cm和 50 cm )6个水分处理水平 ,研究了漂筏苔草株高生长变化规律。结果表明:在 6月末
以前 , 各水分处理(S1 ～ S6)下株高呈单峰曲线变化 , 高峰值分别出现在 S3 、 S4和 S5处理下。从 7月份开始直到
生长季末 , 随着生长时期的延续 、土壤湿度的增大和水位的加深株高值不断增加 ,即株高在 S6处理下最大 , S1处
理下最小。到 8月末以后 , 深水处理 S6的株高远远高于其它处理。生长季各水分处理下(S1 ～ S5)的株高增长量
均呈单峰曲线变化;在 S6状态下株高增长量呈双峰曲线变化。 处理 S1、 S2、 S3和 S4的植株高度绝对增长速率
(HAGR)随着植物生长呈逐渐降低趋势;S5和 S6状态下 HAGR呈单峰曲线变化。随着水分含量的增加和水位的
提高(6 ～ 9月),植株高度相对增长速率(HRGR)不断增加 , S1处理下最小 , S6处理下最大;5月份的 HRGR值呈
单峰曲线变化。随着植物的生长各水分处理下植株 HRGR 5月时最大 , 6 ～ 9月依次减小。综合分析认为 , 漂筏
苔草对水分条件的适应性较强 ,无论是缺水(土壤 20%含水量)或淹水环境下均可生长 , 淹水 50 cm时更有利于
株高的增长 , 不同水分条件下株高及增长速率变化幅度较大。
关 键 词:三江平原;水分梯度;漂筏苔草;性系;株高;生长特性
中图分类号:Q945　文献标识码:A　文章编号:1672 -5948(2006)04 - 258 - 06
　　漂筏苔草 (Carex pseudocuraica)属于莎草科
(Cyperaceae)苔草属(Carex)多年生根茎型草本植
物 [ 1] 。漂筏苔草群落是三江平原沼泽湿地较典型
的优势植物群落类型之一 ,对湿地结构功能和生物
多样性维持起到举足轻重的作用。水是湿地的一
个重要的环境因子 ,湿地植物沿水位梯度反应的研
究是湿地生态学研究的重要内容之一 [ 2] ,研究它
在不同水分状态下生长季内无性株的形态变化特
性 ,对三江平原的湿地研究具有重要的意义。但已
有的研究仅限于对毛苔草 (Carex lasiocarpa)和小
叶章(Deyeuxia angustifolia)等湿地植物的生态过
程 、植物多样性 [ 3 ～ 6]和乌拉苔草 (Carex meyeriana)
在水位控制下的植株形态等方面[ 7 ～ 9] 。目前 ,对木
本植物和贝加尔针茅 (S tipa ba ica lansis)、加拿大披
碱草 (E lymus canadensis)、老芒麦(E lymus sibiricus)
和羊草 (Leymus chinensis)等旱生草本植物的生长
规律和形态特性有一定数量的研究 [ 10 ～ 12] ,但对不
同水分条件下漂筏苔草形态学方面的研究尚未见
报道 。
本文旨在阐明在不同水分状态控制下的漂筏
苔草地上茎生长 (以株高为参数 )的变化规律 ,以
解释该无性系种群对水位梯度分布的适应机制 。
本研究对三江平原沼泽湿地植物的生态对策和群
落的物种组成的研究具有重要意义 ,也可为湿地植
物多样性研究 、湿地保护与管理和湿地的恢复与重
建提供基础数据和理论上的借鉴[ 13] 。
DOI牶牨牥牣牨牫牪牬牳牤j牣cnki牣wet landsci牣牪牥牥牰牣牥牬牣牥牥牬
　4期 栾金花等:不同水分梯度下三江平原湿地漂筏苔草无性系株高生长特性 259　
1　试验地点与研究方法
1. 1　试验地点及其自然概况
人工模拟试验设在中国科学院三江平原沼泽
湿地生态试验站试验区内 ,该地属于大陆性季风气
候 ,冬季严寒漫长 ,夏季温暖湿润 ,年平均气温 1. 9
℃, ≥10 ℃的年有效积温为 2 300 ℃,年降水量
600mm ,降水主要集中在 6 ～ 9月 ,占全年降水量
的 70%。本试验区的土壤类型和植被类型在三江
平原均具有代表性 [ 14, 15] 。 2004 ～ 2005年连续 2个
生长季 (5 ～ 9月 ),在实验区内选择地势较平坦 ,淹
水深浅一致的漂筏苔草自然群落样地作为人工模
拟棚址 ,其上设置塑料大棚 ,晴天开棚 ,雨天盖上 ,
以防止自然降雨的进入。
1. 2　试验设计
以三江平原典型漂筏苔草湿地为研究对象 ,选
取组成和结构基本一致的漂筏苔草自然群落为取
样地 ,制作人工模拟试验桶 ,以随机分组方法摆于
棚内 ,桶身基部卧于地下 25 cm。模拟桶水分处理
设为:持续干旱 (S1和 S2分别是土壤含水量为
20%、50%的状况 )和持续淹水 (S3、S4 、S5 、S6分别
是淹水深度为 0 cm、10 cm、30 cm 和 50 cm的状
况 )6个水分处理 ,每个处理设 3个重复 ,其中干旱
处理(S1和 S2)的土壤含水量由负压计全程监测 ,
依此补水 ,以保持其含水量的相对恒定。于生长季
初 ,先在每个桶内选取有代表性的漂筏苔草 30株 ,
统一编号后再分别挂上标牌以便定时 、定株观测。
1. 3　观测时间与观测方法
1. 3. 1　观测时间
观测从每年 5月开始到 9月结束。根据植株
的生长速度不同 ,每月观测 1 ～ 2次 ,采用米尺实测
植株的株高 ,计算平均株高使之具有统计意义 (n
=30);并记录茎的伸展状态 、形态指标和生物学
指标。
1. 3. 2　计算方法 [ 16]
高度绝对增长速率 (He ight Abso lu te G row th
Rate, HAGR)按下式计算:
HAGR =Hi+1 - H i
Ti+1 - T i
　(i =1, 2, 3…n) (1)
式中 , H i+1 、H i分别为 T i+1 、T i时刻植株平均高
度 。
高度相对增长速率 (Heigh t Re lative G row th
Rate, HRGR)按下式计算:
HRGR = lnHi+1 - lnHi
Ti+1 - T i
　(i =1, 2 , 3…n)(2)
式中 , Hi+1 、H i分别为 Ti+1、Ti时刻植株平均高
度。
2　结果与分析
2. 1　不同水分状态株高的季节动态
漂筏苔草的株高随着生长环境水量的增加而
增高 ,不同水分状态下漂筏苔草株高的增长变化过
程有较大的差异 (图 1)。在植物生长前期 (6月末
以前 ),株高增长迅速 , 从干旱 (S1)到深水处理
(S6)株高的变化呈明显的单峰曲线 ,但峰值出现
的位置不同 。 5月 11日 (0511)、5月 29日 (0529)
和 6月 28日 (0628)不同水分状态下株高峰值分
别出现在 S3(13. 2 cm)、S4 (32 cm)和 S5(59 cm)
处 ,表现为株高最大值随着生长期的延续 ,逐渐由
从浅淹水状态向深淹水状态推移。从 7月份开始 ,
直到生长季末 ,株高值随着含水量的增加和水位的
加深不断增加 ,除 S6以外 ,各水分处理的株高增长
量均随生长时期的延续而减少 ,只有深水处理 S6
的株高在全生长季均保持较快速的增长势头 。 9
月份 S6株高达到最大值 ,株高平均值可达 160 cm ,
远远高于其它水分处理;此时 S1由于极度干旱 ,茎
部叶片已经枯萎 ,也因长期处于水分亏缺状态从 7
月 24日 (0724)至 8月 25日(0825)再至 9月 24日
基本没有增长 ,仍停留在 47 cm水平;S3和 S4处理
之间的差别不大 (分别为 66. 5 cm和 70 cm)。
图 1　不同水分梯度下株高的季节动态
F ig. 1　Seasona l varia tion o f stem he igh t ove r
diffe rent w ater gradients in soil
春季 ,气温升高 ,土壤温度随之回升 ,植物开始
萌芽生长。土壤水分含量决定了土壤温回升的速
度 ,土壤水分含量低 ,土温回升快 ,有利于促进植物
　 260　 湿　　地　　科　　学 4卷
的生长 ,因而土壤温度回升最快应该是土壤含水量
较低的 S1 、S2。同时淹水深浅也影响地温变化 ,地
温回升较快的是无积水处理 S3 ,其次是淹水较浅
的处理 S4 , 再次 S5 , S6处理的株高出现最低值
(6 cm),其原因可能是在植物生长初期 ,水温明显
低于气温 ,淹水越深 ,水温回升越慢 ,植株生长速度
相对也慢 ,母枝伸出水面时间较晚 ,因而形成深水
处理植株延迟生长的现象 。但这一时期 ,各水分处
理 (从 S1至 S6)之间的株高差值不大 。
同一水分处理下不同时期的株高变化较大 ,随
着生长时期的延续 ,株高不断增高 ,株高到 9月份
达到最大值 ,只是不同时期的株高变化幅度各有不
同 。 S1到 S5株高增加的幅度不大;S5和 S6对比:在
6月末以前 , S5处理下增长幅度较大;在 7月初 ,二
者值相近;7月末以后 , S6处理下较大 ,特别在 9月
24日 , S6远远大于 S5。这说明深水区早春分蘖株
发芽较晚 ,但后期株高的伸长生长最迅速 、最持久 ,
活力最强 , 50 cm的淹水环境更适合漂筏苔草地上
茎延长 。
2. 2　不同水分状态下株高增长量的季节动态
漂筏苔草的株高增长量随着生长季节的变化
而变化 ,从 S1至 S5株高增长量均呈单峰曲线变化 ,
峰值在 6月份 ,即 6月的株高增长量最大 ,其次出
现在 5月 ,然后是 7月 、8月和 9月 ,且 5月和 6月
的值远高于其它时期 (图 2), S1和 S2的株高增长量
图 2　不同水分梯度下株高增长量的季节动态
F ig. 2　Seasona l varia tion o f stem he ight inc rem ent
ove r differen tw a te r condition in soil
从 7月开始几乎不再增大 , S3和 S4从 8月份开始几
乎不再增大 、S5和 S6到 9月还有一定幅度的增长 ,
特别是 S6增长量达到 18 cm;在 S6下 ,株高增长量
呈双峰曲线变化 ,第一个峰值较小 (35 cm)出现在
6月份 ,第二个峰值极高 (60 cm)出现在 8月份 , 6
月和 7月的增长量接近 (35 cm和 32 cm),而生长
初期的 5月 (9 cm)和生长末期的 9月 (18 cm)的
值均明显低于其它时期 ,全生长期株高增长量 8月
份最大 ,然后依次为 7月 、6月 、9月和 5月 。
在同一时期内 ,各水分处理的相比较:5月初 ,
随着水量的增大 (S1到 S6),株高增长量为单峰曲
线变化 ,峰值在 S3出现 ,其中 S3和 S4的值非常接
近 ,分别为 18. 8 cm和 18. 5 cm ,从总体来看 , 5月
份从 S1到 S6各种水分状态下株高增长量值都比较
接近 ,变化幅度很小 ,株高增长量值 S3 处理下最
大 , S4 、S5、S2 、S1和 S6处理下依次减小。原因可能
是 S3 、S4和 S5温度 、湿度均处于较适宜的环境下 ,
使株高增长量较高;S2和 S1因含水量过低使株高增
长量也较低 ,因为水分含量较低在一定程度上限制
了植物的生长 [ 13, 14] , S6则可能是因淹水过深地温
较低 ,使株高增长量也最低。此后随生长时期的延
续从 S1到 S6株高增长量的变化幅度越来越大 ,但
全生长期内 S1与 S2的株高增长量值接近 , S3与 S4
也接近;6 ～ 7月从 S1到 S6株高增长量具有相同的
变化规律 , S1处理下最小 , S6处理下最大;8月份
S1植株因严重水分亏缺致死 ,而淹水深度为 50 cm
的 S6株高增长量(达 60 cm)明显高于其它时期 ,各
处理株高增长量的变化规律为 S2处理下最小 , S6
处理下最大;9月份 S2植株也因长期处于水分亏缺
状态而提早死亡 ,此时各处理株高增长量的变化规
律为 S3处理下最小 , S6处理下最大。
2. 3　不同水分状态下株高的绝对增长速率
植株高度增长速率可分为株高绝对增长速率
(HAGR)和相对增长速率 (HRGR),株高绝对增长
速率(HAGR)是指单位时间内植株高度的增长量 。
相对增长率速率则是指单位时间 、单位高度内植株
高度的增长量 [ 12] 。
在漂筏苔草生长的不同时期以及同一时期不
同水分处理其株高的 HAGR有很大差别 (表 1)。
漂筏苔草生长不同时期株高的 HAGR变化特点:
一般在 S1 、 S2、S3和 S4状态下 ,均表现为随生长时
期的延续 , HAGR均呈逐渐降低趋势 ,在 S5和 S6状
态下 HAGR的变化呈单峰曲线变化 ,但二者再现
的峰值时期不同:S5状态下的峰值出现在 6月份 ,
而 S6状态下的峰值出现在 8月份 。
同一时期不同水分处理其株高的 HAGR也有
很大差别:5月份 , 不同水分处理之间的株高
HAGR呈单峰曲线变化 ,其峰值在 S3处 ,且 S3和 S4
　4期 栾金花等:不同水分梯度下三江平原湿地漂筏苔草无性系株高生长特性 261　
表 1　不同水分状态下株高的绝对增长速率(cm /d)
Tab le 1　HAGR of stem height over diffe rent w ater con tent in soil(cm /d)
日期 0511 ～ 0529 0529～ 0628 0628～ 0724 0724～ 0825 0825～ 0924
S1 0. 688 9 0. 466 7 0. 192 3 0. 000 0 -
S
2 0. 816 7 0. 500 0 0. 223 1 0. 037 5 0. 000 0
S3 1. 044 4 0. 760 0 0. 315 4 0. 093 8 0. 016 7
S4 1. 027 8 0. 816 7 0. 346 2 0. 125 0 0. 033 3
S5 0. 888 9 1. 100 0 0. 500 0 0. 375 0 0. 200 0
S6 0. 500 0 1. 166 7 1. 230 8 1. 875 0 0. 600 0
的 HAGR差别很小 (1. 044 4 cm /d和 1. 027 8
cm /d), 5月 HAGR S3处理下最大 , S4、S5、S2、S6和
S1处理下 HAGR依次减小 。 6月 、7月 、8月和 9月
份株高的 HAGR均随水分含量和淹水深度的增加
而增加 ,只是它们每个时期的变化幅度不同 ,可以
把 6月 、7月的 HAGR值大体分成 3个梯度:低值
组 (S1和 S2)、中值组 (S3、S4和 S5)和高值组 (S6);8
月份以后 ,在 S5和 S6 ,特别是 S6状态下的 HAGR远
高于其它植 。另外 ,由于此时(9月份 )S1处理叶片
已经枯萎死亡 ,所以无值 。
2. 4　不同水分状态下株高的相对生长速率
在漂筏苔草生长季内的不同生长时期 ,株高的
HRGR有较大的变化 ,同一时期不同水分处理 ,其
株高的 HRGR都会有很大差别 ,这和 HAGR的变
化趋势基本一致 。
在漂筏苔草的不同生长时期 ,株高的 HRGR
的变化差异较大 , 6个水分处理(从 S1到 S6)均表
现出相同的趋势 (表 2),即HRGR随生长时期的
表 2　不同水分状态下株高的相对增长速率 [ cm /(cm d)]
Tab le 2　HRGR of stem he ight over different w ater con tent in soil
日期 0511 ～ 0529 0529～ 0628 0628～ 0724 0724～ 0825 0825～ 0924
S1 0. 046 1 0. 016 4 0. 005 0 0. 000 0 -
S2 0. 049 3 0. 015 7 0. 005 2 0. 000 8 0. 000 0
S
3 0. 049 2 0. 017 9 0. 005 4 0. 001 5 0. 000 5
S4 0. 049 2 0. 019 2 0. 005 7 0. 001 9 0. 000 9
S5 0. 053 1 0. 027 3 0. 007 7 0. 004 8 0. 004 3
S6 0. 050 9 0. 040 1 0. 019 0 0. 017 2 0. 007 5
延续均呈逐渐减低趋势 , 5月最大 , 9月最小。 5月
的值远高于其它时期 , 6月份次之 , 7月份以后 ,特
别是 8月和 9月份的 HRGR值急剧下降 ,最低值出
现在 9月 ,数值 [ 0. 003 cm /(cm. d)]远低于其它时
期 。最低值出现在 S2处 ,因为此时期 S1植株已经
死亡。
在漂筏苔草生长季内 ,不同水分处理的株高
HRGR均表现出相同的变化规律:随着水分含量的
增加和水位的提高 (除 5月份外 ), 植物株高的
HRGR值不断增加 ,即 S1处理下最小 , S6处理下最
大;5月份的 HRGR值呈单峰曲线变化 ,峰值出现
在 S5 , S1、S2 、S3 、S4和 S6处理下依次增大。只是不
同时期变化幅度不同 ,为方便阐述问题 ,把具有相
同变化趋势的 5月 、6月和 7月份各水分处理下株
高 HRGR的变化幅度分为 3个梯度:低值组 (S1 、
S2 、S3和 S4)、中值组(S5)和高值组 (S6);S1、S2 、S3
和 S4的值很接近 ,所以划为一组 。 5月份低 、中 、高
值组的平均值分别为:0. 048 4 cm /(cm d)、0. 053
1 cm /(cm d)和 0. 050 9 cm /(cm d);6月份低 、
中 、高 值 组 的 平 均 值 值 分 别 为:0. 017 3
cm /(cm d)、 0. 027 3 cm /(cm d)和 0. 040 1
cm /(cm d);7月份低 、中 、高值组的平均值值分别
为:0. 005 3 cm /(cm d)、0. 007 7 cm /(cm d)和
0. 019 0 cm /(cm d)。可见 ,在漂筏苔草生长的前
　 262　 湿　　地　　科　　学 4卷
中期 ,淹水深度小于 30 cm的浅水或干旱处理对
HRGR没有大的影响 ,大于 30 cm的深水对 HRGR
才能产生较大的影响 。
8月各水分处理下的 HRGR值较前期降低得
多 ,但是 S6处理 HRGR的值较前期 (7月份 )下降
幅度很小;9月份的各水分处理的 HRGR值是全生
长季中最小的 ,其中 S6状态下的 HRGR仍远大于
其它水分处理 ,说明 S6处理下 HRGR的最高值保
持在生长季的始终。
3　结　论
(1)生长季漂筏苔草的株高随着水分梯度的
变化而变化 。在 6月末以前 ,各水分处理 (从 S1至
S6)的株高呈单峰曲线变化 ,高峰值逐渐由 S3移向
S4 、S5;从 7月份开始直到生长季末 ,随着生长时期
的延续 、土壤湿度的增大和水位的加深植株高度不
断增加 。生长后期深水处理(S6)的株高远远高于
其它水分处理。
(2)漂筏苔草的株高增长量随着生长季节的
变化而变化 ,从 S1至 S5株高增长量均呈单峰曲线
变化 , S6呈双峰曲线变化。各生长时期 ,不同水分
处理下株高增长量随着水量的增大而增加或随着
水量的增大呈单峰曲线变化。
(3)生长季内漂筏苔草在 S1 、 S2 、S3和 S4状态
下 ,植株高度相对增长速率 (HAGR)的值随生长时
期的延续呈逐渐降低趋势;在 S5和 S6状态下
HAGR的变化呈单峰曲线变化。同一时期不同水
分处理下 HAGR呈单峰曲线变化或随土壤含水量
和淹水深度的增加而增加 , S6在 8月份的 HAGR
远远高于其它处理。
(4)在漂筏苔草的不同生长时期 , 株高的
HRGR的变化较大 ,各水分处理下 (从 S1到 S6)的
HRGR均随生长时期的延续呈逐渐减低趋势;在同
一生长时期 ,不同水分处理下株高的 HRGR均随
着水分含量的增加和水位的提高 (除 5月份处 )而
增高 , 5月份的HRGR值呈单峰曲线变化。 S6状态
下的 HRGR在整个生长季均保持最高值 。
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LUAN Jin-Hua1, 2, 3 , ZHANG Le4 , ZOU Yuan-Chun1 , LU X iang-Guo1
(1. Northeast Institute of Geography and Agroecology, ChineseAcademy of Sciences, Changchun 130012, J ilin , P. R. China 2. Col-
lege of Agronomy, J ilin Agricultural University, Changchun 130118, J ilin, P. R. China;3. Graduate School of Chinese Academy of
Sciences, B eijing 100049, P. R. Ch ina;4. College of Agronom y, X injiang Agricu ltural Un iversity , Wu lum uqi 830052, X injiang
Uygur Autonomous Reg ion , P. R. Ch ina)
Abstract:Carex pseudocuraica were bucked - cu ltured unde r diffe rentw ater con tents and dep ths in the Sanjiang
P la in. Thew a ter g radients we re designed as continuous draught (S1 - 20% of so ilw ate r con tent;S2 - 50% of
soilw a te r content), continuous flooding (S3 -0cm o fw ate r dep th;S4 - 10cm of w ater depth;S5 -30cm ofw a-
ter depth;S6 - 50 cm o fw a ter depth). The triangu lar prism - shaped stems, whose bases slanted tow ards f low
direction, could be separa ted in to rh izomes and stems fractions, bo th o fw hich we re composed w ith nodes and in-
ternodes. The stem he igh t increased w ith d iffe rentw a te r con tent and depth (S1 - S6) show ing unimodal cu rves
w ith the peak in S3 , S4 and S5 be fore end o f June, compared w ith that show ing a linear trend, the largest in S6 ,
then decreased gradually in S5 , S4 , S3 , S2 , the sm allest in S1 , show ing the g rea te st he ight(160 cm) in deep w a-
ter (S6) scenario from Ju ly to the end of the grow ing season. The stem heigh t incremen t(S1 - S5) show ed uni-
modal curvesw ith the peak in June, while tha t o f S6 showed bimodal curve w ith the first peak (35cm) in June
and the second (60 cm) in Augus.t The He ight Abso lu te G row th Ra te (HAGR) decreased g radually w ith the
sedges’ g row th in S1 to S4, wh ile that of S5 and S6 show ed un imodal curves from June to the end. TheHe ight
Rela tive G row th Rate (HRGR) o f stem heigh t increased w ith w ater contents and dep ths. A s far as specific
month , theHRGR (S1 -S6) inM ay, show ed unimodal cu rves w ith the peak in S5 ofM ay, was g reater than
othe rmonths and decreased w ith time from then on. . In conclusion, Carex pseudocuraica cou ld grow in eithe r ar-
id (20% wa ter content in so il) o r flooded conditions unde r artific ial simulation and perfo rmed better in the la t-
ter, show ing significan t adap tability.
Key words:the Sanjiang Pla in;wa te r grad ient;Carex pseudocura ica;clone;stem heigh t;g row th a ttribu te