全 文 ：大气 CO2浓度升高对绿豆叶片光合作用
及叶绿素荧光参数的影响*
郝兴宇1,2 摇 韩摇 雪2 摇 李摇 萍1 摇 杨宏斌1 摇 林而达2**
( 1山西农业大学农学院,山西太谷 030801;2中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所农业部农业环境与气候变化重点
实验室,北京 100081)
摘摇 要摇 利用 FACE 系统在大田条件下通过盆栽试验研究了大气 CO2浓度升高[CO2浓度平
均为(550依60) 滋mol·mol-1]对绿豆叶片光合生理和叶绿素荧光参数的影响.结果表明: 与对
照[CO2浓度平均为(389依40) 滋mol·mol-1左右]相比,大气 CO2浓度升高使花荚期绿豆叶片
净光合速率(Pn)和胞间 CO2浓度(C i)分别升高 11. 7%和 9. 8% ,气孔导度(Gs)和蒸腾速率
(Tr)分别下降 32. 0%和 24. 6% , 水分利用效率(WUE)提高 83. 5% ;在蕾期,CO2浓度升高对
绿豆叶片叶绿素初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv)、Fv / Fm和 Fv / Fo没有显著影
响;在鼓粒期,CO2浓度升高使绿豆叶片 Fo增加 19. 1% ,Fm和 Fv分别下降 9. 0%和 14. 3% ,Fv /
Fo和 Fv / Fm分别下降 25. 8%和 6. 2% .表明大气 CO2浓度升高可能使绿豆生长后期光系统域
反应中心结构受到破坏,叶片的光合能力下降.
关键词摇 绿豆摇 CO2浓度升高摇 FACE摇 气候变化摇 光合作用摇 叶绿素荧光参数
文章编号摇 1001-9332(2011)10-2776-05摇 中图分类号摇 Q948;S162. 5摇 文献标识码摇 A
Effects of elevated atmospheric CO2 concentration on mung bean leaf photosynthesis and
chlorophyll fluorescence parameters. HAO Xing鄄yu1,2, HAN Xue2, LI Ping1, YANG Hong鄄
bin1, LIN Er鄄da2 ( 1College of Agriculture, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, Shanxi,
China; 2Ministry of Agriculture Key Laboratory of Agricultural Environment and Climate Change, In鄄
stitute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural
Sciences, Beijing 100081, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(10): 2776-2780.
Abstract: By using free air CO2 enrichment (FACE) system, a pot experiment under field condi鄄
tion was conducted to study the effects of elevated CO2concentration (550依60 滋mol·mol-1) on the
leaf photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of mung bean. Comparing with the con鄄
trol (CO2 concentration averagely 389依40 滋mol·mol-1),elevated CO2concentration increased the
leaf intercellular CO2 concentration (C i) and net photosynthesis rate (Pn) at flowering and pod
growth stage by 9. 8% and 11. 7% , decreased the stomatic conductance (Gs) and transpiration rate
(Tr) by 32. 0% and 24. 6% , respectively, and increased the water use efficiency (WUE) by
83郾 5% . Elevated CO2 concentrationhad lesser effects on the minimal fluorescence (Fo), maximal
fluorescence (Fm), variable fluorescence (Fv), ratio of variable fluorescence to minimal fluores鄄
cence (Fv / Fo), and ratio of variable fluorescence to maximal fluorescence (Fv / Fm) at bud stage,
but increased the Fo at pod filling stage by 19. 1% and decreased the Fm, Fv, Fv / Fo, and Fv / Fm
by 9郾 0% , 14郾 3% , 25郾 8% , and 6郾 2% , respectively. These results suggested that elevated CO2
concentration could damage the structure of leaf photosystem域 and consequently decrease the leaf
photosynthetic capacity in the late growth phase of mung bean.
Key words: mung bean; elevated CO2 concentration; FACE; climate change; photosynthesis;
chlorophyll fluorescence parameter.
*国家 CDM基金项目“不同稳定浓度情景气候变化对农业和生态系统影响冶和中英合作项目(H5105001)资助.
**通讯作者. E鄄mail: lined@ ami. ac. cn
2011鄄01鄄10 收稿,2011鄄07鄄10 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 10 月摇 第 22 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2011,22(10): 2776-2780
摇 摇 由于化石燃料的使用及土地利用的变化,全球
CO2浓度已从工业革命前的 280 滋mol·mol-1上升到
2005 年的 379 滋mol·mol-1 .有连续直接测量记录以
来,全球 CO2浓度增长率为 1郾 4 滋mol·mol-1·a-1,
最近 10 年的增长率为 1郾 9 滋mol·mol-1·a-1 . 根据
特别情景排放报告(SRES)预测,2000—2030 年间
全球 CO2浓度将增加 40% ~ 110% ,21 世纪中期全
球 CO2浓度将达到约 550 滋mol·mol-1 [1] . CO2是光
合作用的原料,也是植物气孔反应、光合作用及光合
同化物分配的调节者. 大气 CO2浓度升高会影响植
物的光合作用,在高 CO2浓度下,短期内许多植物特
别是 C3植物光合速率都呈增加趋势,增幅一般为
20% ~ 40% [2-4] . 国内外学者就 CO2浓度升高对植
物叶绿素荧光参数的影响也进行了研究[5-7],但大
多是在温室或开顶式气室( open top chamber)条件
下进行的,利用开放式自由大气 CO2富集系统(Free
Air CO2 Enrichment, FACE)对作物叶绿素荧光参数
进行研究目前还少有报道[8] . 本研究利用北京昌平
的 FACE 平台,探讨了 CO2浓度升高对绿豆光合作
用和叶绿素荧光参数的影响,为进一步明确作物对
CO2浓度升高的响应机理提供参考依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
试验于 2009 年在中国农业科学院昌平试验基
地进行,该基地位于北京市昌平南部 (40郾 13毅 N,
116郾 14毅 E), 京昌公路的西侧.土壤类型属褐潮土,
土壤有机质 22郾 8 g·kg-1,全氮 1郾 4 g·kg-1,碱解氮
104郾 8 mg·kg-1, 速效钾 98 mg·kg-1,pH值 8郾 7.供
试绿豆品种为绿宝石,由山西省太谷晋农种苗繁育
场提供. 该品种在华北地区春、夏播种均可,株高
55 cm左右,生育期 80 d左右.
1郾 2摇 试验设计
利用中国农业科学院农业环境与可持续发展研
究所在北京昌平的 miniFACE 试验系统进行,系统
作物种植方式为麦鄄豆轮作. miniFACE 试验系统构
成、系统控制等见文献[9-10]. FACE 圈 CO2通气时
间为 6 月 23 日—10 月 5 日,每日通气时间为6:30—
18:30,夜间不通气.
试验设 2 个处理:对照(CK),大气 CO2浓度平
均为(389依40) 滋mol·mol-1;FACE,大气 CO2浓度
平均为(550依60) 滋mol·mol-1,采取单因素随机区
组设计,3 次重复. 550 滋mol·mol-1是 2050 年可能
达到的大气 CO2浓度,即本研究的 FACE 控制目标
浓度,390 滋mol·mol-1是目前田间自然条件下的大
气 CO2浓度. 采取盆栽试验 (盆直径 25 cm,盆深
20 cm,装土 6郾 5 kg),播前浇透水,每盆播 3 穴,每穴
精选 5 粒种子播种,覆土 1郾 5 cm 左右. 2009 年 7 月
1 日播种,出苗后分别放入 FACE 圈和对照圈中,每
圈 4 盆. 幼苗第 1 片复叶展开后间苗,每穴留苗 2
株,每盆留苗 6 株.第 2 片复叶展开后每盆施入 20 g
磷酸二铵.播后 30 d 定苗,每穴留苗 1 株,每盆留苗
3 株.每日早晚观察盆内土壤水分状况,如缺水及时
浇水,并及时松土防止土壤板结,注意清除杂草. 日
常管理 FACE和对照处理均一致.
1郾 3摇 测定指标与方法
1郾 3郾 1 光合作用测定摇 在花荚期(播后 54 d)使用便
携式光合气体分析系统(Li 6400,Li鄄Cor Inc,Lincoln
NE,USA)进行气体交换测定. 测定时间为 9:00—
11:30,每小区任意选取 3 株绿豆植株,每株选取倒
数第 1 片完全展开叶片测定净光合速率(Pn)、气孔
导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间 CO2浓度(C i),并
计算水分利用效率(WUE), WUE = Pn / Tr . FACE 圈
内设定在 550 滋mol·mol-1,对照圈内绿豆叶片叶室
CO2浓度设定在 390 滋mol·mol-1 . 测定时使用内置
红蓝光源, 光量子通量密度 ( PPFD ) 为 1600
滋mol·m-2·s-1,叶室温度设定在 25 益 .
1郾 3郾 2 叶绿素荧光的测定 摇 在播后 40 d(蕾期)和
67 d(鼓粒期),每小区任意选取 5 株绿豆植株,每株
选取倒数第 1 片完全展开叶片,用暗适应夹夹住叶
片暗适应 20 min后,使用连续激发式荧光仪(PEA,
Hansatech,英国)测定叶绿素初始荧光(Fo)和最大
荧光(Fm ),测定时间为 9:30—11:30. 并计算 Fv
(Fv =Fm-Fo)、Fv / Fo和 Fv / Fm等叶绿素荧光参数.
1郾 4摇 数据处理
采用 Excel软件进行数据处理和图表绘制,采
用 SAS 统计软件的 Duncan 法进行处理间的差异显
著性分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 CO2浓度升高对绿豆叶片光合参数的影响
由表 1 可知,CO2浓度升高后,在花荚期绿豆叶
片净光合速率(Pn)和胞间 CO2浓度(C i)分别比对
照升高 11郾 7% (P<0郾 01)和 9郾 8% (P<0郾 05),气孔
导度(Gs )下降 32郾 0% (P < 0郾 05),叶片蒸腾速率
(Tr)下降 24郾 6% (P<0郾 05), 水分利用效率(WUE)
增加 83郾 5% (P<0郾 01).
777210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郝兴宇等: 大气 CO2浓度升高对绿豆叶片光合作用及叶绿素荧光参数的影响摇 摇 摇 摇
表 1摇 CO2浓度升高对花荚期绿豆叶片光合参数的影响
Table 1摇 Effects of elevated CO2 concentration on Pn, Ci, Gs,Tr and WUE in leaves of mung bean at flowering鄄poding stage
(mean依SE)
处理
Treatment
净光合速率 Pn
(滋mol·m-2·
s-1)
气孔导度 Gs
(滋mol·m-2·
s-1)
蒸腾速率 Tr
(mmol H2O·
m-2·s-1)
水分利用效率 WUE
(滋mol CO2·
mmol-1 H2O)
胞间 CO2浓度
Ci
CK 11郾 70依0郾 20A 0郾 17依0郾 00A 2郾 30依0郾 05a 5郾 09依0郾 20A 251郾 7依1郾 3a
FACE 15郾 77依0郾 12B 0郾 12依0郾 01B 1郾 74依0郾 19b 9郾 34依1郾 16B 276郾 4依5郾 9b
CK:对照 Control; FACE:(550依60) 滋mol·mol-1 CO2 郾 同列不同小、大写字母分别表示处理间差异显著(P<0郾 05)和极显著(P<0郾 01) Different
small and capital letters in the same column indicated significant difference between treatments at 0郾 05 and 0郾 01 levels, respectively郾 下同 The same be鄄
low郾
图 1摇 CO2浓度升高对绿豆叶片初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv)、Fv / Fo和 Fv / Fm的影响
Fig. 1摇 Effect s of elevated CO2 concentration on Fo, Fm, Fv, Fv / Fo and Fv / Fm of mung bean leaves.
CK:对照 Control; FACE:(550依60) 滋mol·mol-1 CO2 . *P<0郾 05;* * P<0郾 01.
2郾 2摇 CO2浓度升高对绿豆叶片叶绿素荧光参数的
影响
如图 1 所示,蕾期(播后 40 d),CO2浓度升高对
绿豆叶片叶绿素初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、可
变荧光(Fv)、Fv / Fm和 Fv / Fo没有显著影响;而在鼓
粒期(播后 67 d),CO2浓度升高使绿豆叶片 Fo增加
19郾 1% (P>0郾 05), Fm下降 9郾 0% (P<0郾 01),Fv下降
14郾 3% (P<0郾 01),Fv / Fo下降 25郾 8% (P<0郾 05),Fv /
Fm下降 6郾 2% (P<0郾 05).
3摇 讨摇 摇 论
CO2是植物进行光合作用的原料. 在目前的大
气 CO2浓度下,核酮糖鄄1,5鄄二磷酸羧化 /加氧酶
(Rubisco)没有被 CO2饱和,高 CO2浓度可以抑制植
物光呼吸,在短期内高 CO2浓度可以使 C3植物光合
速率提高[11-12] .大气 CO2浓度升高能够促进植物叶
8772 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
面积生长,提高单位叶面积的净光合速率,显著增加
干物质积累量[12-13] . 本研究发现,CO2浓度升高后,
花荚期绿豆叶片胞间 CO2浓度(C i)升高 9郾 8% . 表
明当大气 CO2浓度升高后,植物细胞内 CO2浓度也
会相应升高,不但可以抑制植物光呼吸,而且使绿豆
叶片净光合速率(Pn)提高了 11郾 7% .
大气 CO2浓度还会影响植物气孔运动. 低浓度
CO2促进气孔张开,高浓度 CO2能使气孔迅速关闭
(无论光下或暗中都是如此). 在高浓度 CO2下,气
孔关闭的可能原因是:一方面,高浓度 CO2使质膜透
性增加,导致 K+泄漏,消除质膜内外的溶质势梯度;
另一方面,CO2使细胞内溶质酸化,影响跨膜质子浓
度差的建立.气孔关闭减少植物与大气之间的气体
交换,使气孔导度下降,大气 CO2浓度升高后植物叶
片气孔导度平均下降 22% [14] . 气孔关闭后植物蒸
腾作用将减少,一般减小 20% ~ 27% [15-16] . 由于蒸
腾下降和净光合速率增加,植物水分利用率(WUE)
也将升高[17-18] .本研究发现,大气 CO2浓度升高后,
绿豆叶片气孔导度下降了 32郾 0% (P<0郾 05),由于
气孔导度 (Gs )下降,叶片蒸腾速率 ( Tr )下降了
24郾 6% (P < 0郾 05),水分利用效率 (WUE)增加了
83郾 5% (P<0郾 01). 气孔导度下降,植物蒸腾作用减
弱,叶片温度将升高,叶温适当提高对作物生长有促
进作用. 未来气候变化后,大气温度会提高 1 益以
上,蒸腾作用减弱可能会导致植物叶温过高,使作物
发生热害的可能性增加.
初始荧光 Fo是光系统域(PS域)反应中心处于
完全开放时的荧光产量,它与叶片叶绿素浓度有关;
最大荧光产量 Fm是 PS域反应中心处于完全关闭时
的荧光产量,可反映通过 PS域的电子传递情况,通
常叶片经暗适应 20 min后测得;可变荧光 Fv反映了
原初电子受体(QA)的还原情况. Fv / Fo和 Fv / Fm分
别代表 PS域的潜在活性和暗适应下 PS域的最大光
化学效率(原初光能转换效率).非胁迫条件下该参
数的变化极小,不受物种和生长条件的影响,而胁迫
条件下明显下降. Fv / Fm正比于光化学反应的产量,
并且与净光合作用的产量密切相关,因此,Fv / Fm能
反映植物对光能的利用效率,是反映在各种胁迫下
植物光合作用受抑制程度的理想指标[19] .短期 CO2
浓度升高可使植物光合作用增强,但长期高 CO2浓
度将使植物产生光适应现象,即高浓度 CO2对植物
光合速率的促进作用随时间的延长而逐渐消失[20] .
本研究发现,在蕾期(播后 40 d),CO2浓度升高对绿
豆叶片叶绿素初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、可变
荧光(Fv)、Fv / Fo和 Fv / Fm的影响不显著;在鼓粒期
(播后 67 d),CO2浓度升高使绿豆叶片叶绿素初始
荧光(Fo)增加 19郾 1% (P>0郾 05),最大荧光(Fm)、
可变荧光 (Fv )、Fv / Fo和 Fv / Fm分别下降 9郾 0% 、
14郾 3% 、6郾 2%和 25郾 8% ,差异显著. 许大全等[21]认
为,Fo增加说明 PS域反应中心发生了不易逆转的破
坏.可见大气 CO2浓度升高后绿豆在发育后期(鼓粒
期)PS域反应中心结构可能受到破坏. 鼓粒期绿豆
叶片 Fm、Fv、Fv / Fo和 Fv / Fm的下降也表明:大气 CO2
浓度升高后,通过光系统域(PS域)的电子传递能
力、原初电子受体(QA)的还原能力、光系统域最大
光能转换效率均有所下降. 这些都说明大气 CO2浓
度升高使鼓粒期绿豆光合作用受到抑制. 这可能是
由于长期高 CO2浓度破坏了叶绿素光系统域的结
构,导致植物叶片光合能力下降, 出现光适
应[18,20,22 ] . 研究表明, CO2 浓度倍增后大豆叶片
Fv / Fo 和 Fv / Fm 升 高[6]; CO2 浓 度 升 高 ( 700
滋mol·mol-1)条件下松树叶片 Fv / Fm没有明显的下
调[7];Hamerlynck等[8]对 Larrea tridentat(一种常绿
灌木)的研究发现,CO2浓度升高对 Fv / Fm没有明显
影响.可见,植物叶片叶绿素荧光参数对高 CO2浓度
的反应因不同的植物种类而异.
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nese)
作者简介 摇 郝兴宇,男,1976 年生,博士,副教授. 主要从事
农业气象研究,发表论文 10 余篇. E鄄mail: haoxingyu1976@
126. com
责任编辑摇 张凤丽
0872 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷