全 文 ：氮高效利用基因型大麦的物质生产与
氮素积累特性*
黄摇 亿1 摇 李廷轩1**摇 张锡洲1 摇 戢摇 林2
( 1四川农业大学资源环境学院, 四川温江 611130; 2四川农业大学城乡建设学院, 四川都江堰 611830)
摘摇 要摇 通过土培盆栽试验,研究了 22 份大麦材料在低氮(125 mg·kg-1 )和正常氮(250
mg·kg-1)处理下氮素吸收利用效率的基因型差异,探讨氮高效大麦干物质生产与氮素积累
特性.结果表明: 大麦氮素吸收利用效率基因型差异显著.低氮处理下籽粒产量、氮素籽粒生
产效率及氮素收获指数的最高值分别是最低值的 2. 87、2. 92、2. 47 倍;氮高效基因型大麦籽
粒产量、氮素籽粒生产效率和氮素收获指数均显著大于低效基因型,低氮处理下高效基因型 3
个参数较低效基因型分别高 82. 1% 、61. 5%和 50. 5% .氮高效基因型大麦各生育期干物质和
氮素积累优势明显,干物质积累高峰出现在拔节鄄抽穗阶段,氮素积累高峰出现在拔节前;低
氮处理下高效基因型典型材料 DH61、DH121+的干物质量较低效基因型典型材料 DH80 分别
高 34. 4% 、38. 3% ,氮素积累量较 DH80 分别高 54. 8% 、58. 0% .供试大麦干物质和氮素的阶
段性积累量对籽粒产量的影响为拔节前最大,且低氮处理下贡献率最高,分别为 47. 9%和
54. 7% ;而干物质和氮素的阶段性积累量对氮素籽粒生产效率的影响在抽穗鄄成熟阶段最大,
其次是播种鄄拔节阶段,低氮处理下这两个阶段的贡献率分别为 29. 5% 、48. 7%和 29. 0% 、
15. 8% .氮高效基因型大麦在各生育期的物质生产和氮素积累能力强,低氮处理下优势较为
明显,能够提高拔节前干物质生产和氮素积累能力,并协同提高大麦产量和氮素利用效率.
关键词摇 大麦摇 干物质生产摇 氮素积累摇 氮素利用效率摇 籽粒产量
*四川省科技支撑计划项目(2013NZ00447,2013NZ0029)和四川省科技厅应用基础项目(2010JY0083)资助.
**通讯作者. E鄄mail: litinx@ 263. net
2013鄄09鄄18 收稿,2014鄄04鄄23 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)07-1971-08摇 中图分类号摇 S512. 3摇 文献标识码摇 A
Characteristics of dry matter production and nitrogen accumulation in barley genotypes with
high nitrogen utilization efficiency. HUANG Yi1, LI Ting鄄xuan1, ZHANG Xi鄄zhou1, JI Lin2
( 1College of Resources and Environment, Sichuan Agricultural University, Wenjiang 611130, Si鄄
chuan, China; 2College of Urban and Rural Construction, Sichuan Agricultural University, Dujiang鄄
yan 611830, Sichuan, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(7): 1971-1978.
Abstract: A pot experiment was conducted under low ( 125 mg · kg-1 ) and normal ( 250
mg·kg-1) nitrogen treatments. The nitrogen uptake and utilization efficiency of 22 barley cultivars
were investigated, and the characteristics of dry matter production and nitrogen accumulation in bar鄄
ley were analyzed. The results showed that nitrogen uptake and utilization efficiency were different
for barley under two nitrogen levels. The maximal values of grain yield, nitrogen utilization efficien鄄
cy for grain and nitrogen harvest index were 2. 87, 2. 91 and 2. 47 times as those of the lowest under
the low nitrogen treatment. Grain yield and nitrogen utilization efficiency for grain and nitrogen har鄄
vest index of barley genotype with high nitrogen utilization efficiency were significantly greater than
low nitrogen utilization efficiency, and the parameters of high nitrogen utilization efficiency genotype
were 82. 1% , 61. 5% and 50. 5% higher than low nitrogen utilization efficiency genotype under the
low nitrogen treatment. Dry matter mass and nitrogen utilization of high nitrogen utilization efficien鄄
cy was significantly higher than those of low nitrogen utilization efficiency. A peak of dry matter
mass of high nitrogen utilization efficiency occurred during jointing to heading stage, while that of
nitrogen accumulation appeared before jointing. Under the low nitrogen treatment, dry matter mass
of DH61 and DH121 + was 34. 4% and 38. 3% , and nitrogen accumulation was 54. 8% and
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 7 月摇 第 25 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2014, 25(7): 1971-1978
58. 0% higher than DH80, respectively. Dry matter mass and nitrogen accumulation seriously
affected yield before jointing stage, and the contribution rates were 47. 9% and 54. 7% respectively
under the low nitrogen treatment. The effect of dry matter and nitrogen accumulation on nitrogen
utilization efficiency for grain was the largest during heading to mature stages, followed by sowing to
jointing stages, with the contribution rate being 29. 5% and 48. 7% , 29. 0% and 15. 8% , respec鄄
tively. In conclusion, barley genotype with high nitrogen utilization efficiency had a strong ability of
dry matter production and nitrogen accumulation. It could synergistically improve yield and nitrogen
utilization efficiency by enhancing the ability of nitrogen uptake and dry matter formation before
jointing stage in barley.
Key words: barley; dry matter production; nitrogen accumulation; nitrogen utilization efficiency;
grain yield.
摇 摇 随着人口总量的增加和耕地面积的减少,提高
作物单产成为保障粮食安全的必然要求. 氮肥对作
物增产起着重要的作用,然而过多施用氮肥却造成
作物氮素奢侈吸收、氮肥利用率下降和面源污染等
问题[1-4] .作物在不同生长阶段对矿质营养的吸收
和利用存在基因型差异[5-6],充分挖掘作物氮素吸
收利用遗传潜力,提高产量的同时实现养分资源的
高效利用已成为国内外研究的热点[7-10] .干物质积
累是作物产量形成的基础,作物生长所需的氮素是
制约其生长的首要因素,分析作物生长过程中干物
质与氮素积累的动态变化规律是揭示作物产量形成
及氮肥调控的重要内容[11] .关于不同作物品种干物
质生产和氮素积累特性的差异,前人在水稻、玉米、
小麦等作物上进行了大量研究. Zhang等[12]认为,与
普通杂交稻和常规稻相比,超级杂交稻生产潜力高
的重要原因在于其具有更大的物质生产量. 王晓慧
等[13]报道,开花期是不同氮效率玉米品种干物质生
产及氮效率产生差异的关键时期,高效品种的氮转
移率、贡献率和输出率显著高于低效品种. 丁锦峰
等[14]研究表明,稻茬小麦籽粒产量 9000 kg·hm-2
以上群体拔节期、开花期、成熟期氮素积累量显著高
于籽粒产量 9000 kg·hm-2以下群体. 可见,作物干
物质生产和氮素积累特性与产量和氮素利用效率关
系密切.但以往研究更多停留在不同生育阶段的物
质积累和氮素积累对产量或氮素利用效率的影响,
而协同提高作物产量和氮素利用效率与不同生育阶
段的物质和氮素积累量的关系鲜见报道.为此,本研
究以 22 个大麦为材料,研究其氮吸收利用效率的基
因型差异,重点分析氮高效基因型大麦由拔节至成
熟各生育时期和生育阶段的物质积累和氮素吸收情
况及其与籽粒产量和氮利用效率之间的关系,旨在
找出影响产量同时又影响氮素利用效率的关键生育
阶段,以科学指导大麦生产中的氮肥管理.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
供试大麦:DH3+、DH9+、DH19+、DH23、DH28、
DH33、DH38、DH60、DH61、DH64、DH70 +、DH78 +、
DH80、DH83、DH92、DH96、DH97、DH105、DH110 +、
DH121+、DH126 +、DH142,共计 22 份材料,均由四
川农业大学小麦研究所提供.
供试土壤:近代河流冲积物上发育的潮土,采自
四川省雅安市雨城区大兴镇. 其基本理化性质为:
pH 7. 04、有机质 18. 9 g·kg-1、全氮 0. 34 g·kg-1、
碱解氮 40. 6 mg·kg-1、有效磷 10. 3 mg·kg-1、速效
钾 65. 1 mg·kg-1 .
供试肥料:氮、磷、钾肥分别选用尿素 (含 N
46郾 7% )、磷酸二氢钾 (含 P2 O5 52. 2% 、 K2 O
34郾 5% )、硫酸钾(含 K2O 53. 9% ),均为分析纯.
1郾 2摇 试验设计
试验于 2010 年 11 月—2011 年 6 月在四川农业
大学教学科研院区有防雨设施的网室中进行. 采用
塑料桶(10 L)进行土培盆栽试验,每桶装土 15 kg.
试验设纯氮 125 mg · kg-1 ( N1, 低氮 ) 和 250
mg·kg-1(N2,正常氮)两个水平,相当于大田用量
75 和 150 kg·hm-2 . 磷(P2O5)、钾(K2O)施用量均
为 133 mg·kg-1,均相当于大田用量 75 kg·hm-2 .
氮肥分两次施入,其中 70%作为基肥,30%在拔节
期作为追肥,磷、钾肥均作基肥施用. 种子经 10%
H2O2消毒 30 min 后阴干,于 2010 年 11 月 18 日播
种,待 3 叶期定苗 6 株. 分别在拔节期(出苗后 139
d)、抽穗期(167 d)、成熟期(198 d)采样,每处理 3
次重复.所采植株经自来水洗净后,用蒸馏水润洗,
再用吸水纸擦干,然后置于烘箱 105 益杀青 30 min,
75 益烘至恒量,样品粉碎后备用.
2791 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
1郾 3摇 测定项目与方法
植株全氮含量用浓 H2SO4 鄄H2O2消化,采用全自
动定氮仪(Foss KjeltecTM2300,瑞士)测定;土壤基本
理化性质采用常规分析方法[15] .
1郾 4摇 数据处理
植株氮积累量=氮含量伊植株干物质量;氮素籽
粒生产效率=籽粒产量 /植株氮积累量;氮素收获指
数=籽粒氮素积累量 /成熟期植株氮素积累量.氮利
用效率为作物籽粒产量与供氮量比值[16] .由于介质
供氮量比较难计算,可用籽粒产量的大小表征氮利
用效率的高低,进而将籽粒产量高于平均产量的大
麦定义为氮高效利用基因型,简称高效基因型;反之
定义为氮低效利用基因型,简称低效基因型[17] .
利用 DPS 11. 0 软件进行单因素方差分析和最
小显著差异法(LSD)对不同数据组间差异显著性进
行比较(琢 = 0郾 05),采用多元线性回归分析建立干
物质和氮素阶段积累量与产量和氮素籽粒生产效率
关系模型.采用 Origin 8. 0 和 Excel 2007 软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 大麦氮吸收利用效率的基因型差异及评价
2郾 1郾 1 大麦氮吸收利用效率的基因型差异摇 方差分
析表明(表 1),低氮和正常氮处理下,22 份大麦材
料的干物质量、氮积累量和氮利用效率变异幅度较
大,基因型差异显著.供试大麦籽粒产量在低氮处理
时材料间变幅为 2. 08 ~ 5. 96 g·plant-1,平均为
3郾 39 g · plant-1;正常氮处理下材料间变幅为
3. 61 ~ 7. 00 g·plant-1,平均为 5. 09 g·plant-1;其
中最高产量分别为最低产量的2郾 87和1郾 94倍 . 大
麦氮素籽粒生产效率在低氮处理时变幅为 19郾 73 ~
57郾 71 g·g-1,正常氮处理时变幅为 21. 27 ~ 37郾 79
g·g-1,氮素籽粒生产效率的最高值分别为最低值
的 2. 92 和 1. 78 倍.
2郾 1郾 2 不同基因型大麦氮素利用效率评价摇 根据 22
个大麦材料在低氮和正常氮处理下的籽粒产量,将
DH61、DH121+、DH38 等 8 个材料归为高效基因型,
位于图 1 的玉区;DH33、DH96、DH3+等 11 个材料
归为低效基因型,位于图 1 的芋区. 其中,DH61、
DH121+籽粒产量在各氮处理下均最高,为氮高效基
因型典型材料;DH80 在各氮处理下籽粒产量均最
低,为氮低效基因型典型材料.
2郾 1郾 3 氮高效和低效基因型大麦籽粒产量和氮素利
图 1摇 不同氮素利用效率基因型大麦的分布
Fig. 1 摇 Distribution of barley genotypes with different nitrogen
utilization efficiency.
玉: 双高效型 High efficiency with high nitrogen treatment; 域: 低氮高
效型 High efficiency with low nitrogen treatment; 芋: 双低效型 Low
efficiency with low nitrogen treatment; 郁: 高氮低效型 Low efficiency
with high nitrogen treatment.
表 1摇 大麦氮素吸收与利用效率的基因型差异
Table 1摇 Differences of nitrogen uptake and utilization of barley genotypes (n=22)
生育期
Growth
stage
参数
Parameter
变幅
Range
N1 N2
均值
Mean
N1 N2
方差分析的显著性
Significance of ANOVA
材料
Cultivar
(C)
氮肥
N fertilizer
(N)
交互
C伊N
拔节期 干物质量 DM (g·plant-1) 1. 76 ~ 4. 26 2. 30 ~ 5. 64 2. 88 4. 08 ** ** **
Jointing 氮积累量 NA (mg·plant-1) 23. 22 ~ 66. 90 39. 84 ~ 102. 95 41. 28 73. 83 ** ** **
抽穗期 干物质量 DM (g·plant-1) 4. 64 ~ 10. 82 8. 19 ~ 17. 37 7. 36 11. 20 ** ** **
Heading 氮积累量 NA (mg·plant-1) 26. 67 ~ 91. 63 74. 09 ~ 170. 74 69. 31 119. 58 ** ** **
成熟期 干物质量 DM (g·plant-1) 7. 89 ~ 15. 86 11. 70 ~ 21. 07 11. 35 15. 88 ** ** **
Maturity 氮积累量 NA (mg·plant-1) 62. 77 ~ 169. 84 144. 22 ~ 197. 70 105. 97 172. 91 ** ** **
籽粒产量 GY (g·plant-1) 2. 08 ~ 5. 96 3. 61 ~ 7. 00 3. 39 5. 09 ** ** **
籽粒氮积累量 NAG (mg·plant-1) 28. 69 ~ 75. 23 63. 73 ~ 126. 07 48. 85 94. 33 ** ** **
氮素籽粒生产效率 NUEG (g·g-1N) 19. 73 ~ 57. 71 21. 27 ~ 37. 79 33. 16 29. 69 ** ** **
氮素收获指数 NHI (% ) 30. 3 ~ 74. 8 38. 6 ~ 68. 8 47. 6 54. 8 ** ** **
N1: 125 mg·kg-1; N2: 250 mg·kg-1 . DM: Dry matter; NA: Nitrogen accumulation; GY: Grain yield; NAG: Nitrogen accumulation in grain;
NUEG: Nitrogen utilization efficiency for grain; NHI: Nitrogen harvest index. ** P<0. 01. 下同 The same below.
37917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 黄摇 亿等: 氮高效利用基因型大麦的物质生产与氮素积累特性摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 氮高效和低效基因型大麦籽粒产量和氮素利用效率差异
Table 2摇 Differences of grain yield and nitrogen utilization efficiency between high and low nitrogen utilization efficiency bar鄄
ley genotypes
处理
Treatment
基因型
Genotype
籽粒产量
GY (g·plant-1)
籽粒氮积累量
NAG (mg·plant-1)
氮素籽粒生产效率
NUEG (g·g-1N)
氮素收获指数
NHI (% )
N1 高效基因型 NUEH 4. 37aB 60. 16aB 43. 68aA 60. 0aA
低效基因型 NUEL 2. 40bB 39. 23bB 27. 05bA 39. 9bB
N2 高效基因型 NUEH 6. 10aA 105. 41aA 35. 63aB 61. 4aA
低效基因型 NUEL 4. 38bA 84. 00bA 27. 04bA 51. 8bA
NUEH: 氮高效基因型 High nitrogen utilization efficiency genotype; NUEL:氮低效基因型 Low nitrogen utilization efficiency genotype. 不同小写字母
表示同一氮水平不同基因型差异显著(P<0. 05),不同大写字母表示同一基因型不同氮水平差异显著(P<0. 05) Different small letters indicated
significant difference between the two genotypes in the same N level at 0. 05 level, and different capital letters indicated significant difference between N
levels in the same genotype at 0. 05 level. 下同 The same below.
用效率的差异摇 两个氮处理下,高效基因型大麦的
籽粒产量、籽粒氮积累量、氮素籽粒生产效率和氮素
收获指数均显著高于低效基因型(表 2).其中,低氮
处理下,高效基因型这些参数较低效基因型分别高
82. 1% 、53. 4% 、61. 5%和 50. 5% ,正常氮处理下分
别高 39. 3% 、25. 5% 、31. 8%和 18. 6% . 可见,与低
效基因型相比,高效基因型耐低氮胁迫能力强,能够
充分利用有限的氮素产生更多的籽粒产量.
氮高效和低效基因型大麦籽粒产量和氮素利用
效率差异达显著水平(表 3). 低氮处理下高效基因
型典型材料 DH61 和 DH121+的籽粒产量分别是低
效基因型典型材料 DH80 的 2. 23 和 1. 91 倍,正常
氮处理下分别是 DH80 的 1. 68 和 1. 60 倍,表明低
氮处理下,高效基因型籽粒产量的优势更为明显.
DH61 和 DH121+的氮素籽粒生产效率和氮素收获
指数均大于 DH80,表明高效基因型大麦在生殖生
长期氮素向籽粒的转移能力和氮素的利用能力均比
低效基因型强,最终形成了较高的籽粒产量.
2郾 2摇 氮高效基因型大麦干物质和氮素积累特性
2郾 2郾 1 干物质积累特性 摇 低氮和正常氮处理下,氮
高效基因型典型材料不同生育时期的干物质量均明
表 3摇 氮高效和低效基因型大麦典型材料籽粒产量和氮素
利用效率差异
Table 3摇 Differences of grain yield and nitrogen utilization
efficiency between typical high and low nitrogen utilization
efficiency barley genotypes
处理
Treat鄄
ment
材料名称
Cultivar
籽粒产量
GY
(g·
plant-1)
氮素籽粒
生产效率
NUEG
(g·g-1N)
氮素收获
指数
NHI
(% )
N1 DH61 4. 79aB 37. 07bB 55. 1bB
DH121+ 5. 97aA 48. 45aA 70. 0aA
DH80 2. 14bB 19. 74cB 32. 9cB
N2 DH61 6. 70aA 37. 61aA 68. 8aA
DH121+ 6. 83aA 34. 76bB 64. 2bA
DH80 3. 98bA 26. 15cA 45. 1cA
显高于低效基因型(表 4).低氮处理下,拔节、抽穗
和成熟期,高效基因型 DH61、DH121 +干物质积累
量较低效基因型 DH80 分 别 高 95. 6% 、 86郾 0% ,
54郾 9% 、57. 3% ,28. 0% 、13. 7% ;正常氮处理下分
别高 91. 9%、90郾 8%,73郾 3%、55郾 1%,19郾 2%、22郾 8% .
可见,高效基因型在各生育时期干物质形成能力较
强,为后期高产奠定了良好的物质基础.
由表 4 可知,拔节鄄抽穗阶段大麦干物质积累量
最多,占整个生育期总积累量的 32. 1% ~ 40. 7% .
其中,低氮处理下,高效基因型 DH61、DH121+干物
质阶段积累量平均值在播种鄄拔节阶段、拔节鄄抽穗
阶段、抽穗鄄成熟阶段分别占整个生育期总积累量的
31. 6% 、39. 8% 、30. 8% ;正常氮处理下,分别占整个
生育期总积累量的 32. 4% 、44. 5% 、20. 2% ,说明高
效基因型大麦干物质积累的高峰在拔节鄄抽穗阶段.
播种鄄拔节阶段和拔节鄄抽穗阶段高效基因型大麦
DH61、DH121+干物质阶段积累量分别是低效基因
型 DH80 的 1. 96、1. 86 倍和 1. 28、1. 38 倍;正常氮
处理下是 DH80 的 1. 92、1. 91 倍和 1. 62、1. 33 倍.
可见,拔节前高效基因型大麦干物质积累优势明显.
2郾 2郾 2 氮素积累特性摇 氮高效基因型大麦典型材料
各生育时期的氮素积累量均明显大于低效基因型
(表 5).其中,低氮处理下,拔节、抽穗和成熟期,高
效基因型 DH61 和 DH121+氮素积累量较低效基因
型 DH80 分别高 54. 8% 、56. 2% ,33. 3% 、29. 3% ,
16. 0% 、11. 9% ;正常氮处理下分别高 57. 6% 、
52郾 8% ,37郾 1% 、20. 8% ,14. 6% 、13. 7% .可见,低氮
处理下,高效基因型氮素积累量的优势更明显. 播
种鄄拔节阶段大麦氮素积累量最多,占整个生育期总
积累量的 23. 8% ~47. 8% .其中,低氮处理下,高效
基因型典型材料 DH61 和 DH121+氮素阶段积累量
平均值在播种鄄拔节阶段、拔节鄄抽穗阶段、抽穗鄄成
熟阶段分别占整个生育期总积累量的46 郾 0% 、
4791 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 4摇 氮高效和低效基因型大麦典型材料干物质积累差异
Table 4摇 Differences of dry matter accumulation between typical high and low nitrogen utilization efficiency barley genotypes
(g·plant-1)
处理
Treatment
材料名称
Cultivar
生育期 Growth stage
拔节期
Jointing
抽穗期
Heading
成熟期
Maturity
生育阶段 Growth period
播种鄄拔节
Sowing鄄Jointing
拔节鄄抽穗
Jointing鄄Heading
抽穗鄄成熟
Heading鄄Maturity
N1 DH61 4. 48aB 8. 89aB 13. 77aA 4. 48aB 6. 41aA 4. 88aA
DH121+ 4. 26aB 9. 03aB 12. 23abB 4. 26aB 4. 77bB 3. 20bB
DH80 2. 29bB 5. 74bB 10. 76bB 2. 29bB 3. 45cB 5. 02aA
N2 DH61 5. 43aA 12. 79aA 14. 98aA 5. 43aA 7. 37aA 2. 19cB
DH121+ 5. 40aA 9. 45bA 15. 43aA 5. 40aA 7. 56aA 5. 98aA
DH80 2. 83bA 10. 38bA 12. 57bA 2. 83bA 4. 06bA 3. 69bB
表 5摇 氮高效和低效基因型大麦典型材料氮素积累差异
Table 5摇 Differences of nitrogen accumulation between typical high and low nitrogen utilization efficiency barley genotypes
(mg·plant-1)
处理
Treatment
材料名称
Cultivar
生育期 Growth stage
拔节期
Jointing
抽穗期
Heading
成熟期
Maturity
生育阶段 Growth period
播种鄄拔节
Sowing鄄Jointing
拔节鄄抽穗
Jointing鄄Heading
抽穗鄄成熟
Heading鄄Maturity
N1 DH61 56. 98aB 91. 63aB 129. 02aB 56. 98aB 34. 65aB 37. 39bA
DH121+ 58. 81aB 86. 43aB 123. 04aB 58. 81aB 27. 62bB 36. 61bB
DH80 25. 74bB 61. 13bB 108. 40bB 25. 74bB 35. 39aB 47. 27aB
N2 DH61 94. 04aA 151. 68aA 178. 14aA 94. 04aA 57. 59aA 26. 46bB
DH121+ 84. 42bA 120. 52bA 176. 43aA 84. 42bA 36. 10bA 55. 91aA
DH80 39. 84cA 95. 41cA 152. 18bA 39. 84cA 55. 57aA 56. 77aA
24郾 7% 、29. 4% ;正常氮处理下,分别占整个生育期
总积累量的 50. 3% 、26. 4% 、23. 3% ,说明高效基因
型大麦氮素积累的高峰在播种鄄拔节阶段.
2郾 3摇 干物质和氮素积累量与大麦籽粒产量和氮素
利用效率的关系
2郾 3郾 1 干物质积累量 摇 从表 6 可知,不论是低氮还
是正常氮处理,播种鄄拔节阶段、拔节鄄抽穗阶段干物
质积累量与籽粒产量呈显著偏相关. 其中,播种鄄拔
节阶段对籽粒产量的贡献程度最高,低氮和正常氮
处理分别为 47. 9%和 39. 3% ,其次为拔节鄄抽穗阶
段,分别为 33. 1%和 22. 4% . 两个氮处理下,播种鄄
拔节阶段、抽穗鄄成熟阶段的干物质积累量与氮素籽
粒生产效率呈显著偏相关. 低氮处理下,播种鄄拔节
阶段、抽穗鄄成熟阶段的干物质积累量对籽粒生产效
率的贡献率分别为 29. 0%和 29. 5% ;正常氮处理下
分别为22郾 4%和23郾 1% .可见,大麦各生育阶段干
表 6摇 阶段干物质积累量对大麦产量和氮素籽粒生产效率的影响
Table 6摇 Effects of dry matter accumulation on yield and nitrogen utilization efficiency for grain in barley during different
growth periods
处理
Treatment
参数摇 摇 摇
Parameter摇 摇 摇
生育阶段摇 摇 摇
Growth摇 摇 摇
period摇 摇 摇
相关系数
Correlation
coefficient
偏相关系数
Partial correlation
coefficient
通径系数
Path
coefficient
对 R2的贡献率
Contribution
rate to R2
(% )
N1 籽粒产量 播种鄄拔节 Sowing鄄Jointing 0. 618** 0. 782** 0. 775 47. 9
GY 拔节鄄抽穗 Jointing鄄Heading 0. 525* 0. 729** 0. 631 33. 1
R2 =0. 72 抽穗鄄成熟 Heading鄄Maturity -0. 190 0. 574** 0. 476 -9. 1
氮素籽粒生产效率 播种鄄拔节 Seeding鄄Jointing 0. 664** 0. 514* 0. 437 29. 0
NUEG 拔节鄄抽穗 Jointing鄄Heading 0. 315 0. 095 0. 067 2. 1
R2 =0. 61 抽穗鄄成熟 Heading鄄Maturity -0. 452** -0. 473* -0. 433 29. 5
N2 籽粒产量 播种鄄拔节 Seeding鄄Jointing 0. 586** 0. 694** 0. 671 39. 3
GY 拔节鄄抽穗 Jointing鄄Heading 0. 407 0. 570** 0. 550 22. 4
R2 =0. 57 抽穗鄄成熟 Heading鄄Maturity -0. 276 0. 201 0. 167 -4. 6
氮素籽粒生产效率 播种鄄拔节 Seeding鄄Jointing 0. 506* 0. 543* 0. 444 22. 4
NUEG 拔节鄄抽穗 Jointing鄄Heading 0. 442* 0. 343 0. 286 12. 6
R2 =0. 58 抽穗鄄成熟 Heading鄄Maturity -0. 623** -0. 419* -0. 370 23. 1
*P<0. 05; **P<0. 01. 下同 The same below.
57917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 黄摇 亿等: 氮高效利用基因型大麦的物质生产与氮素积累特性摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 7摇 阶段氮素积累量对大麦产量和氮素籽粒生产效率的影响
Table 7摇 Effects of nitrogen accumulation on yield and nitrogen utilization efficiency for grain in barley during different
growth periods
处理
Treatment
参数摇 摇 摇
Parameter摇 摇 摇
生育阶段摇 摇 摇
Growth period摇 摇 摇
相关系数
Correlation
coefficient
偏相关系数
Partial
correlation
coefficient
通径系数
Path
coefficient
对 R2的贡献率
Contribution
rate to R2
(% )
N1 籽粒产量 播种鄄拔节 Sowing鄄Jointing 0. 666* 0. 792** 0. 821 54. 7
GY 拔节鄄抽穗 Jointing鄄Heading 0. 254 0. 613** 0. 528 13. 4
R2 =0. 65 抽穗鄄成熟 Heading鄄Mature -0. 129 0. 312 0. 220 -2. 8
氮素籽粒生产效率 播种鄄拔节 Seeding鄄Jointing 0. 452* 0. 484* 0. 349 15. 8
NUEG 拔节鄄抽穗 Jointing鄄Heading 0. 219 0. 047 0. 032 0. 7
R2 =0. 65 抽穗鄄成熟 Heading鄄Mature -0. 734** -0. 702** -0. 663 48. 7
N2 籽粒产量 播种鄄拔节 Seeding鄄Jointing 0. 562** 0. 665** 0. 799 44. 9
GY 拔节鄄抽穗 Jointing鄄Heading 0. 231 0. 475* 0. 612 14. 1
R2 =0. 52 抽穗鄄成熟 Heading鄄Mature -0. 362 0. 186 0. 209 -7. 6
氮素籽粒生产效率 播种鄄拔节 Seeding鄄Jointing 0. 482* 0. 358* 0. 345 16. 6
NUEG 拔节鄄抽穗 Jointing鄄Heading 0. 224 -0. 025 -0. 028 -0. 6
R2 =0. 52 抽穗鄄成熟 Heading鄄Mature -0. 624** -0. 453* -0. 564 35. 2
物质积累量对籽粒产量的影响程度在抽穗前(特别
是拔节前)最大,对氮素籽粒生产效率的影响程度
在播种鄄拔节阶段、抽穗鄄成熟阶段均较高.
2郾 3郾 2 氮素积累量 摇 不同氮处理下,播种鄄拔节阶
段、拔节鄄抽穗阶段氮素积累量与籽粒产量呈显著偏
相关(表 7).由通径系数和贡献率可知,阶段氮素积
累量对籽粒产量形成的影响程度随生育阶段的推进
呈减小趋势,表现为播种鄄拔节阶段最大,抽穗鄄成熟
阶段最小. 其中,低氮和正常氮处理下播种鄄拔节阶
段氮素积累量对籽粒产量的贡献率分别为 54. 7%
和 44. 9% .播种鄄拔节阶段、抽穗鄄成熟阶段氮素积累
量与氮素籽粒生产效率呈显著偏相关. 其中,抽穗鄄
成熟阶段氮素积累量对氮素籽粒生产效率的贡献程
度最高,低氮和正常氮条件下分别为 48郾 7% 和
35郾 2% ,播种鄄拔节阶段次之,贡献率分别为 15. 8%
和 16. 6% .可见,增加抽穗前大麦植株对氮素的吸
收,提高抽穗至成熟期氮素向籽粒的转移,有利于提
高氮素利用效率.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 大麦干物质和氮素积累特性与籽粒产量和氮
素利用效率的关系
物质生产能力是作物获得高产的基础与保障,
作物不同生长阶段干物质生产比例协调有利于籽粒
产量的形成.李敏等[18]认为,高产氮高效型水稻品
种具有拔节前物质积累量少,拔节鄄抽穗阶段积累比
例相当,抽穗鄄成熟阶段快速积累的特点.马群等[19]
研究表明,拔节鄄抽穗和抽穗鄄成熟阶段干物质积累
量与氮素籽粒生产效率呈显著正相关,提高抽穗鄄成
熟阶段的干物质积累量有利于提高水稻的籽粒产
量,生育后期尤其是抽穗鄄成熟阶段的干物质积累量
越多越有利于产量的形成.本研究表明,不同氮处理
下,氮高效基因型较低效基因型能够形成更多的干
物质量,高效基因型干物质积累高峰出现在拔节鄄抽
穗阶段,表明高效基因型不仅生育前期具有较强的
干物质形成能力,抽穗后干物质也能较多的转运到
穗中,抽穗前贮藏物质的转运率高,从而形成更多的
籽粒产量. 回归分析表明,播种鄄拔节阶段、拔节鄄抽
穗阶段干物质积累量与籽粒产量呈显著正偏相关,
而抽穗鄄成熟阶段干物质与籽粒产量的相关性未达
显著水平,即抽穗前的干物质积累显著影响籽粒产
量的提高,而抽穗后的干物质积累与籽粒产量关系
不大.这可能与大麦该阶段氮素吸收速率与籽粒灌
浆速率的协调性有关[20] .各生育阶段干物质积累量
对籽粒产量的贡献程度,播种鄄拔节阶段最高,低氮
和正常氮处理分别为 47. 9%和 39. 3% . 同时,干物
质量也影响氮素利用效率的提高,抽穗鄄成熟阶段干
物质积累量对籽粒生产效率的贡献率最大,其次是
播种鄄拔节阶段. 可见,各生育阶段大麦干物质积累
量对产量的影响程度在播种鄄拔节阶段最大,此时对
氮素利用效率的影响也达到较高水平.
作物干物质生产在决定产量的同时也影响着氮
素的吸收和利用[21] . 研究发现,水稻抽穗前的氮素
积累量和抽穗鄄成熟阶段的干物质积累量与产量呈
显著正相关,提高水稻产量的关键是提高抽穗前的
氮素积累量[22-23] .本研究表明,两个氮素处理下,高
效基因型较低效基因型能够吸收更多的土壤氮素,
从而形成较多的生物量,且高效基因型氮素积累高
6791 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
峰期出现在播种鄄拔节阶段,其积累量占整个生育期
总积累量的 23. 8% ~47. 8% .由于播种鄄拔节阶段为
大麦分蘖的第一个高峰期,对氮素的需求量大,促进
该阶段大麦植株分蘖能力,从而增加了单株有效分
蘖数,高效基因型大麦的这种氮素积累特性可为后
期氮素由营养器官转移到籽粒提供充足的氮源. 回
归分析表明,播种鄄拔节阶段、拔节鄄抽穗阶段氮素积
累量与籽粒产量呈显著正偏相关,而抽穗鄄成熟阶段
呈显著负相关,说明氮高效基因型大麦的优势在于
拔节前较强的氮素吸收能力和抽穗后较强的氮素及
非结构性碳水化合物的转移再利用能力. 各生育阶
段氮素积累量对产量的贡献程度,播种鄄拔节阶段最
高,其次是拔节鄄抽穗阶段.大麦在抽穗鄄成熟阶段氮
素积累量对氮素籽粒生产效率的贡献程度最高,其
次是播种鄄拔节阶段. 可见,各生育阶段大麦氮素积
累量对产量的影响程度在播种鄄拔节阶段最大,对利
用效率的影响在抽穗鄄成熟阶段最大,其次是拔
节前.
3郾 2摇 提高大麦籽粒产量和氮素利用效率的可控
途径
不同氮效率类型大麦干物质和氮素积累的特
性,不仅可以解释其氮素吸收与利用差异的原因,也
可以为生产上提高大麦氮素利用效率提供调控途
径.生产上提高作物氮利用效率最有效途径是通过
合理的氮肥运筹提高作物旺盛生长期对氮素的吸收
利用能力[24] .本研究中,大麦的干物质积累在拔节鄄
抽穗阶段最大,氮素积累在播种鄄拔节阶段最大,且
高效基因型的干物质和氮素积累量在抽穗鄄成熟阶
段均小于低效基因型.因此,实际生产中可通过氮肥
配施有机肥以延长干物质和氮素积累的旺盛时期,
提高拔节鄄抽穗阶段的氮素吸收能力和抽穗鄄成熟阶
段叶片的光合能力,进而提高经济产量[25] .同时,本
研究表明,提高大麦产量应注重提高播种鄄拔节阶段
的干物质和氮素积累量,提高氮素籽粒生产效率的
重点是提高抽穗鄄成熟阶段的干物质和氮素积累量,
其次是播种鄄拔节阶段. 因此,依据大麦的这种生长
发育特性,严格控制基肥和分蘖肥的施用时间和用
量[26],着重提高播种鄄拔节阶段干物质和氮素积累
量,不但有利于提高产量,同时有利于提高氮素利用
效率,最终实现作物高产和养分资源的高效利用.
4摇 结摇 摇 论
大麦在各生育时期的氮素吸收利用效率存在显
著的基因型差异.氮高效利用基因型大麦具有较高
的物质生产及籽粒产量形成能力,氮素籽粒生产效
率和氮素收获指数均显著大于低效基因型. 播种至
拔节阶段,氮高效利用基因型 DH61 和 DH121+具有
较强的干物质和氮素积累能力,低氮处理下优势更
为明显.氮素不足时,氮高效利用基因型大麦可通过
提高拔节前的干物质和氮素积累量来协同提高产量
和氮素利用效率.
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作者简介摇 黄摇 亿,女,1987 年生,硕士研究生.主要从事作
物养分高效利用研究. E鄄mail: huangyi1204@ 126. com
责任编辑摇 张凤丽
8791 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷