全 文 ：崇明东滩湿地不同盐沼植物群落土壤碳储量分布*
严摇 格摇 葛振鸣摇 张利权**
(华东师范大学河口海岸学国家重点实验室, 上海 200062)
摘摇 要摇 海岸带盐沼植被的高生产力对湿地土壤碳库的形成具有重要意义.本文研究了长江
口崇明东滩湿地 3 种主要盐沼植物(芦苇、互花米草和海三棱藨草)群落生物量差异、土壤碳
储量时空动态和垂向分布特征. 结果表明: 湿地盐沼植被总生物量表现为互花米草群落
(5750. 7 g·m-2)>芦苇群落(4655. 1 g·m-2)>海三棱藨草群落(812. 7 g·m-2),且地上生物
量在夏、秋季最高,地下生物量在冬季最高.湿地土壤碳储量(0 ~ 50 cm)在春季最低,随后逐
渐增加,至冬季达到最大值. 土壤碳储量年增量从高潮滩向低潮滩递减,表现为芦苇群落
(711. 8 g·m-2) >互花米草群落(646. 2 g·m-2) >海三棱藨草群落(185. 3 g·m-2 ) >光滩
(65. 6 g·m-2) .光滩土壤碳储量在 25 ~ 30 cm 处最高,海三棱藨草、互花米草和芦苇群落土
壤碳储量分别在 10 ~ 15、30 ~ 35 和 30 ~ 40 cm处达到最大值,且不同群落土壤碳储量与植被
地下生物量具有显著的线性关系.
关键词摇 长江口摇 滨海湿地摇 碳储量摇 盐沼植被摇 土壤剖面
文章编号摇 1001-9332(2014)01-0085-07摇 中图分类号摇 P951摇 文献标识码摇 A
Distribution of soil carbon storage in different saltmarsh plant communities in Chongming
Dongtan wetland. YAN Ge, GE Zhen鄄ming, ZHANG Li鄄quan (State Key Laboratory of Estuarine
and Coastal Research, East China Normal University, Shanghai, 200062, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. , 2014, 25(1): 85-91.
Abstract: The high productivity of saltmarsh vegetation in coastal wetlands plays an important role
on the formation of soil carbon pool. This paper studied the biomass difference, the spatiotemporal
dynamics and vertical distribution of soil carbon storage in three dominant saltmarsh plant communi鄄
ties, i. e. , Phragmites australis, Spartina alterniflora and Scirpus mariqueter in the Chongming
Dongtan wetland, in the Yangtze Estuary. The results indicated that the gross biomass in the three
saltmarsh plant communities was in the order of S. alterniflora (5750. 7 g·m-2) > P. australis
(4655. 1 g·m-2) > S. mariqueter (812. 7 g·m-2). The aboveground biomass was the highest in
summer and autumn, and the underground biomass was the highest in winter. The soil carbon stor鄄
age (0-50 cm) was the lowest in spring, gradually increased, and was the highest in winter. The
annual increment of soil carbon storage decreased from the high tidal zone to the low tidal zone, and
was in the order of P. australis community ( 711. 8 g · m-2 ) > S. alterniflora community
(646. 2 g·m-2)> S. mariqueter community (185. 3 g·m-2) > bare mudflat (65. 6 g·m-2).
The highest value was in the 25-30 cm, 10-15 cm, 30-35 cm and 30-40 cm soil layers for bare
mudflat and the S. mariqueter, S. alterniflora and P. australis communities, respectively. There
was a significant linear relationship between the soil carbon storage and the underground biomass in
the different saltmarsh communities.
Key words: Yangtze estuary; coastal wetland; carbon storage; saltmarsh vegetation; soil profile.
*全球变化研究国家重大科学研究计划项目(2010CB951204)、国家
自然科学基金项目 ( 41201091 )、上海市 “浦江人才冶 计划项目
(13PJ1402200)和上海市科委项目(12230707500)资助.
**通讯作者. E鄄mail: lqzhang@ sklec. ecnu. edu. cn
2013鄄05鄄03 收稿,2013鄄08鄄25 接受.
摇 摇 湿地生态系统具有“水鄄陆冶交互作用的系统特 征,在区域能量和物质循环过程中起着重要作用.尽
管全球湿地面积仅占陆地面积的 4% ~ 6% ,而其碳
储量却占陆地碳库的 12% ~ 20% ,高于农业生态系
统、温带森林生态系统和热带雨林生态系统的碳储
量[1] .在全球气候变化的背景下,湿地碳储量和碳
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 1 月摇 第 25 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2014, 25(1): 85-91
循环方面的研究已成为学界关注的热点[2-3] .
海岸带和河口湿地生态系统的碳素绝大部分储
存在土壤中,而土壤温室气体排放强度远低于内陆
泥炭湿地,因此具有较高的固碳能力[4-6] .在湿地生
态系统中,不同植被类型显著影响土壤碳库的碳输
入与分配,进而改变输入土壤的有机质动态[7-9] .不
同湿地植被的地下碳分配模式可以通过改变土壤微
生物群落的组成和丰富度,从而改变生态系统地下
碳过程,其中包括土壤有机碳矿化以及 CO2和 CH4
释放等[10-11] .目前,对海岸带盐沼湿地碳过程的研
究大多停留在气体通量规律和影响因素的探讨
上[12-13],较少涉及不同湿地植被对土壤碳库动态的
影响[14-15] .
崇明东滩湿地位于长江口崇明岛东端,为典型
的河口滨海湿地,其盐沼植被主要为芦苇(Phrag鄄
mites australis)、互花米草(Spartina alterniflora)和海
三棱藨草(Scirpus mariqueter)等[16] . 本文研究了分
布于不同潮滩的 3 种盐沼植物群落地上 /地下生物
量积累和土壤碳储量的时空动态与垂向分布特征,
分析了不同植被对湿地土壤碳储量的影响,为进一
步研究海岸带盐沼植被生产力转化为土壤碳库的过
程提供基础资料.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
崇明东滩湿地 (31毅25忆—31毅38忆 N,121毅50忆—
122毅05忆 E)是长江口规模最大、发育最完善的河口
型潮汐滩涂湿地(图 1),受到长江径流所携带陆源
物质的沉积作用尤其明显,2001 年被“拉姆萨国际
湿地保护公约冶列入国际重要湿地名录. 整个东滩
湿地由团结沙、东旺沙、北八滧 3 块组成,总面积
326 km2 .崇明东滩湿地地势低平,坡度 0. 02% ~
0郾 05% ,年均潮差 2. 43 ~ 3. 08 m,土壤盐度 0. 3% ~
0. 6% ,属亚热带季风气候,四季分明,年均气温
15 ~ 16 益,逸10 益 有效积温 2574 益,年降水量
900 ~ 1050 mm,无霜期 240 d[17] .主要盐沼植被类型
为芦苇、互花米草和海三棱藨草群落.崇明东滩湿地
自大堤向海依次发育着高潮滩、中潮滩和低潮滩.其
中,高潮滩(高程>2. 9 m)主要为芦苇和互花米草群
落分布区;中潮滩(高程为 2 ~ 2. 9 m)主要为互花米
草和海三棱藨草群落分布区;低潮滩(高程<2. 0 m)
中下部为光滩,覆盖硅藻等一定量的藻类.
1郾 2摇 样品采集
2012 年春季(3 月)、夏季(6 月)、秋季(9 月)和
冬季(12 月),在崇明东滩湿地设定北、中、南 3 条样
线(图 1).样线从大堤向海方向沿高潮带、中潮带和
低潮带设置采样点,其中,北样线依次为芦苇、互花
米草、海三棱藨草群落和光滩,中样线为芦苇、互花
米草群落和光滩采样点,南样线为芦苇、海三棱藨草
群落和光滩.
在每个样点上随机设 3 个 50 cm 伊 50 cm 植物
样方,每个样方间距>5 m,记录样方内植株密度和
平均株高等指标,并齐地割取样方内植物活体部分
(不包括立枯物). 采用梅花形布点取样法,在每个
样方中用柱状采样器(直径为 5 cm,深度为 50 cm)
取 5 个土壤样.将 5 个柱状土样按 5 cm 一段,现场
切分合并装入自封袋,置于 0 ~ 4 益冷藏盒内带回实
验室.另采集土壤定容样品测定容重.
1郾 3摇 分析方法
将土壤样品置于白色搪瓷托盘中,分离出植物
根系部分.剩余土壤样品剔除昆虫、石块等残体后,
冷冻风干,按同一深度土样混合均匀. 取其中1 kg
图 1摇 研究区示意图和调查样线位置
Fig. 1摇 Sketch map of the study area and the location of sampling lines.
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土样用木锤压碎土块,过 2 mm筛后,取 10 ~ 20 g细
磨,过 100 目筛后,取 0. 5 g,加入 10%稀盐酸进行
24 h 酸化处理,去除其中的无机碳酸盐成分,用
Mill鄄Q水洗至中性,置于 60 益下烘至恒量,再称剩
余量,用元素分析仪测定其中的有机碳含量,分析精
度在 5%以内.
植物样品(叶、茎、根)用自来水冲洗多遍后用
Mill鄄Q水冲洗 3 遍,把植物组织剪碎装入牛皮纸袋
中放入烘箱,在 105 益下杀青 2 h,再于 70 益下烘干
至恒量,测定干物质质量,从而计算单位面积植物地
上部和地下部生物量.
利用以下公式计算不同盐沼植被下土壤碳储量
和年增量,以及地下生物量的年增量:
土壤碳储量 ( kg · m-2 ) = 土壤碳含量
(g·kg-1) 伊 土壤容重(kg·m-3) 伊 厚度(m)
土壤碳储量年增量(kg·m-2) = 冬季土壤碳储
量(kg·m-2) -春季土壤碳储量(kg·m-2)
地下生物量年增量(kg·m-2) = 冬季地下生物
量(kg·m-2) -春季地下生物量(kg·m-2)
1郾 4摇 数据处理
采用 SPSS 18. 0 统计软件进行数据处理,采用
单因素方差分析(one鄄way ANOVA)和最小显著差数
法(LSD)进行差异显著性检验(琢=0. 05),并对植物
群落地下生物量和土壤碳储量的垂直分异进行相关
性分析.图表数据为平均数依标准差.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同盐沼植物群落生物量的季节变化
崇明东滩盐沼植物海三棱藨草从 3 月下旬开始
出土生长,6 月中旬开花,7—8 月为结实期,此时植
株密度和高度达到最大,9 月起植株地上部开始枯
萎,进入冬季后地上部全部枯萎,生长周期结束. 互
花米草在 3 月底、4 月初开始生长,7 月初为始花期,
秋季植株密度和高度达到最大,冬季逐渐枯萎.芦苇
生长期在 3 月开始,夏季为生长旺季,秋季逐渐枯
萎,冬季地上部分基本枯死.
由图 2 所示,3 种盐沼植物群落地上、地下总生
物量表现为互花米草(5750. 7 依813. 1 g·m-2) >芦
苇(4655. 1 依717. 1 g·m-2 ) >海三棱藨草(812. 7 依
127. 4 g·m-2).海三棱藨草群落地上生物量在春季
最低,在夏季最高(634. 2依199. 4 g·m-2);地下生物
量在冬季达到最高(463. 2依88. 7 g·m-2).互花米草
群落和芦苇群落的地下生物量均高于地上部分. 互
花米草群落的地上生物量从春季开始增长,在夏季
达到最高(2236. 9依545. 9 g·m-2),地下生物量在冬
季达到最高(3513. 8依1080. 2 g·m-2). 芦苇群落的
地上和地下生物量在春季最低,地上生物量在秋季
达到最高(1295. 4依425. 6 g·m-2),地下生物量在冬
季达到最高(3359. 6依1008. 6 g·m-2).
2郾 2摇 不同盐沼植物群落地下生物量的垂向分布
由图 3 所示,海三棱藨草群落地下生物量的垂
向分布在各季节的变化规律相似,均在 5 ~ 10 cm处
最大(32. 4依3. 7 g·m-2),之后随土层深度的增加
而逐渐减小;互花米草群落地下生物量的垂向分布
在各季节的变化规律相似,随土层深度的增加先增
大再减小,在 30 ~ 35 cm 处最大 (301. 8 依 21郾 3
g·m-2);芦苇群落的地下生物量随土层深度的增加
先增大再减小,在 30 ~ 35 cm 处最大(332. 3 依14郾 6
g·m-2),其垂向分布在各季节的变化规律相似.
2郾 3摇 不同盐沼植物群落土壤碳储量的季节变化和
垂向分布
由图 4 所示,崇明东滩湿地光滩和 3 种盐沼植
物群落 0 ~ 50 cm土壤碳储量均在春季最低,随后逐
渐增加,至冬季达到最大值.其中,从春季到夏季的
图 2摇 不同盐沼植物群落地上和地下生物量的季节变化
Fig. 2摇 Seasonal changes in the aboveground and underground biomass in different saltmarsh plant communities.
玉: 地上生物量 Aboveground biomass; 域: 地下生物量 Underground biomass. Sc: 海三棱藨草 Scirpus mariqueter; Sp: 互花米草 Spartina alterniflo鄄
ra; Ph: 芦苇 Phragmites australis. A: 春季 Spring; B: 夏季 Summer; C: 秋季 Autumn; D: 冬季 Winter. 下同 The same below.
781 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 严摇 格等: 崇明东滩湿地不同盐沼植物群落土壤碳储量分布摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 不同盐沼植物群落地下生物量的垂向分布
Fig. 3摇 Vertical distribution of underground biomass in the different saltmarsh plant communities.
图 4摇 不同盐沼植物群落土壤碳储量的季节变化和垂直分布
Fig. 4摇 Seasonal variations and vertical distribution of soil carbon storage in different saltmarsh plant communities.
Bf:光滩 Bare flat. 下同 The same below.
88 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
土壤碳储量增速较快,而秋、冬季碳累积速率降低.
光滩的土壤碳储量在 0 ~ 10 cm 土层最低,为
(6. 8依0. 5) g·m-2,随土层深度的增加波动增加,
在 25 ~ 30 cm处达到峰值,为(27. 9依3. 5) g·m-2,
随后波动减小,其垂向分布趋势在各季节相似.
3 种盐沼植物群落土壤碳储量的垂向分布在各
季节的变化规律相似,其中,海三棱藨草群落的土壤
碳储量在 10 ~ 15 cm 处达到最大值,为 (109. 9 依
12郾 6) g·m-2,之后随土壤深度的增加而逐渐减小;
互花米草群落的土壤碳储量随土壤深度的增加逐渐
增大,在 30 ~ 35 cm 处达到最大值,为 (179. 2 依
16郾 7) g·m-2,之后呈减小趋势;芦苇群落的土壤碳
储量随土壤深度的增加先逐渐增大再逐渐减小,在
30 ~ 35 cm处达到最大值,为(325. 3依23. 9) g·m-2 .
2郾 4摇 不同盐沼植物群落生物量年增量与土壤碳储
量年增量
由图 5 所示,崇明东滩湿地土壤碳储量年增量
从低潮滩向高潮滩递增,表现为芦苇群落>互花米
草群落>海三棱藨草群落>光滩.
光滩和 3 种盐沼植物群落的生物量年增量和土
壤碳储量年增量均具有显著差异.海三棱藨草、互花
米草和芦苇群落的生物量年增量分别为(806. 9 依
365. 2)、 (3125. 6 依 895. 4 ) 和 ( 2561. 5 依 532. 1 )
g·m-2 .光滩的土壤碳储量年增量最低,为(65. 6依
图 5摇 不同盐沼植物群落生物量年增量(玉)和土壤碳储量
年增量(域)
Fig. 5摇 Annual increment of biomass (玉) and soil carbon stor鄄
age (域) in different saltmarsh plant communities.
不同字母表示差异显著(P<0. 05) Different letters meant significant
difference at 0. 05 level.
15郾 3) g·m-2;海三棱藨草群落的土壤碳储量年增
量为(278. 9依54. 1) g·m-2,互花米草群落和芦苇群
落的土壤碳储量年增量较高,分别为 (646. 2 依
118郾 9)和(711. 8依152. 4) g·m-2 .
2郾 5摇 不同盐沼植物群落土壤碳储量与地下生物量
的关系
崇明东滩 3 种盐沼植物群落土壤碳储量与地下
生物量均具有显著的线性关系,随着盐沼植物群落
地下生物量的增加,土壤碳储量逐渐增加(图 6).
图 6摇 不同盐沼植物群落土壤碳储量与地下生物量的关系
Fig. 6摇 Relationships between soil carbon storage and underground biomass in different saltmarsh plant communities.
*P<0. 05; **P<0. 01.
3摇 讨摇 摇 论
崇明东滩湿地土壤碳储量在空间分布上差异显
著.低潮滩的光滩土壤碳储量及其年增量最低.这是
由于光滩位于海陆交互地带,无高等植物分布,其有
机碳来源主要为藻类生物残体和潮汐中的颗粒有机
碳,其更新速率低,基本反映了沉积母质特征.另外,
光滩受潮汐作用影响大,土壤表层有机碳可以随潮
汐带入海中,其有机碳滞留能力较差[18] .
崇明东滩属于淤涨型河口湿地,盐沼植被逐渐
定居于中、高潮滩,植物通过光合固碳和碳分配作用
直接影响湿地碳循环过程,盐沼植被的高净初级生
产力、枯落物产量和分解过程对土壤碳库的形成具
有重要意义[2-3,19-20] .有研究表明,在植物生长期间,
981 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 严摇 格等: 崇明东滩湿地不同盐沼植物群落土壤碳储量分布摇 摇 摇 摇 摇
其光合产物的 10% ~ 40%通过根系分泌作用进入
土壤,其他大部分则通过凋落物形式将有机碳输入
土壤碳库[21-22] .在崇明东滩湿地,海三棱藨草群落
主要分布在中、低潮滩,互花米草和芦苇群落主要分
布在中、高潮滩.其中,芦苇群落土壤碳储量最大,互
花米草群落次之,而海三棱藨草群落的土壤碳储量
最小.互花米草群落土壤碳储量远高于海三棱藨草
群落,因为互花米草是 C4植物,与本土 C3植物海三
棱藨草相比,其光合效率较高,净初级生产力较大,
地上和地下生物量可达海三棱藨草群落的 5 倍和 3
倍,这与闽江河口湿地的研究结果一致[23] . 另有研
究表明,互花米草的入侵增加了入侵地盐沼土壤的
有机碳含量[24-25] . 本研究表明,植物群落生产力差
异是影响土壤碳储量的主要因素,土壤碳储量的增
加不仅与土壤本身的理化性质密切相关,更大程度
上取决于不同植物群落对碳的储存和固定能力.
环境因子对湿地土壤碳储量起着重要作用,崇
明东滩湿地土壤碳储量的季节变化过程显示,春、夏
季随着气温升高,表层土壤有机碳的矿化分解速率
加快,土壤中植物残体分解迅速,导致土壤碳储量增
加;进入秋、冬季,温度逐渐降低,土壤矿化速率减
慢,碳累积速率降低. 温度作为环境因子的重要表
征,一方面,影响植物的繁殖力和生物量碳积累,另
一方面,影响土壤微生物活性,促进土壤呼吸释放
CO2,使储存的有机碳被分解[26-28] .但随着土壤深度
的增加,土壤受气候因素影响程度减弱,而受植物根
系生长和微生物活动影响较大[29] .
植物生物量(地上和地下部分)中很大一部分
以凋落物形式将有机碳输入于土壤,而有机碳的增
加会最终导致土壤碳累积量的增加[30-32],从而导致
土壤碳储量的垂向分布变化[33] . 3 种盐沼植被土壤
碳储量与地下生物量均具有显著的线性关系,随着
植物群落地下生物量的增加,土壤碳储量显著增加,
在植物根系分布密集区,土壤碳储量达到最大值.海
三棱藨草群落根系集中在地下 10 ~ 20 cm 处,其土
壤碳储量相应达到最大值,而随着土层深度增加,地
下生物量和土壤碳储量均迅速降低. 互花米草群落
根系集中在地下 30 ~ 35 cm 处,其土壤碳储量在
30 ~ 35 cm处达到最大.芦苇植株高大,具有发达的
地下匍匐根状茎,芦苇群落地下生物量和土壤碳储
量在土壤表层 0 ~ 20 cm 处无显著变化,在 30 ~
40 cm处达到最大后逐渐减小,这与辽河三角洲锦盘
芦苇湿地土壤有机碳储量剖面分布趋势相似[32] .在
自然条件下,植物的分解速率受到自身 C / N 比、纤
维素和木质素含量的影响[34] . 有研究表明,芦苇纤
维素和木质素含量高于互花米草,可分解性比互花
米草低[35],但芦苇群落多分布于成陆时间较长的高
潮滩,因此土壤碳储量高于互花米草群落.
4摇 结摇 摇 论
本研究调查了长江口典型湿地崇明东滩土壤碳
储量的时空动态,对比了不同盐沼植被对土壤碳储
量和垂向分布的影响.湿地盐沼植物群落的地上、地
下生物量季节性差异显著,其中,地上生物量表现为
夏、秋两季较高,冬季下降;地下生物量逐渐增高,冬
季最大.盐沼植物群落的总生物量为芦苇群落>互
花米草群落>海三棱藨草群落. 湿地土壤碳储量和
年增量从高潮滩向低高潮滩递减,在芦苇和互花米
草群落较高,海三棱藨草群落和光滩较低.盐沼植被
初级生产力是影响河口湿地土壤碳储量空间分布的
主要因素,不同盐沼植物群落土壤碳储量与地下生
物量呈显著线性相关,随着盐沼植物群落地下生物
量的增加,土壤碳储量显著增加.
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作者简介摇 严摇 格,女,1989 年生,硕士研究生.主要从事湿
地生态系统碳氮过程研究. E鄄mail: yange_9531@ 126. com
责任编辑摇 孙摇 菊
191 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 严摇 格等: 崇明东滩湿地不同盐沼植物群落土壤碳储量分布摇 摇 摇 摇 摇